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第三章 基因的本质
第一节 DNA是主要的遗传物质
1
2
3
4
5
孟德尔通过豌豆实验证明
生物的性状由遗传因子控制
染色体在遗传上的
连续性和稳定性
摩尔根通过果蝇实验
证明基因位于染色体上
科学家发现：染色体主要
组成成分蛋白质和DNA
遗传物质是DNA
还是蛋白质
对遗传物质的早期推测
谁是遗传物质呢？
DNA
染色体
蛋白质
1. 20世纪20年代
——蛋白质是遗传物质
氨基酸的多种多样的排列顺序可能蕴含着遗传信息
2. 20世纪30年代后
——DNA才是遗传物质
基本单位：
脱氧核糖核苷酸
是蛋白质！
是DNA
二
肺炎链球菌的体内转化实验
（格里菲思）
二、肺炎链球菌的体内转化实验
美.艾弗里
观点：遗传物质是蛋白质
英.格里菲思
格里菲斯
艾弗里
肺炎链球菌体内转化实验
肺炎链球菌体外转化实验
肺炎链球菌的转化实验
任务一、肺炎链球菌的转化实验
1.实验材料——肺炎链球菌
菌体有多糖类的荚膜，形成的菌落表面光滑（Smooth），可使人和小鼠患肺炎，有致病性。
菌体没有多糖类的荚膜，形成的菌落表面粗糙（Rough），不会使人或小鼠患病，无致病性。
原核生物
2．肺炎链球菌的类型
类型 S型肺炎链球菌 R型肺炎链球菌
菌落 表面______ 表面______
菌体
有无致病性
粗糙
光滑
无多糖类荚膜
有多糖类荚膜
无
有
第一组
不死亡
说明R型细菌无毒
第二组
死亡
说明S型细菌有毒
第三组
不死亡
说明加热致死的S型细菌无毒
第四组
死亡
说明R型细菌转化成了S型细菌
R型
活细菌
S型
活细菌
加热致死的S型细菌
R型活细菌与加热致死的S型细菌混合
2. 实验过程和结果
组别 处理 结果
1 小鼠 R型活菌 不死亡
2 S型活菌 死亡
3 S型死菌 不死亡
4 R型活菌 + S型死菌 死亡
2. 实验过程和结果
1. 格里菲思实验自变量是什么
因变量是什么？
自变量：给小鼠注射的细菌种类及是否有活性；
因变量：小鼠是否能存活及体内是否有活的S菌。
2. 该实验遵循了什么原则？
对照原则、单一变量原则
思考
Thinking
3. 第一、二组实验对照，说明了什么？
R型细菌无毒性；S型细菌有毒性，有致病性。
4. 第二、三组的实验对照，说明了什么？
加热杀死的S型细菌无致病性。
思考
Thinking
5. 第四组中的小鼠为什么死亡了？
由于体内有活的S型细菌的作用。
6. 第四组活的S型细菌如何出现？
活的R型细菌转变成了活的S型细菌。
思考
Thinking
3. 实验结论
已经被加热杀死的S型细菌，含有某种促使R型活细菌转化为有毒性的S型活细菌的活性物质—转化因子 。
R
+
S
活R
死S
S
活S
S中的转化因子
格里菲思提出的“转化因子”到底是什么呢？
活R
死S
活S
转化因子
思考
Thinking
思考：格里菲思实验有没有确定了哪一种物质是转化因子呢？
没有
【要点提示1】对格里菲思体内肺炎链球菌转化实验中的2点说明
（1）加热致死S型细菌的过程中，其蛋白质变性失活，但是其内部的DNA在加热结束后随温度的恢复又逐渐恢复活性。
（2）格里菲思体内肺炎链球菌转化实验结论是S型细菌体内存在“转化因子”，但并未证明转化因子是什么物质。
糖类 脂质 蛋白质 RNA DNA
加热致死的S型细菌
究竟哪一种物质才是转化因子呢？
在加热致死的S型细菌中含有哪些物质？
关键设计思路？
设法把DNA与蛋白质分离开，单独地、直接地去观察DNA或蛋白质的作用。
三
肺炎链球菌的体外转化实验
（艾弗里）
4.艾弗里的肺炎链球菌的体外转化实验：
实验思路：
（1）将加热致死的S型细菌破碎后，设法去除绝大部分糖类、蛋白质和脂质，制成细胞提取物。
（2）将细胞提取物加入有R型活细菌的培养基中，混合培养。
（3）对细胞提取物分别用蛋白酶、RNA酶或酯酶进行不同的处理后与R型细菌混合培养。
（4）用DNA酶处理提取物后再与R细菌混合培养。
主要思想：逐一去除每种物质，观察实验结果，找寻出转化因子。
1. 实验过程和现象
R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
+
R型细菌
S型细菌
混合
a.本实验说明什么问题？
S型细菌的细胞提取物中含有转化因子
b.本实验起什么作用？
对照作用
c.本实验能确定转化因子是
哪种物质吗？
不能
第一组
R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
+
R型细菌
S型细菌
混合
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
a.加蛋白酶的作用是什么？
去除S型细菌的细胞提取物中的蛋白质，其他物质都有
b.同样加RNA酶、酯酶什么作用？
去除S型细菌的细胞提取物中的RNA或脂质等物质
c.这些组实验说明什么问题
说明蛋白质、RNA和脂质都不是转化因子
1. 实验过程和现象
第二至四组
R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
+
只长R型细菌
混合
DNA酶
a.加DNA酶的作用是什么？
去除S型细菌的细胞提取物中的DNA
b.加DNA酶后只长R型菌说明什么？
说明细胞提取物中的转化因子很可能就是DNA。
第五组
1. 实验过程和现象
R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
+
只长R型细菌
混合
DNA酶
第五组
1. 实验过程和现象
艾弗里等人进一步分析了细胞提取物的理化特性，发现这些特性都与DNA的极为相似，于是得出结论：
DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
（2）实验结论？
才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
DNA
（3）实验设计原理？
自变量控制中的“减法原理”
在对照实验中，与常态比较，人为去除某种影响因素称为“减法原理”。
例如，在艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验中，每个实验组特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
自变量控制中的“加法原理”
在对照实验中，与常态比较，人为增加某种影响因素的称为“加法原理”。
例如，在“比较过氧化氢在不同条件下的分解”实验中。
【要点提示2】对艾弗里体外肺炎链球菌转化实验中的2点提醒
（1）肺炎链球菌转化实验的实质是S型细菌的DNA片段整合到了R型细菌的DNA中，进而在R型细菌中指导合成了S型细菌的一些物质，使R型细菌转化成了S型细菌。即发生了？ 。
（2）一般情况下，转化率很低，只有极少数R型细菌被S型细菌的DNA侵入并发生转化，培养基中（或小鼠体内）的大量S型细菌大多是由转化后的S型细菌繁殖而来的。
基因重组
5.判断常考语句，澄清易混易错
（1）加热致死的S型细菌和R型活细菌混合注射到小鼠体内，从小鼠尸体中提取到的细菌全部是S型活细菌 （　 　）
（2）艾弗里的实验证明S型肺炎链球菌的DNA可以使小鼠死亡 （　 　）
（3）格里菲思和艾弗里分别用不同的方法证明DNA是遗传物质 （　　 ）
那么，有没有比细菌更为简单的实验材料，还能够把蛋白质和DNA彻底分开？
质疑
Question
艾弗里的实验引起了人们的注意，但是，由于艾弗里实验中提取出的DNA，纯度最高时还有0.02%的蛋白质，因此，仍有人对实验结论表示怀疑。
四
噬菌体侵染大肠杆菌的实验
任务二、噬菌体侵染细菌的实验
1．实验者：
2．实验方法：
3．实验材料：
赫尔希和蔡斯
放射性同位素标记技术
T2噬菌体和大肠杆菌
①T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒；
②无细胞结构；
③由蛋白质的外壳和头部内含有的DNA组成。
噬菌体侵染细菌的增殖过程
吸附→注入→合成→装配→释放
①吸附
②注入
噬菌体只将DNA注入大肠杆菌体内，而蛋白质的外壳留在外面
③合成
起作用的物质
合成的物质
原料、能量、场所
注入进去的噬菌体的DNA
子代噬菌体的蛋白质和DNA
全部由 大肠杆菌 提供
④装配、释放，再侵染
①合成子代T2噬菌体DNA的模板：
②合成子代T2噬菌体DNA的原料：
③合成子代T2噬菌体蛋白质的原料：
④合成子代T2噬菌体蛋白质的场所：
进入大肠杆菌体内的T2噬菌体的遗传物质
大肠杆菌提供的四种脱氧核苷酸
大肠杆菌提供的游离的氨基酸
大肠杆菌提供的核糖体
侵入别的细菌
注入
合成
吸附
组装
释放
吸附
注入
合成
组装
释放
（2）侵染细菌过程
噬菌体侵染细菌的实验
【例】噬菌体在细菌体中合成自己的蛋白质需要 ( )
A.噬菌体的DNA和氨基酸
B.噬菌体的DNA和细菌的氨基酸
C.细菌的DNA和氨基酸
D.细菌的DNA和噬菌体的氨基酸
B
⑴用哪些同位素标记DNA和蛋白质
用35S标记噬菌体的蛋白质，
用32P标记噬菌体的DNA。
同位素标记技术
蛋白质的组成元素：
DNA 的组成元素：
C、H、O、N、S
C、H、O、N、P
（标记 35S ）
（标记 32P）
噬菌体侵染细菌的实验
②【问题探究③】能否用14C和3H标记噬菌体？试解释原因？
不能
因为DNA和蛋白质都含C和H，因此无法确认被标记的是何种物质。
DNA
35S
32P
蛋白质
可以直接标记噬菌体吗？
不可以直接用培养基标记噬菌体，噬菌体是DNA病毒，无法单独在培养基上存活。必须寄生在活细胞内才能繁殖。
思考
Thinking
③如何才能获得放射性标记的噬菌体？
如何获得35S标记的噬菌体？
先用含35S的培养基培养大肠杆菌，获得35S的大肠杆菌；
再用该标记的大肠杆菌培养噬菌体，即获得35S标记的噬菌体；
如何获得32P标记的噬菌体？
因为噬菌体是没有细胞结构的病毒，必须依赖活细胞才能生存。所以标记噬菌体时应先标记细菌，然后再用噬菌体去侵染被标记的细菌。
（1）标记大肠杆菌
大肠杆菌 + 含35S的培养基→含35S的大肠杆菌
大肠杆菌 + 含32P的培养基→含32P的大肠杆菌
T2噬菌体+含35S的大肠杆菌→含35S的T2噬菌体（蛋白质）
T2噬菌体+含32P的大肠杆菌→含32P的T2噬菌体（DNA）
3. 实验过程
（2）标记T2噬菌体
35S
加入含有放射性同位素35S的培养基
大肠杆菌
含有放射性同位素35S标记的大肠杆菌
未标记的噬菌体侵染被35S标记的大肠杆菌
得到被35S标记的噬菌体
标记含有放射性同位素35S的T2噬菌体
32P
加入含有放射性同位素32P的培养基
大肠杆菌
含有放射性同位素32P标记的大肠杆菌
未标记的噬菌体侵染被32P标记的大肠杆菌
得到被32P标记的噬菌体
标记含有放射性同位素32P的T2噬菌体
：
上清液放射性很高
子代噬菌体中无35S
35S标记的噬菌体侵染未被标记的细菌
搅拌
离心
沉淀物放射性很低
（3）标记的T2噬菌体侵染未标记大肠杆菌
离心：让离心管上清液中析出质量较轻的噬菌体颗粒，沉淀物中留下被感染的大肠杆菌
保温
保温：噬菌体充分侵染大肠杆菌
搅拌：使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离
①35S标记的噬菌体侵染
上清液放射性很高
沉淀物放射性很低
子代部分噬菌体中含32P
（3）标记的T2噬菌体侵染未标记大肠杆菌
②32P标记的噬菌体侵染
32P标记的噬菌体侵染未被标记的细菌
搅拌
离心
保温
上清液放射性很低
沉淀物放射性很高
注意：子代部分噬菌体中含32P
上清液放射性很低
沉淀物放射性很高
4. 实验结论：
35S标记的实验 32P标记的实验
标记部位
放射性情况 上清液
沉淀物
有无放射性原因
蛋白质
很高
DNA
很低
蛋白质未进入细菌中
DNA进入细菌中
很高
很低
注意：实验只能表明遗传物质是DNA，不能证明蛋白质不是遗传物质，因为蛋白质外壳并没有进入大肠杆菌。
为什么会有放射性？
为什么会有放射性？
DNA是噬菌体是遗传物质。
搅拌不充分
理论上
上清液
沉淀物
其中一个
大肠杆菌
实际上
5. 实验误差分析：35S标记的一组，沉淀物中出现少量放射性
保温时间过长
理论上
上清液
沉淀物
其中一个大肠杆菌
实际上
部分释放出来
释放
未来得及侵染
保温时间过短
5. 实验误差分析：32P标记的一组，上清液中出现少量放射性
（1）35S标记的实验沉淀物中也有放射性，原因是：
（2）32P标记的实验上清液中也有放射性，原因是：
①保温时间过短，部分噬菌体还未侵染细菌；
②保温时间过长，部分子代噬菌体已经释放。
5. 实验误差分析
搅拌不充分导致部分蛋白质外壳吸附在细菌上，离心时随细菌到沉淀物中。
【要点提示】噬菌体侵染细菌实验的两个关键环节——“保温”与“搅拌”
①保温时间要合适——若保温时间过短或过长会使32P组的上清液中放射性偏高，原因是部分噬菌体未侵染细菌或子代噬菌体被释放出来。
②“搅拌”要充分——如果搅拌不充分，35S组部分噬菌体与大肠杆菌没有分离，噬菌体与细菌共存于沉淀物中，这样会造成沉淀物中放射性偏高。
肺炎双球菌 体内转化实验 肺炎双球菌 体外转化实验 噬菌体侵
染细菌实验
实验者
思 路
分离方式
结 论
格里菲思
艾弗里
赫尔希和蔡斯
设法将DNA与蛋白质等分开，单独研究它们的作用。
酶解法:分别去除DNA和蛋白质
同位素标记法：标记DNA和蛋白质
加热杀死的S型菌体内有“转化因子”
证明DNA是遗传物质，蛋白质不是。
DNA是遗传物质
三个经典实验的比较
7.判断常考语句，澄清易混易错
（1）T2噬菌体可感染肺炎链球菌导致其裂解
（　 　）
（2）为获得放射性标记的T2噬菌体，可分别用含35S和32P的人工培养基培养噬菌体 （　 　）
（3）细菌和病毒作为实验材料，具有个体小、结构简单、繁殖快的优点 （　 　）
D
N
A
是遗传物质吗？
任务三、生物的遗传物质
1．RNA是遗传物质的实验证据
（1）实验材料：
烟草花叶病毒
烟草
只含有蛋白质和RNA
（3）实验结论？
1957年，格勒和施拉姆
（2）实验过程
烟草花叶病毒的遗传物质是RNA，不是蛋白质。
2.判别不同生物体内所含核酸的种类及其遗传物质
生物类型 所含核酸 遗传物质 举例
细胞 生物 真核 生物 动物、植物、
真菌
原核 生物 细菌、蓝细菌
非细胞 生物 大多数 病毒 T2噬菌体
极少数 病毒 艾滋病病毒、
SARS病毒……
【思考】
DNA或RNA
DNA
DNA
2.烟草的遗传物质是什么？
DNA
1.动物和人体的遗传物质是什么？
3.细菌的遗传物质是什么？
7.一切生物的遗传物质是什么？
6.病毒的遗传物质是什么？
核 酸
4.噬菌体的遗传物质是什么？
5.烟草花叶病毒的遗传物质是什么？
DNA
RNA
①一切有细胞结构的生物遗传物质都是 ；
③只有极少数病毒的遗传物质是 。
②大多数病毒的遗传物质是 ；
【总结】因为绝大多数生物的遗传物质是DNA，所以DNA是主要的遗传物质。
3．DNA是主要的遗传物质
DNA
RNA
DNA
（1）真核生物的遗传物质是DNA （　 　）
（2）原核生物的遗传物质是RNA （　 　）
（3）细胞核内的遗传物质是DNA，细胞质内的遗传物质是RNA （　 　）
（4）艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验证明了DNA是肺炎链球菌主要的遗传物质 （　 　）
4.判断常考语句，澄清易混易错
【例】噬菌体侵染细菌的实验可以证明
A.DNA是主要的遗传物质
B. 噬菌体的遗传物质是DNA
C.所有生物的遗传物质是DNA
D. 噬菌体的成份是DNA和蛋白质
Ｂ
【小结】实验结论
1.肺炎链球菌转化实验
格里菲思体内转化实验
艾弗里体外转化实验
2.噬菌体侵染细菌的实验
3.烟草花叶病毒的侵染实验
DNA是噬菌体的遗传物质
RNA是烟草花叶病毒的遗传物质
DNA是遗传物质
S型菌中存在转化因子

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