资源简介

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第四节 植物分类基础知识
第二节 植物组织
第三节 植物器官
第二章 药用植物学基础知识
第一节 植物细胞
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
细胞的形态、大小。
细胞的显微结构、亚显微结构（超微结构）。
本书主要学习植物细胞的显微结构。如图2-1所示。
图2-1 植物细胞模式图
1.细胞壁 2.细胞膜 3.叶绿体
4.细胞核 5.核仁 6.液泡 7.细胞质
一、细胞的基本结构
一、细胞的基本结构
二、细胞后含物
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
一、细胞的基本结构
（一）原生质体
由细胞质和细胞核组成。
1.细胞质 由质膜、细胞器和胞基质组成。
（1）质膜：质壁分离、选择透性。
（2）细胞器：在光学显微镜下观察，一般可看见质体、线粒体和液泡 。
1）质体：植物细胞与动物细胞相区别的显著特征之一。是一类与碳水化合物合成与贮藏有密切关系的细胞器。根据色素有无或不同，分为叶绿体、有色体和白色体。如图2-2所示。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
图2-2质体的类型
1.叶绿体 2.有色体 3.白色体
①叶绿体主含叶绿素，其次叶黄素和胡萝卜素，营光合作用。②有色体主含胡萝卜素和叶黄素。比例不同，使花呈不同颜色。③白色体不含色素，贮藏营养物质。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
实例解析
实例：在日常生活中经常看到：马铃薯块茎露出地面部分变成绿色，番茄和辣椒果实成熟时由绿色变成红色，胡萝卜根头露出地面的部分变成绿色。这些现象我们已经见怪不惊，有同学思考过这些现象的原因吗？
解析：
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
2）线粒体：呼吸作用的场所。
3）液泡：具有中央大液泡是植物细胞区别于动物细胞的显著特征之一，也是植物细胞发育成熟的标志。可占细胞体积的90％，选择透性。
（3）胞基质：液胶体，胞质流动。
2.细胞核 由核膜、核仁、染色质（染色体）和核液组成。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
核膜：有小孔，物质进出通道。核仁：合成核糖核酸和蛋白质的场所。染色质（染色体）：易被碱性染料着色的遗传物质。细胞分裂时，染色质螺旋、折叠、缩短、增粗，成为在光学显微镜下清晰可见的染色体。染色质和染色体是同一物质在细胞不同时期的表现形式。核液：无明显结构的液胶体，核仁和染色质就分散于内。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
植物细胞特有的结构，是与动物细胞相区别的显著特征之一。
1.细胞壁的结构 细胞壁分为胞间层、初生壁和次生壁等三层。如图2-3所示。
(1)胞间层：在细胞分裂结束前形成，主要成分为果胶质，能使相邻细胞彼此紧密地粘连在一起，果胶质能被果胶酶分解，又溶于酸与碱。
（二）细胞壁
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
图2-3 细胞壁的结构
1.三层次生壁 2.细胞腔 3.胞间层 4.初生壁
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
知识链接
沤麻是利用微生物产生的果胶酶分解果胶质，使粘连的细胞彼此发生分离的过程。自然界中有很多能分泌果胶酶细菌，这些细菌分泌的果胶酶能使果胶质发酵分解，从而使纤维组织与非纤维组织分离。果胶酶首先分解麻类植物韧皮部（皮）与木质部（骨）之间的果胶质，使麻类植物的皮与骨易于分离，接着又分解存在于韧皮部内纤维束之间的果胶质，使纤维束与其周围的非纤维组织分离，从而抽取出可直接供纺织用的优质的麻类纤维。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
(2)初生壁：在细胞生长时形成，主要成分纤维素、半纤维素和果胶质。存在于胞间层内侧，质地柔软，可塑性强，能随细胞的生长而延伸。
(3)次生壁：在细胞停止生长后形成，主要成分纤维素，有少量半纤维素。存在于初生壁内侧，质地较硬，一般无可塑性。有的细胞次生壁较厚，质地坚硬，在光学显微镜下显出不同的外、中、内三层。当次生壁增得很厚时，原生质体一般死亡，留下细胞壁围成的空腔，称为细胞腔。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
2.纹孔 细胞壁次生生长时并不完全覆盖初生壁，而在未增厚区域形成一些凹陷或中断部分，这些凹陷或中断部分称为纹孔。相邻两细胞间的纹孔成对存在，称为纹孔对。纹孔对中间隔着胞间层和初生壁，合称为纹孔膜。纹孔膜两侧无次生壁的部分称为纹孔腔，纹孔腔通往细胞腔的开口称为纹孔口。
纹孔对有单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔三种。如图2-4所示。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（1）单纹孔：纹孔腔呈圆形或扁圆形，在光学显微镜下正面观察，纹孔口呈一个圆，如图2-4（a）所示。
（a）单纹孔 （b）具缘纹孔 （c）半缘纹孔
图2-4 纹孔的类型
1.正面图 2.切面图 3.立体图
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（2）具缘纹孔：纹孔腔周围的次生壁向细胞腔内呈拱架状隆起，形成纹孔的缘部，纹孔口的直径明显较小。在光学显微镜下正面观察，纹孔口和纹孔腔两者构成两个同心圆。一般植物细胞其具缘纹孔正面观察为两个同心圆，但松科、柏科等裸子植物的管胞，纹孔膜中央极度增厚形成纹孔塞，在光学显微镜下正面观察，纹孔口、纹孔塞和纹孔腔三者构成三个同心圆。图2-4（b）就是松、柏科植物的具缘纹孔。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（3）半缘纹孔：由具缘纹孔和单纹孔组成的纹孔对，在光学显微镜下正面观察，纹孔口和纹孔腔两者构成两个同心圆。如图2-4（c）所示。
3.胞间连丝 相邻细胞间的原生质细丝。通常不明显，但柿和马钱子种子的胚乳细胞，由于细胞壁厚，经染色处理用光学显微镜可清楚地观察到胞间连丝。如图2-5所示。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
图2-5胞间连丝（柿种子）
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
4.细胞壁的特化 纤维素亲水又有韧性。
（1）木质化：木质素亲水且坚硬，当细胞壁增得很厚时，细胞一般都死亡。木质化细胞壁加间苯三酚溶液和浓盐酸显樱红色或红紫色。
（2）木栓化：木栓质亲脂，细胞壁不透水和气，细胞一般死亡。木栓化细胞壁加苏丹Ⅲ溶液显红色。
（3）角质化：角质亲脂，减少水分蒸腾，防止雨水的浸渍和微生物的侵袭。角质化细胞壁加苏丹Ⅲ溶液显红色。
（4）黏液化：
（5）矿质化：
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
课堂互动
虎克用自制显微镜观察软木薄片，为什么看到的全部是死细胞？
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（一）贮藏的营养物
1.淀粉 多贮藏于植物的根、地下茎和种子的薄壁细胞中。淀粉粒在白色体内聚积时，先形成脐点，然后再围绕脐点一层一层地聚积淀粉。脐点位于淀粉粒的中间或偏于一侧，有颗粒状、分叉状、裂隙状、星状等。在光学显微镜下，有的植物淀粉粒可见明暗相间的层纹，这是因为淀粉粒分为直链淀粉和支链淀粉。在围绕脐点聚积淀粉粒时，一般直链淀粉和支链淀粉相互交替分层积聚，而直链淀粉比支链淀粉有更强的亲水性，二者遇水膨胀不一，从而在折光上显示明暗差异。
二、细胞后含物
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
有单粒淀粉、复粒淀粉和半复粒淀粉三种。如图2-6所示。
（1）单粒淀粉：一个脐点，围绕脐点有层纹。
（2）复粒淀粉：两个或多个脐点，围绕每个脐点有层纹。
（3）半复粒淀粉：两个或几个脐点，每个脐点除有自己的层纹外，还有共同的层纹。
在含有淀粉粒的植物细胞中，一般单粒淀粉和复粒淀粉比较常见，半复粒淀粉相对较少。淀粉粒加稀碘溶液显蓝紫色。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（d）葛 （e）半夏 （f）蕨 （g）玉米 图2-6 各种淀粉粒
（a）姜 （b）藕 （c）马铃薯
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
课堂活动
在显微镜下观察淀粉粒，为什么有的植物的淀粉粒无明显层纹？
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
2.菊糖 多存于桔梗科和菊科植物中，把含菊糖的材料浸入酒精一周后，做成切片置于光学显微镜，在细胞内可见呈球形、半球形的菊糖结晶。如图2-7（a）所示。菊糖加10﹪α-萘酚乙醇溶液再加硫酸，显紫红色并溶解。
3.蛋白质 贮藏蛋白质无生命活性,有结晶（拟晶体）和无定形颗粒（糊粉粒）两种形式。在胚乳中糊粉粒常形成糊粉层。如图2-7（b）所示。蛋白质加碘溶液显暗黄色。
4.油脂 油和脂的总称，如图2-7（c）所示。油脂加苏丹Ⅲ溶液显橙红色。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（a）桔梗根 （b）蓖麻胚乳细胞 （c）椰子胚乳细胞
图2-7 贮藏的营养物质
1菊糖 2糊粉粒 3油脂
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（二）非营养物
非营养物有无机盐、有机酸、挥发油、苷、生物碱、单宁（鞣质）、色素、树脂和晶体等。在细胞中形成晶体，可避免代谢产生的废物对细胞的危害。植物细胞是否存在晶体，以及晶体的种类、形态和大小等是鉴别天然药物的依据之一。
1.草酸钙晶体 草酸与钙结合而成的晶体。
（1）方晶：晶体呈方形、斜方形、长方形或菱形，如甘草、黄柏等。如图2-8（a）所示。
（2）砂晶：晶体呈细小三角形、箭头形或不规则形，大量散布于细胞内，如颠茄、牛膝等。如图2-8（b）所示。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（3）针晶：晶体呈针状，一般由许多单个针晶聚集成针晶束存在于粘液细胞中，如半夏、黄精等。如图2-8（c）所示。
（4）簇晶：晶体呈多角星状，由许多菱形、八面体形的单晶聚集而成，如大黄、曼陀罗叶等。如图2-8（d）所示。
（5）柱晶：晶体呈长柱形，长为直径的4倍以上，如射干等鸢尾科植物。如图2-8（e）所示。
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
（a）方晶（甘草根） （b）砂晶（颠茄根）
（c）针晶束（半夏块茎） （d）蔟晶（大黄根茎）（e）柱晶（射干根茎）
图2-8 草酸钙晶体
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
2.碳酸钙晶体 遇醋酸溶解，并放出二氧化碳。草酸钙晶体则不溶。
（a）穿心莲叶内的钟乳体（表面图） （b）无花果叶内的钟乳体（切面图）
图2-9 碳酸钙晶体
1.表皮和皮下层 2.栅栏组织 3.钟乳体
第二章 药用植物基础知识
第一节 植物细胞
一、植物组织的类型
二、维管束的类型
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
由许多来源和生理功能相同，形态和结构相似，而又紧密联系的细胞组成的细胞群。
（一）分生组织
具有分裂能力的细胞群。特点：细胞小、呈等边形、排列紧密、无间隙，核大、壁薄、质浓、液泡不明显。
1.按来源性质分
（1）原分生组织：由种子的胚保留下来。
（2）初生分生组织：由原分生组织刚分裂衍生的细胞形成。
（3）次生分生组织：由成熟组织的某些薄壁细胞重新恢复分裂能力形成。包括形成层和木栓形成层。
一、植物组织的类型
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
第二节 植物组织
2.按存在部位分 如图2-10所示。
（1）顶端分生组织：存在于根、茎顶端的生长锥，包括原分生组织和初生分生组织。其分裂使根、茎不断伸长、长高。
（2）侧生分生组织：存在于根、茎的四周，包括形成层和木栓形成层。其活动使根、茎不断地长粗。
（3）居间分生组织：存在于某些植物叶的基部或茎的节间基部或子房柄等处，是由初生分生组织保留下来的。
图2-10 分生组织示意图
1.顶端分生组织 2.侧生分生组织
第二章 药用植物基础知识
课堂互动
1.为什么小麦、水稻能拔节生长，竹笋出土后能迅速长高？
2.为什么韭菜从接近土壤的基部割下叶片后仍能长出完整的叶？
3.为什么花生又叫落花生？
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（二）保护组织
覆盖植物体表起保护作用的细胞群。分为表皮和周皮。
1.表皮（初生保护组织）存在于幼嫩器官表面，通常由一层生活细胞组成。特点：细胞多扁平长方形、方形、多角形或不规则形等；排列紧密；细胞质稀薄、液泡大、一般不含叶绿体；细胞壁与外界接触的一面稍厚并覆盖有角质膜（层）,有的在角质膜外还有蜡被。如图2-11所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
图2-11 角质膜和蜡被
1.表皮及角质膜 2.表皮上的杆状蜡被（甘蔗茎）
课堂互动
不能透水透气的角质膜覆盖在表皮的外表面，为什么表皮仍是活细胞？
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（1）毛茸：是表皮细胞特化向外形成的突出物。
1）腺毛：具分泌作用，分为腺头和腺柄。唇形科植物叶的表皮有一种腺毛，特称为腺鳞。
图2-12 腺毛及腺鳞
1.金银花 2.薄荷叶（a侧面观 b顶面观）3.谷精草 4.洋金花 5.洋地黄叶 6.款冬花 7.密蒙花 8.凌霄花 9.石胡荽叶
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
2）非腺毛：不具分泌作用，无头、柄之分，顶端狭尖，种类较多。如图2-13所示。
课堂互动
如何区分腺毛和非腺毛，腺头和腺柄？
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
图2-13 各种非腺毛
（a）线状毛（1.白曼陀罗花 2.旋覆花 3.刺儿菜叶 4.薄荷叶 5.益母草叶 6.蒲公英叶 7.金银花 8.款冬花冠毛 9.蓼蓝叶 10.洋地黄叶）（b）星状毛（1.石韦叶 2.芙蓉叶）（c）丁字毛（艾叶）（d）分枝毛（裸花紫珠叶）（e）鳞毛（胡颓子叶）
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（2）气孔：由两个保卫细胞对合而成。保卫细胞特点：细胞质丰富、细胞核明显、有叶绿体。保卫细胞：双子叶植物呈肾形，单子叶植物呈哑铃形。紧邻保卫细胞的表皮细胞称为副卫细胞。如图2-14所示。
（a）正面图 （b）切面图
图2-14 叶的表皮与气孔
1.表皮细胞 2.保卫细胞 3.叶绿体 4.气孔 5.细胞核 6.细胞质 7.角质膜 8.栅栏组织细胞 9.气室
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
保卫细胞与其周围副卫细胞的排列方式，称为气孔轴式。如图2-15所示。
图2-15 气孔的类型
1.直轴式 2.平轴式 3.不等式 4.不定式 5.环式
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
1）直轴式：2个副卫细胞，保卫细胞与副卫细胞长轴互相垂直。
2）平轴式：2个副卫细胞，保卫细胞与副卫细胞长轴互相平行。
3）不等式：3～4个副卫细胞，其中一个副卫细胞显著较小。
4）不定式：副卫细胞数目不定，且形状与表皮细胞无明显区别。
5）环式：副卫细胞数目不定，其形状比表皮细胞狭窄，并围绕保卫细胞呈环状排列。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
2.周皮（次生保护组织） 由表皮下某些薄壁细胞恢复分裂能力形成木栓形成层后形成的。
木栓形成层向外分生木栓化扁平细胞形成木栓层，向内分生薄壁细胞形成栓内层，木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。周皮是一种复合组织。随着根、茎增粗，表皮受到破坏，周皮代替表皮行使保护作用。如图2-16所示。
周皮形成时，位于气孔下面的木栓形成层向外分生许多排列疏松的类圆形薄壁细胞，称填充细胞。由于填充细胞的增多和长大，将表皮突破形成皮孔。如图2-17所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
图2-16 周皮
1.角质膜 2.表皮 3.木栓层
4.木栓形成层 5.栓内层 6.皮层
图2-17 皮孔横切面（接骨木）
1.表皮 2.填充细胞 3.木栓层 4.木栓形成层 5.栓内层
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（三）薄壁组织（基本组织）
在植物体内分布广、占最大比例。特点：细胞排列疏松、细胞壁薄、细胞质稀、液泡大、生活细胞。
1.基本薄壁组织
2.同化薄壁组织
3.贮藏薄壁组织
4.吸收薄壁组织
5.通气薄壁组织
课堂互动
莲的根状茎（藕）埋藏池塘淤泥中，为什么能正常生长？
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（四）机械组织
细胞壁明显增厚对植物体起支持作用的细胞群。根据细胞壁增厚的部位和程度不同，分为厚角组织和厚壁组织。
课堂互动
大家都吃过芹菜，发现芹菜的茎和叶柄有许多的棱脊，如果我们折断芹菜的叶柄，会出现什么现象？
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
1.厚角组织 横切面观察细胞呈多角形，特点：相邻细胞角隅处初生壁性质增厚，细胞壁不木质化，活细胞，如图2-18所示。
图2-18 厚角组织
1.细胞质 2.胞间层 3.增厚的壁
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
2.厚壁组织 细胞壁全面增厚，细胞腔小，有纹孔和一定的纹理，成熟时细胞死亡。分为纤维和石细胞。
（1）纤维：细长梭形，细胞壁厚，细胞腔狭窄，纹孔常呈缝隙状。纤维末端彼此嵌插，成束沿器官长轴分布。纤维又可分为两种。如图2-19所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
1）韧皮纤维：成束分布于韧皮部，一般较长，细胞壁增厚，一般不木质化，韧性好，拉力强。
2）木纤维：分布于木质部，一般较短，细胞壁明显增厚且木质化，坚硬，支持力强。
图2-19 纤维
（a）丹参（b）五加皮（c）苦木（d）关木通（e）肉桂（f）姜
（g）钎维束（1.侧面 2.横切面）（h）甘草（晶钎维）
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
知识链接
苎麻：根可药用，有止血、散淤、解毒、安胎等功效。叶可作饲料。早在四千年前，我国古人就开始利用苎麻纺纱织布，比棉花纺纱织布大约早两千年，而利用棉花纺纱织布是汉代开始的。
苎麻是我国特有的用于纺织的农作物，是世界公认的“天然纤维之王”。我国苎麻产量约占全世界产量的90%以上。苎麻的茎皮可加工制作纺织用纤维。纤维的特点是细长、坚韧、质地轻、吸湿和散湿快，透气性比棉纤维高三倍左右。同时，苎麻纤维含有单宁、嘧啶、嘌呤等成分，对金黄色葡萄球菌、绿脓杆菌、大肠杆菌等有不同程度的抑制作用，具有防腐、防菌、防霉等功能，适宜纺织各类卫生保健用品。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（2）石细胞：常成群或单个分布植物的根、茎、叶、果实和种子中，一般为圆形、椭圆形，还有星状、分支状、柱状、骨状等。细胞壁极度增厚且木质化，细胞腔小，纹孔长呈管道状或分支状，特称纹孔道。在茶树、木犀等植物的叶片中存在着单个大型分支状石细胞，起支撑作用，称为支柱细胞（异型石细胞）。如图2-20所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
图2-20 石细胞
1.梨肉果 2.苦杏仁 3.土茯苓 4.五味子 5.川楝子 6.茶叶
7.厚朴 8.黄柏
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（五）输导组织
植物体内输送物质的细胞群。
1.导管和管胞 是存在于木质部的死细胞，能自下而上地输送水分和无机盐。
（1）导管：被子植物主要的输水组织。由许多导管分子纵向连接而成。相邻导管分子上下相连的横壁溶解，形成上下贯通的管道。导管具有很强的输水能力。导管分子次生壁不均匀的木质化增厚，成熟时原生质体死亡。根据发育顺序和次生壁增厚的纹理不同，导管可分为五种类型，如图2-21所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
1）环纹导管：次生壁呈一环一环的增厚。
2）螺纹导管：次生壁呈一条或数条螺旋带状增厚。
3）梯纹导管：次生壁增厚部分与未增厚部分相间呈梯状。
4）孔纹导管：次生壁全面增厚，只留下未增厚的纹孔。
5）网纹导管：次生壁增厚呈网状，网眼是未增厚部分。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（a）环纹导管（b）螺纹导管（c）梯纹导管（d）纹孔导管（e）网纹导管
图2-21 导管的类型
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（2）管胞：蕨类植物和绝大多数裸子植物的输水组织。管胞长梭形，次生壁木质化增厚，常见梯纹和孔纹。管胞口径小，连接横壁不形成穿孔，输导能力弱。如图2-22所示。
（a）孔纹管胞（b）管胞连接情况（c）梯纹管胞
图2-22 管胞
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
2.筛管、伴胞和筛胞 存在于韧皮部，能自上而下地输送有机物质。
（1）筛管和伴胞：被子植物输送有机物的组织。由许多筛管分子（管状无核的生活细胞）纵向连接而成。上下相邻的筛管分子横壁特化为筛板，筛板上有许多的筛孔。原生质细丝通过筛孔连接，形成输送有机物的通道。如图2-23所示。
伴胞与筛管分子等长，紧贴筛管分子生长的梭形薄壁细胞。伴胞有细胞核，常与筛板一起成为识别筛管分子的特征。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（2）筛胞：裸子植物输送有机物的组织。为细长梭形生活细胞，上下相邻细胞的横壁不特化为筛板，仍有筛域。原生质细丝穿过的孔较小，输导能力弱。筛胞没有伴胞。
图2-23 筛管与伴胞
（a）纵切面 （b）横切面
1.筛管 2.筛板 3.伴胞
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
（六）分泌组织
具有分泌和贮藏分泌物功能的细胞群。特点：细胞呈圆形、椭圆形或长管状,一般为生活细胞。有分泌物排除体外、细胞内贮藏、分泌组织细胞构成的腔隙贮藏等三种方式。
1.分泌腺 分泌腺存在于植物体表，能将分泌物排出体外。分为腺毛和蜜腺。如图2-24（a）（b）所示。
2.分泌细胞 常单个分散于薄壁组织中，分泌物细胞内贮藏，细胞壁木栓化成为死细胞。贮挥发油的称油细胞，贮黏液的称黏液细胞。如图2-24（e）所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
3.分泌隙 分泌组织在植物体内形成的贮藏分泌物的腔隙。形成方式有溶生式和裂生式两种。溶生式是分泌组织细胞破碎溶解形成；裂生式是分泌组织细胞沿胞间层裂开形成。根据分泌隙形状可分为分泌腔（囊）和分泌道。
（1）分泌腔：呈球形或卵形。如桉叶、橘皮分泌腔（油室）贮有挥发油，一般肉眼可见，习称油点，如图2-24（c）所示。
（2）分泌道：沿器官长轴分布，呈管状，据贮分泌物不同而有不同名称。如小茴香果实称油管；松茎称树脂道；美人蕉称黏液道。如图2-24（d）所示。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
4.乳（汁）管 由单个或多个纵向连接的分支管状细胞构成。单个细胞组成的称无节乳管；多个细胞组成的称有节乳管，有节乳管细胞连接处的横壁消失，成为多核的管道系统。如图2-24（f）所示。
乳管是生活细胞，具有强烈的分泌能力，其分泌的乳汁贮于液泡内或整个细胞质中，呈白色或黄色，成分极为复杂，有的可药用。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
图2-24 各种分泌组织
（a）腺毛（天竺葵叶）（b）蜜腺（大戟属植物）（c）分泌囊（橘皮）（d）树脂道（松属木材横切）（e）油细胞（姜根茎1）（f）乳管（蒲公英根 1.纵切 2.横切）
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
除苔藓植物外，维管束是高等植物具有的输导和支持功能的复合组织。维管束分为韧皮部和木质部，韧皮部质地柔韧，由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成；木质部质地坚硬，由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成。
根据有无形成层，维管束可分为无限维管束和有限维管束。无限维管束在韧皮部和木质部之间有形成层，有限维管束在韧皮部和木质部之间无形成层。
根据韧皮部和木质部的排列位置，维管束可分为以下五种类型。如图2-25所示。
二、维管束的类型
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
1.外韧维管束 韧皮部位于外侧，木质部位于内侧，有形成层的为无限外韧型维管束，无形成层的为有限外韧型维管束。
2.双韧维管束 木质部内外两侧均为韧皮部，常见于茄科、葫芦科植物。
3.周韧维管束 木质部居中，韧皮部包围在木质部四周，常见于蕨类的某些植物。
4.周木维管束 韧皮部居中，木质部包围在韧皮部四周，存在于少数单子叶植物。
5.辐射维管束 韧皮部和木质部相间排列呈辐射状，仅存在于被子植物根的初生结构中。
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
图2-25 维管束的类型
（a）外韧维管束（马兜铃1压扁的韧皮部 2韧皮部 3形成层 4木质部）（b）双韧维管束（南瓜茎 1、3韧皮部 2木质部）（c）周韧维管束（真蕨的根茎 1木质部 2韧皮部）（d）周木维管束（菖蒲根茎 1韧皮部 2木质部） （e）辐射维管束（毛茛幼根 1原生木质部 2韧皮部）
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
自然界中，很多植物都能开花、结果，产生种子，并以种子进行繁殖，这类植物称为种子植物。
种子植物器官组成
根
茎
叶
花
果实
种子
营养器官-----吸收、制造、输送和贮藏营养物质，供植物体生长发育。
繁殖器官-----繁殖后代，延续种族
第二节 植物组织
第二章 药用植物基础知识
第三节 植物器官
一、根
二、茎
三、叶
四、花
五、果实
六、种子
第二章 药用植物基础知识
（一）根的形态
1.根的外部特征和类型 根具有向地性、向湿性和背光性。通常呈圆柱形，生长在地下，向四周分枝，越分越细。根无节和节间，不生叶和花，也不长芽。
许多植物的根都可供药用，如龙胆、当归、三七、防风等。
一、根
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）主根、侧根和纤维根：当种子萌发时，胚根突破种皮向下生长形成根的主轴，成为主根。主根生长到一定的长度，其侧面长出来的分枝，成为侧根。侧根上长出来的细小分枝，成为纤维根。如图2-26所示。
图2-26 根
1.主根 2.侧根 3.纤维根
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（2） 不定根：主根、侧根和纤维根都是直接或间接由胚根发育而成，有固定的生长位置，称定根。落地生根、秋海棠的叶，玉米茎节等也可长出根来，这种没有固定生长位置的根，称为不定根。如图2-27所示。桑、柳树枝条的扦插、压条营养繁殖都是利用这一原理。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
知识拓展
植物的转基因器官培养技术
转基因器官培养技术目前主要是利用发根农杆菌感染植物外植体形成毛状根的一种培养技术。毛状根的培养具有生长速度快、合成次生代谢产物能力强、遗传稳定以及不需添加外源激素等特点。至今已有100余种植物毛状根培养获得成功。其中包括丹参、黄芪、青蒿、大黄等重要的药用植物，有的还成功获得转基因的再生植株。毛状根可以生产生物碱、蒽醌、萘醌、皂苷、萜类等多种次生代谢产物，国内外在这方面的研究已经取得了可喜的成绩。如长春碱和长春新碱是存在于长春花中的具有抗癌活性的二聚吲哚类生物碱，在长春花细胞培养中一直未能检测到这两种生物碱。而用发根农杆菌感染长春花的叶片，所获得的毛状根可产生长春碱及阿吗碱、利血平、文哚宁等多种生物碱。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
2.根系的类型 一株植物上所有的根，合称根系。根系可分为以下两种类型。如图2-28所示。
（a）直根系 （b）须根系
图2-28 根系
1.主根 2.侧根 3.纤维根
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）直根系：主根发达，粗壮，一般垂直向下生长，而且与侧根、纤维根有明显的区别。一般双子叶植物是直根系，如桔梗、黄芪、人参、党参等。
（2）须根系：主根不发达或早期枯萎，而从茎的基部生长出来的许多粗细相仿的不定根，呈胡须状，没有主根与侧根的区别。一般单子叶植物是须根系，如泽泻、石蒜、百合等。
3.变态根的类型 有些植物的根为了适应生活环境的变化，其形态结构发生了变异，称为根的变态。
（1）贮藏根：由于贮藏营养物质，而使根变的肥大肉质，这种根称贮藏根。如图2-29所示。由主根膨大而形成的贮藏根，按其形状不同，可分为圆锥状根，如白芷；圆柱状根，如黄芪、甘草；圆球状根，如芜青。由侧根或不定根膨大而成，呈块状或纺锤形，称为块根。如何首乌、百部、甘薯等。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-29根的变态
（b）
（c）
(d)
（a）圆锥装根（白芷）（b）圆柱状根（甘草）（c）圆球状根（萝卜）（d）块根（甘薯）
(a)
（b）
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（2）支持根：茎节上产生的不定根伸入土壤中，从而增强茎的支持作用。如薏苡、玉米、高粱等。如图2-30所示。
（3）攀援根：茎上产生的不定根，能攀援岩石、墙壁、树干而使植物向上生长。如常春藤、络石藤等。如图2-31所示。
（4）寄生根：寄生植物产生的不定根，伸入寄主植物体内吸收水分和营养物质以供自己生长发育。如桑寄生、肉苁蓉。如图2-32所示。
（5）气生根：茎上产生的不定根悬挂空中能吸收和贮藏空气中的水分。如榕树、石斛、吊兰等。如图2-33所示。
课堂互动
课后学生自己观察日常生活中所见的变态根还有哪些。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-30 支持根（玉米）
图2-31 攀援根（爬山虎）
图2-32 寄生根（菟丝子）
(a)榕树 （b）石斛
图2-33 气生根（榕树）
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（二）根的显微结构
1．根尖的结构 根尖是指从根的顶端到有根毛的这一部分。根尖可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四部分。如图2-34所示。
图2-34 大麦根尖纵切面
1.根冠 2.分生区
3.伸长区 4.成熟区
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
2.根的初生结构 通过根尖的成熟区做横切面，可看到根的初生结构由外向内分为表皮、皮层和维管柱三部分。如图2-35所示。
图2-35 双子叶植物毛茛幼根的初生结构
1.表皮 2.皮层 3.内皮层 4.维管柱鞘 5.原生木质部 6.后生木质部 7.初生韧皮部 8.未成熟的后生木质部
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）表皮：位于幼根最外面的一层扁平的薄壁细胞。细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙，非角质化。部分表皮细胞的外壁向外突起形成根毛。
有些单子叶植物根表皮细胞可切向分裂，形成多列木栓化细胞，称为根被。如麦冬、百部等。
（2）皮层：位于表皮内方，占幼根的绝大部分，为排疏松的薄壁细胞。
l）外皮层：为皮层最外方的一层细胞，细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙。
2）皮层薄壁组织：为外皮层内方的多层细胞，占皮层的绝大部分。细胞常呈类圆形、细胞壁薄，排列疏松，有细胞间隙。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
3）内皮层：为皮层最内方的一层细胞，排列整齐、紧密，无细胞间隙，包围在维管柱的外面。内皮层细胞壁的增厚，有三种情况：①内皮层细胞的径向壁（侧壁）和横向壁（上下壁），形成木质化或木栓化带状增厚，环绕径向壁和横壁成一整圈，称为凯氏带。如横切面观察，增厚的部分呈点状，又称为凯氏点。如图2-36所示。②内皮层细胞的径向壁、横向壁及内壁（内切向壁）显著增厚，只有外壁（外切向壁）比较薄，因此横切面观时，细胞壁呈马蹄形增厚。③内皮层细胞壁全部木质化加厚，只有少数正对初生木质部束顶端的内皮层细胞，其壁不增厚，这些细胞称为通道细胞。如图2-37所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-37 麦冬块根横切面的一部分
1.内皮层 2.通道细胞
图2－36 内皮层及凯氏带
1.内皮层 2.凯氏带（点）3.微管柱鞘
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（3）维管柱：根的内皮层以内的所有组织称为维管柱，包括维管柱鞘（中柱鞘）和维管束，有的植物还具有髓部。
l）维管柱鞘：维管柱鞘紧靠内皮层，为维管柱最外方组织，多数为一层排列整齐的薄壁细胞组成。其细胞具有潜在的分生能力。
2）维管束：位于根的最内方，为辐射型维管束。初生木质部分化成熟的顺序是自外向内逐渐发育成熟，故称为外始式。先分化成熟的称为原生木质部，后分化成熟的称后生木质部。根的初生木质部的束数因植物种类不同而异，如十字花科，伞形科的一些植物有二束，称为二原型；毛茛科唐松草属有三束，称为三原型；束数更多的称为多原型，一般双子叶植物束数少，为二至六原型。而单子叶植物的束数多在六束以上，有的棕榈科植物束数可达数百数之多。
一般双子叶植物根中的初生木质部一直分化到维管柱的中央，故没有髓部。而多数单子叶植物的根有发达的髓部。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
初生韧皮部的分化成熟方式也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。被子植物的初生韧皮部一般有筛管和伴胞，韧皮薄壁细胞，偶有韧皮纤维，而裸子植物的初生韧皮部只有筛管。
3.根的次生结构 绝大多数单子叶植物和蕨类植物的根，在整个生活期中没有次生结构，始终保持着初生结构。而多数双子叶植物和裸子植物的根生长时，能产生次生分生组织，即产生形成层和木栓形成层。由于次生分生组织细胞的分裂、分化形成根的次生结构，从而根逐渐增粗。
第三节 植物器官
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（1）形成层的活动及次生维管束
首先形成弧形段形成层，然后形成凹凸相间形成层环，最后形成形成层圆环。维管束由辐射型转变为外韧型。
次生维管组织是次生结构的主要部分。次生木质部的增加远远大于次生韧皮部。
形成层同时进行切相分裂扩大自身周径，形成层的位置逐渐向外推移，根逐渐加粗。
初生韧皮部被挤破成为颓废组织，初生木质部仍留在根的中央。如图2-38所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（a）根的次生生长初期 （b）根的次生生长成熟期
图2－38 根的次生结构（模式图）
1.表皮 2.皮层 3.内皮层 4.维管柱鞘 5.形成层 6.初生韧皮部 7.次生韧皮部 8.初生木质部 9.周皮 10.次生韧皮部
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
形成层细胞在一定的部位也分生一些薄壁细胞，这些薄壁细胞呈辐射状排列，称维管射线。贯穿于木质部的称木射线，贯穿于韧皮部的称韧皮射线，两者合称维管射线，具有横向输送水份和营养物质的功能。此外，在次生韧质部中通常有油细胞、树脂道、油室、乳汁管等分泌组织。薄壁细胞中常有淀粉、晶体、糖类等。
单子叶的根，无形成层和木栓形成层，因而无次生结构。
课堂互动
请同学回答或归纳次生木质部和次生韧紧部由哪些部分组成。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（2）木栓形成层的产生及周皮的形成：形成层的活动根不断加粗，表皮和皮层破裂。维管柱鞘细胞恢复分裂能力形成木栓形成层，木栓形成层活动形成周皮，周皮代替了表皮起保护作用。周皮形成后表皮和皮层逐渐枯死脱落。
植物学上的根皮指的是周皮。药材中的根皮指的是形成层以外的所有部分。
4.根的异常结构 有些双子叶植物的根，除了正常的次生结构外，次生韧皮部外缘或皮层等处的薄壁细胞恢复分生能力，不断产生新的形成层，形成许多新的无限外韧型维管束，称为异常维管束，形成根的异常结构。如图2-39所示。常见有以下两种类型：
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
A
C
1
2
图2-39 根的异常结构
A:何首乌横切面简图
B:何首乌药材断面
C:牛膝横切面简图
D:牛膝药材断面
1.异常维管束
2.正常维管束
1
2
B
D
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）在正常的次生维管柱周围的皮层中，产生许多单独的或复合的异常维管束，在药材的横切面上看，呈云锦样花纹，如何首乌。
（2）在正常的次生维管柱外缘，由于新的形成层的活动，产生很多小型的异常维管束，成环状排列，环外又不断产生新的异常维管束，构成同心型多轮维管束，如牛膝、商陆等。
课堂互动
请学生归纳根尖的结构、根的初生结构和次生结构。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（一）茎的形态
茎是植物的营养器官，是植物体地上部分的轴，上承叶、花、果实和种子，下与根相连。茎上有节和节间，顶端有顶芽，叶腋有腋芽。顶芽、腋芽的发育可以使茎不断延伸并向整个空间发展。
许多植物的茎或茎皮可供药用，如苏木、桂枝、黄连、厚朴、肉桂等。
二、茎
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
1.茎的外部特征 茎通常呈圆柱形。但也有方柱形， 如薄荷、益母草等；三角柱形，如荆三棱、莎草等；扁平形，如仙人掌、 竹节蓼等。茎通常是实心的，但也有空心的，如芹菜、南瓜等。禾本科植物的茎，节明显，节间中空，特称为秆。生长有叶和芽的茎，称为枝条。茎和枝条上一般具有节、节间、顶芽、腋芽、叶痕、维管束痕和皮孔等特征。如图2-40所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-40 茎的外形（枝条）
(a)苹果的短枝和长枝 1.短枝 2.长枝
(b)白杨枝条 1.顶芽 2.腋芽 3.节间4.叶痕 5.维管束痕 6.皮孔
(a)
(b)
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）节和节间：着生叶的部位称节，相邻两节之间的部分称节间。节和节间是识别茎枝的主要依据。有些植物的节比较明显，有环状膨大、膝状膨大、环状缢缩等。多数植物的节不明显，仅在着生叶的部位稍膨大。植物不同节间长短不同，竹的节间长60cm，蒲公英的节间只有1mm。有些木本植物有两种枝条，一种节间较长，称为长枝（营养枝）；一种节间较短，称为短枝（果枝）。如苹果、银杏、梨等。
（2）顶芽和腋芽：茎枝顶端着生的芽称为顶芽，叶腋处着生的芽称为腋芽（侧芽）。芽发育后常形成枝或花。
（3）叶痕和维管束痕：木本植物的叶脱落后，叶柄在茎节上留下的痕迹称叶痕。叶痕中的点状小突起称维管束痕。
（4）皮孔：茎枝表面突起的小裂隙称为皮孔。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
2.茎的类型 茎的类型较多，可按下列两种方法来分类。
（1）按生长状态分：
1）直立茎：茎直立于地面向上生长。如图2-41所示。
2）缠绕茎：茎靠自身缠绕它物而呈螺旋状向上生长。如图2-42所示。
3）攀援茎：茎靠不定根、卷须、吸盘等攀附它物向上生长，如常春藤具有不定根、葡萄具有茎卷须、爬山虎具有吸盘、豌豆具有叶卷须等。如图2-43所示。
4）平卧茎：茎平卧于地面生长，节上没有不定根，如马齿苋、蒺藜、地锦等。如图2-44(a)所示。
5）匍匐茎：茎平卧于地面生长，节上有不定根，如甘薯、连钱草、蛇莓等。如图2-44(b)所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-41 直立茎
图2-42 缠绕茎
（何首乌）
图2-43 攀援茎
(洋瓜)
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
(a)平卧茎（扁蓄）
(b)匍匐茎（水花生）
图2-44 平卧茎、匍匐茎
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（2）依质地分类：
1）木质茎：茎质地坚硬，木质部发达。具木质茎的植物称木本植物。其中植株高大，主于明显的称为乔木。如图2-45所示。植株矮小，主干不明显，下部多分枝的称为灌木，如三颗针、连翘等；如图2-46所示。介于木本和草本之间，仅在基部木质化的称半灌木或亚灌木，如麻黄、芍药、牡丹等。茎为木质的缠绕茎或攀援茎则称为木质藤本，如忍冬、葡萄等。如图2-47所示。
如木本植物的叶在冬季或旱季全部脱落，则分别称为落叶乔木、落叶灌木、落叶藤本；如叶不全部脱落，则分别称为常绿乔木、常绿灌木、常绿藤本等。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-45 乔木（松）
图2-46 灌木(三颗针)
图2-47 木质藤本（葡萄）
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
知识链接
树冠最大的树——榕树
榕树是桑科榕属植物的总称。全世界大约有800多种，主要分布在热带雨林中。我国约有100种，而西双版纳就有44种。
常言道，独木不成林，可是自然界中唯有榕树能“独木成林”。榕树主干中部平生的众多气生根，顺树而下，相互交缠，盘于根部。左右两侧的主枝上，有多条大小不等的气生根垂直而下扎入泥土，形成根部相连的丛生状支柱根，塑造出一树多干的成林景观。
第三节 植物器官
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2）草质茎：茎质地柔软，木质化程度低。具草质茎的植物，称草本植物。在一年内完成生命周期，开花结果后枯死的称为一年生草本，如紫苏、红花、马齿苋等；如图2-48所示。种子第一年萌发，第二年开花结果，然后枯死的称为两年生草本，如油菜、菘蓝、萝卜等；如图2-49所示。生命周期超过两年以上称多年生草本。其中又分为两种类型：一种为宿根草本，地上部分每年有一段时间枯死，而地下部分存活，当年或翌年又长出新苗，如薄荷、桔梗、人参等；另一种为常绿草本，植株终年保持常绿，不枯萎，如麦冬、万年青等。如图2-50所示（a、b）。植物的茎为草质的攀援茎或缠绕茎，称为草质藤本，如何首乌、薯蓣等。如图2-51所示。
3）肉质茎：茎肥厚柔软多汁，如马齿苋、景天、仙人掌等。如图2-52所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-48 一年生草本(紫苏)
图2-49 二年生草本(益母草)
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
(a)常绿草本(麦冬)
(b)宿根草本(三七)
图2-50 多年生草本
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-51 草质藤本(苦瓜)
图2-52 肉质茎（芦荟）
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
课堂互动
日常生活中我们接触的植物，如水稻、小麦、玉米、仙人掌、白菜、萝卜、油菜、麦冬、芦荟。哪些是一年生草本？哪些是两年生草本？哪些是多年生草本？哪些是肉质径？
3.茎的变态 可分为地上茎的变态和地下茎的变态。
（l）地上茎的变态：
1）叶状茎（叶状枝）：茎或枝扁化成叶片状，呈绿色，能行使叶的功能，真正的叶退化为条状、鳞片状或刺状，如仙人掌、竹节蓼、天门冬等。如图2-53所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
2）枝刺：茎变成刺状。有的植物枝刺分枝，如皂荚。有的植物枝刺不分枝，如山楂、酸橙等。枝刺由侧枝变态而成，着生于叶腋，坚硬而不易拔掉，有的刺上长叶。如图2-54所示。
3）茎卷须：茎变为卷须状，柔软卷曲而常有分枝，可攀援或缠绕它物向上生长，如葡萄、栝楼、南瓜等。如图2-55所示。
4）小块茎和小鳞茎：有些植物的腋芽常形成小块茎，如山药的零余子（珠芽），半夏叶柄上的不定芽（珠芽）形成的小块茎。
有的植物在叶腋或花序处由腋芽或花芽形成的小鳞茎，如洋葱、大蒜等。小块茎和小鳞茎都具有繁殖作用。如图2-56所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-53 叶状茎
（仙人掌）

(a)有分枝的枝刺 (b)无分枝的枝刺
(皂荚) （香椽）
图2-54 枝刺（a、b）
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-55 茎卷须（南瓜）
图2-56 小块茎（薯蓣）
第三节 植物器官
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（2）地下茎的变态：生长在地面下的茎，称为地下茎。
1）根状茎（根茎）：地下茎外形似根，但具有明显的节和节间，节上有退化鳞叶，先端有顶芽，节上有腋芽，如姜、玉竹、藕、白茅等。如图2-57所示。
2）球茎：地下茎膨大呈球形或扁球形，具有明显的节和缩短的节间，节上有膜质鳞叶，顶芽大，腋芽常生于球茎的上半部，基部生有不定根，如荸荠、慈菇等。如图2-58所示。
3）块茎：地下茎肉质肥厚呈不规则的块状，节间短或不明显，鳞叶细小或枯萎脱落，如半夏、天麻、马铃薯、天南星等。如图2-59所示。
第三节 植物器官
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4）鳞茎：地下茎缩短呈盘状，称鳞茎盘，其上着生密集的肉质或膜质鳞叶，整体呈球形或扁球形，下部长有须根。根据其外部有无干膜质的鳞叶，又分为有被鳞茎和无被鳞茎。有被鳞茎的植物如蒜、洋葱等；无被鳞茎的植物，如百合、贝母。如图2-60所示。
图2-57 根状茎(姜)
图2-58 球茎（慈姑）
第三节 植物器官
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图2-59 块茎(马铃薯)
(a)洋葱 (b)百合
图2-60 鳞茎
a
b
第三节 植物器官
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（二）茎的显微结构
1.茎尖的结构 茎尖是茎枝的顶端，自上而下分为分生区、伸长区和成熟区三个部分。如图2-61所示。
图2-61 忍冬芽的纵切面
1.幼叶 2.生长锥
3.叶原基 4.腋芽原基
第三节 植物器官
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2.双子叶植物茎的初生结构
通过茎的成熟区作一横切面，可以观察到茎的初生结构，从外向内分为表皮、皮层和维管柱。如图2-62所示。
图2-62 双子叶植物茎（马兜铃）的初生结构
1.表皮 2.皮层 3.纤维 4.韧皮部 5.形成层 6.木质部 7.髓射线 8.髓
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）表皮：位于茎的最外面，由一层扁平、排列整齐紧密的生活细胞组成。表皮细胞外壁较厚，有角质层或蜡被，部分表皮细胞可分化出气孔、毛茸和其他附属物。
（2）皮层：皮层位于表皮内方，占幼茎的较小部分，由多列薄壁细胞组成。细胞排列疏松，有间隙，靠外方的细胞含叶绿体，嫩茎呈绿色。草本植物靠近表皮部位的皮层常有厚角组织，有的排列成环状，如向日葵；有的聚集在茎的菱角处，如薄荷、益母草等。有的植物在皮层中还有纤维、石细胞和分泌组织。一般无内皮层，有些草本植物的皮层最内一层细胞含有大量淀粉粒， 特称淀粉鞘，如马兜铃、蚕豆、蓖麻等。
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（3）维管柱：
1）初生维管束：为无限外韧型维管束（包括初生韧皮部、初生木质部和束中形成层）。束中形成层位于初生韧皮部和初生木质部之间。初生木质部的导管由内向外逐渐发育成熟，称为内始式。
2）髓：位于维管柱中央，由薄壁细胞组成，草本植物的髓较大，木本植物的髓较小，也有例外，如通脱木、旌节花茎髓较发达；有些植物的茎，髓在发育过程中消失使茎中空，如芹菜、南瓜等。
3）髓射线：位于初生维管束之间，由径向延长的薄壁细胞组成，内通髓部，外达皮层，具有横向运输和贮藏的作用。一般草本植物髓射线较宽，木本植物髓射线较窄。
第三节 植物器官
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3.双子叶植物茎的次生结构 双子叶植物的茎在初生结构形成后，由于形成层和木栓形成层的细胞分裂活动，而进行次生生长，从而形成次生结构，故茎不断增粗。木本植物的次生生长可持续多年，因而次生结构发达。
（1）木质茎的次生结构：木本植物的生活周期长，茎中形成层和木栓形成层活动能力强，能产生大量次生组织，其中次生木质部和周皮比较发达。如图2-63所示。
第三节 植物器官
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图2-63 双子叶植物木植物茎的次生结构
1.表皮 2.木栓层 3.木栓形成层 4.栓内层 5.周皮 6.皮层 7.纤维束 8.韧皮部9.形成层 10.木质部 11.髓射线 12. 髓
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1）形成层活动及次生结构：束中形成层两侧的髓射线细胞恢复分生能力，形成束间形成层，束中、束间形成层连接成圆环。形成层活动形成次生维管束，通常次生木质部比次生韧皮部大得多，初生韧皮部受到挤压而成为颓废组织。
同时部分形成层细胞不断分裂产生次生射线，贯穿次生韧皮部和次生木质部，位于韧皮部的称为韧皮射线，位于木质部的称为木射线。
次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成。次生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。在皮层、韧皮部常有石细胞、纤维或分泌组织。薄壁细胞中常含有淀粉粒或草酸钙晶体等。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
形成层细胞在春天活动旺盛，所形成的细胞径大壁薄，质地较疏松，颜色较淡，称为早材或春材；夏末秋初，形成层细胞活动逐渐减弱，所形成的细胞径小壁厚，质地紧密，颜色较深，称为晚材或秋材。第一年的晚材和第二年的早材之间界限分明，形成一同心环层，称为年轮。在木材的横切面上，中心部分质地坚硬，颜色较深，称为心材。这些细胞常积累代谢产物，如挥发油、单宁等，取心材入药的茎木类药材，如沉香、苏木、降香等。靠近形成层的部分颜色较浅，质地疏松，称为边材。边材具输导作用。
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第二章 药用植物基础知识
要了解茎的次生结构及鉴定木类药材，通常采用以下三种切面进行比较观察。①横切面：与茎的纵轴垂直所作的切面。可见同心性的年轮和辐射状射线，可见导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等横截面的形状、直径的大小和细胞壁厚薄。②径向切面：通过茎的中心所作的纵切面。可见导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等纵向切面的长度、宽度、纹孔和细胞两端的形状。射线细胞呈长方形、排列整齐，与纵轴垂直，显示了射线在此切面上的高度和长度。③切向切面：是不经过茎的中心而垂直于茎的半径所作的纵切面。可见导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等与径向切面相似。射线为横切面，细胞群呈纺锤形，显示了射线的高度、宽度和细胞的列数。
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2）木栓形成层活动及次生结构：次生生长时，通常皮层薄壁细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。本栓形成层活动形成周皮。多数木栓形成层细胞生活期短，数个月后就失去分生能力。因此，在周皮内方又不断产生新的木栓形成层，形成新的周皮。新周皮及其外方被隔离得不到养料而死亡的组织合称为落皮层。如松、榆、悬铃木。如图2-64所示。但有的植物周皮不脱落，如黄柏、杜仲。落皮层是狭义的树皮。但广义的树皮是指形成层以外的所有组织，包括韧皮部。多数皮类药材，如黄柏、厚朴、杜仲、肉桂等均指广义的树皮。
图2-64 落皮层（松）
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（2）草质茎的次生结构：双子叶植物草质茎有以下特点。①表皮终生行使保护作用，一般不产生周皮。②组织中次生结构不发达，有的仅有束中形成层，有的束中形成层也不明显。③髓部发达，髓射线较宽，有的髓部中央破裂呈空洞状。如图2-65所示。
图2-65 薄荷茎横切面简图
1.表皮 2.皮层 3.厚角组织 4.内皮层 5.形成层 6.韧皮部 7.木质部 8.髓
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（3）根状茎的结构：双子叶植物根状茎是指草本双子叶植物根状茎，其结构有以下特点：①表面常为木栓组织，少数有表皮和鳞叶；②皮层中有根迹维管束和叶迹维管束；③皮层内侧有时具厚壁组织。维管束为外韧型，排列呈环状，中央髓部明显；④机械组织不发达，薄壁细胞常含较多的贮藏物质。如图2-66所示。
图2-66 双子叶植物根状茎结构简图（黄连）
1.木栓层 2.皮层 3.石细胞群 4.射线 5.韧皮部 6.木质部 7.根迹维管束 8.髓
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（4）茎的异常结构：有些植物的茎或根状茎，除正常结构外，部分薄壁细胞恢复分生能力，转变成新的形成层，产生许多异常维管束，形成异常结构。常见的有：①在髓部形成多数星点状的异常维管束，为周木型维管束，内方为韧皮部，外侧为木质部，形成层环状，射线深棕色，呈星芒状射出，习称星点。如大黄的根茎。如图2-67所示。②在正常的次生生长发育到一定阶段后，次生维管束的外围又形成数轮呈同心环状排列的异常维管束，如鸡血藤。③根茎中薄壁细胞恢复分生能力后，形成了新的木栓形成层，并呈一个个的环包围一部分韧皮部和木质部，把维管束分隔为数束，如甘松的根茎。
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图2-67 大黄根茎组织图
(a)大黄根茎横切面简图 （b）大黄根茎星点横切面详图
1.木栓层 2.皮层 3.韧皮部 4. 射线 5.形成层6.木质部 7.草酸钙簇晶 8.髓 9.异型维管束
(a)
(b)
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4.单子叶植物茎和根状茎的构造
（1）茎的结构特点：单子叶植物茎无次生结构，表面由表皮起保护作用；表皮以内为基本薄壁组织，无皮层、髓及髓射线之分。禾本科植物的茎靠近表皮有机械组织，能增强茎的支持作用；维管束为有限外韧型，众多，散在于基本组织中。如图2-68所示。
图2-68 单子叶植物茎的结构简图（玉米）
1.表皮 2.机械组织 3.维管束（有限外韧型） 4.基本组织
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（2）根状茎的构造特点：根状茎表面通常不产生周皮，多为表皮或木栓化的皮层细胞；皮层占较大部分，其中通常有叶迹维管束散在；内皮层明显，具凯氏带，皮层和维管柱有明显分界；维管束多为有限外韧型，少数为周木型，如香附。有的植物两种类型维管束兼有，如石菖蒲。如图2-69所示。
图2-69 单子叶植物根状茎结构简图（石菖蒲）1.表皮 2.薄壁组织 3.内皮层 4.叶迹维管束 5.周木维管束 6.油细胞 7.纤维束
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（一）叶的形态
叶着生于茎的节上，常为绿色扁平体，具有向光性，是进行光合作用、蒸腾作用和气体交换的重要器官。
许多植物的叶可供药用，如枇杷叶、紫苏叶、艾叶、桑叶、番泻叶、银杏叶等。
1.叶的组成和形态
植物的叶通常由叶片、叶柄和托叶三个部分组成。如图2-70所示。这三个部分都具有的叶，称为完全叶。缺少其中任何部分的叶，称为不完全叶。有叶片、叶柄，无托叶的叶有紫苏、山药等；有叶片，无叶柄和托叶的叶有石竹、柴胡等。
三、叶
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图2-70 叶的组成部分
1.叶柄 2.托叶 3.叶片
（1）叶片：叶片是叶的主要部分，常薄而柔软，各种植物叶片的大小、形状差别很大，但同一植物的叶片其形状基本上是相同的。
1）叶片全形：叶片的基本形状可根据叶片的长宽之比以及最宽处的位置来确定。如图2-71（1）（2）所示。
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图2-71 叶的基本形状（1）
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(a)圆形（虎杖）
(b)卵形（玉竹）
图2-71 叶的基本形状（2）
(c)披针形（桃）
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(d)剑形（剑麻）
(e)倒卵形(海桐）
(f)条形（麦冬）
图2-71 叶的基本形状（2）
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叶形除上述基本形状外，还有心形、肾形、匙形、镰形、盾形、菱形、三角形等特殊形状。如图2-72所示。
(a)盾形（莲）
(b)匙形（车前草）
(c)心形（牵牛）
图2-72 叶的特殊形状
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(d)箭形（慈姑）
(e)镰形（桉）
(f)针形（松）
图2-72 叶的特殊形状
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(g)三角形（杠板归）
(h)肾形
(i)菱形
图2-72 叶的特殊形状
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2）叶端：叶端是指叶片的顶端。常见的叶端形状有尾状、渐尖、锐尖、钝形、截形、微凹、倒心型等。如图2-73所示。
3）叶基：叶基是指叶片的基部。常见的叶基形状有渐狭、楔形、圆形、截形、心型、耳形、箭形、戟形、偏斜形等。如图2-74所示
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图2-73 叶端的形状
1.卷须状 2.芒状 3.尾状 4.渐尖 5.急尖 6.骤尖 7.钝形 8.凸尖 9.微凸 10.微凹 11.微缺 12.倒心形
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图2-74 叶基的形状
1. 心形 2.耳形 3.箭形 4.楔形 5.戟形 6.盾形 7.偏斜形 8.穿茎 9.抱茎 10.合生穿茎 11.截形 12.渐狭
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4）叶缘：叶缘是指叶片的边缘。常见的叶缘形状有全缘、波状、牙齿状、锯齿状、钝锯齿状等。如图2-75所示。
(a)全缘
(b)牙齿状
（c)钝锯齿状
图7-25 叶缘的形状
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(f)锯齿状
(e)圆锯齿状
(d)细锯齿状
图7-25 叶缘的形状
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a.分叉脉序：叶脉从叶基发出作数次二叉分枝，如银杏。如图2-76所示。
图2-76 分叉脉序（银杏）
5）叶脉：叶脉是贯穿于叶肉中的维管束，对叶片起输导和支持作用。由叶基发出较粗大的叶脉称为主脉，只有一条主脉的称为中脉；主脉的分枝称为侧脉；侧脉的分枝称为细脉。叶脉在叶片上的分布形式称为脉序。脉序主要有以下三种类型。
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b.网状脉序：主脉、侧脉和细脉相互连接成网状。多数双子叶植物是网状脉。可分为：羽状网脉：主脉一条，由主脉分出的许多侧脉呈羽状排列，如桃、枇杷等。掌状网脉：主脉数条，全部由叶基发出呈掌状排列，各主脉再由两侧分出许多侧脉，如掌叶大黄、木芙蓉、蓖麻等。如图2-77a、b所示。
(a)羽状网脉（杜仲） (b)掌状网脉（木芙蓉）
图2-77 网状脉序a、b
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c.离基三出脉序：主脉三条离基发出，特称为离基三出脉，如桂、樟等。如图2-78所示。
图2-78 离基三出脉（樟）
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d.平行脉序：叶脉互相平行或近于平行分布，各脉间以细脉联系。多数单子叶植物是平行脉序。平行脉序又分为：直出平行脉：叶脉自叶基发出，彼此平行，直达叶端，如麦冬、淡竹叶等。横出平行脉：侧脉自中脉两侧横出，彼此平行，直达叶缘，如芭蕉、美人蕉等。射出平行脉：叶脉自叶基辐射而出，如棕榈、蒲葵等。弧形脉：叶脉自叶基发出，弯曲成弧线，直达叶端，如黄精、百部、车前草等。如图2-79所示。
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（a）直出平行脉（啤酒兰）
图2－79 平行脉序
（d）弧形脉（车前）
（c）射出平行脉（棕榈）
（b）横出平行脉（芭蕉）
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6）叶片的分裂：是指叶缘裂开的缺口。根据裂口的深浅不同，可分为：
①浅裂：裂口的深度不到叶缘至中脉或叶缘至叶基的一半。
②深裂：裂口深度超过叶缘至中脉或叶缘至叶基的一半。
③全裂：裂口的深度达到叶片的中脉或叶基，几乎成复叶。
叶片的分裂有羽状和掌状两种方式，呈羽状的分别称为羽状浅裂、羽状深裂、羽状全裂；呈掌状的分别称为掌状浅裂、掌状深裂、掌状全裂。如图2-80所示。
7）叶片的质地
①膜质叶片薄而透明；②草质叶片薄而柔软；③革质叶片坚韧、较厚，叶面具光泽；④肉质叶片肥厚多汁。
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(a)羽状浅裂（辽东栎）
(b)羽状深裂
(c)羽状全裂（苏铁）
图2－80 叶片的分裂
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(d)掌状浅裂（木芙蓉）
(e)掌状深裂（无花果）
(f)掌状全裂（大麻）
图2－80 叶片的分裂
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（2）叶柄：叶柄是叶片与茎枝相连接的部分，通常呈半圆柱形，上面常有沟槽，有支持叶片的作用。有的植物的叶无柄，称为无柄叶，如龙胆、射干等。有的植物的叶柄或叶片基部膨大呈圆筒状包围在茎的节间上，称为叶鞘，如麦、茴香、白芷等。如图2-81所示。
图2-81 叶鞘（白芷）
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（3）托叶：托叶是着生于叶柄基部左右两侧细小的叶状物或膜状物。托叶的形状多种多样，有的呈线状，如梨、桑等，有的与叶脉愈合成翅状，如月季、蔷薇等；有的呈卷须状，如土茯苓；有的呈刺状，如刺槐；有的呈叶状，如豌豆；蓼科植物如大黄、何首乌的托叶连合成鞘状包围茎的节间，称为托叶鞘。托叶往往在叶片形成后脱落，只有少数植物不脱落而宿存，如玫瑰、蔷薇、豌豆等。如图2-82所示。
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图2-82 托叶
(a)条状托叶（桑）
(b)叶状托叶（豌豆）
(c)翅状托叶（月季）
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(d)刺状托叶（刺槐）
(e)托叶鞘（何首乌）
(f)托叶卷须（土茯苓）
图2-82 托叶
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2.叶的类型
（1）单叶：一个叶柄上只着生一个叶片的，称为单叶，单叶的叶腋处有腋芽，如桑、枇杷等。
（2）复叶：一个叶柄上着生两片以上小叶片的称复叶。复叶的叶柄称总叶柄，着生小叶的部分称叶轴，小叶具有小叶柄，小叶柄叶腋处无腋芽，总叶柄的叶腋处有腋芽，如五加、槐等。复叶的总叶柄相当于单叶的叶柄。复叶的小叶排列在同一平面上，落叶时小叶先脱落，然后总叶柄和叶轴同时脱落。
1）三出复叶：总叶柄上着生三片小叶的复叶。若顶生小叶具有叶柄的，称为羽状三出复叶，如大豆。若顶生小叶无叶柄的，称掌状三出复叶，如半夏。如图2-83所示
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(a)羽状三出复叶（葛） (b)掌状三出复叶（蛇莓）
图2-83 三出复叶
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2）掌状复叶：叶轴顶端着生三片以上的小叶，呈掌状排列。如五加、人参等。如图2-84所示。
图2-84 掌状复叶（刺五加）
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3）羽状复叶：小叶片在叶轴两侧呈羽状排列。叶轴顶端只着生1片小叶的称奇数羽状复叶，如甘草、槐等。叶轴顶端着生2片小叶的称为偶数羽状复叶，如皂荚、决明等。羽状复叶的叶轴作1次羽状分枝，分枝两侧着生小叶的，称二回羽状复叶，如含羞草、云实等。叶轴作2次羽状分枝，在第二级分枝两侧着生小叶柄的，称为三回羽状复叶，如南天竺、苦楝等。叶轴作3次以上羽状分枝的，称为多回羽状复叶。如图2-85所示。
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图2-85 羽状复叶
(a)奇数羽状复叶（刺槐）
(b)偶数羽状复叶
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图2-85 羽状复叶
(c)二回羽状复叶（川楝）
(d)三回羽状复叶（南天竺）
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4)单身复叶：总叶柄顶端只有一片发达的小叶，两侧的小叶退化并与总叶柄合生成翼叶，顶生小叶与翼叶间有关节连接，单身复叶外型似单叶。如柚、酸橙、橘等。如图2-86所示。
图2-86 单身复叶
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3.叶序
叶在茎枝上的排列方式称为叶序。常见的叶序有下列几种：
（1）对生叶序：每个茎节上着生相对生长的两片叶，如女贞、薄荷等。如果对生叶在上一节向左右展开，而下一节向前后展开，因而上下呈十字形排列，则称为交互对生，如紫苏、续随子等。如图2-87所示。
图2-87 对生叶序
(a)对生（小叶女贞）
(b)交互对生（续随子）
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（2）互生叶序：每个茎节上着生1片叶，各叶在茎枝上呈螺旋状排列，如桃、桑、柳等。如果各叶交互向左右展开形成一平面，则称为二列互生，如玉竹、姜等。如图2-88所示。
图2-88 互生叶序
(a)互生（桑）
(b)二列互生（玉竹）
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（3）轮生叶序：每个茎节上着生3片或3片以上的叶，呈轮状排列，如茜草、夹竹桃、轮叶沙参等。如图2-89所示。
（4）簇生叶序：2片或2片以上的叶着生于节间极度缩短的茎枝上，密集成簇，如银杏、落叶松、枸杞等。如图2-90所示。
图2-89 轮生叶序（夹竹桃）
图2-90 簇生叶序（银杏）
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4.变态叶的类型
（1）苞片（苞叶）：生于花和花序下面的变态叶称为苞片。着生于花序周围或下面的苞片称为总苞片。花序中每朵小花花柄上或花萼下的苞片称小苞片。苞片的形状与一般的叶不同，虽为绿色，但较小，也有形大而成其他颜色的。如菊科植物花序下的总苞是由多数绿色的总苞片构成；鱼腥草花序下的总苞是由4片白色的花瓣状的总苞片构成；天南星科植物的花序外面常有1片大形的总苞片，称为佛焰苞。如图2-91所示。
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(a)叶子花
(b)蒲公英
(c)龟背竹
图2-91 各种苞片
1.花 2.苞片 3.花序 4.总苞
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（2）鳞叶：叶特化或退化成鳞片状称鳞叶。有的鳞叶膜质，如草麻黄、姜、荸荠等；有的鳞叶肥厚肉质，能贮藏营养物质，如洋葱、百合等。如图2-92所示。
图2-92 鳞叶(洋葱)
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图2-93 叶刺
（3）叶刺：叶片或托叶变态成刺状，有保护和缩小蒸腾面积的作用。如小檗、仙人掌的刺，是叶退化而成；刺槐，酸枣的刺是由托叶变态而成。如图2-93所示。
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（4）叶卷须：叶变成卷须，以攀援它物而使植物体向上生长。如豌豆的卷须是由羽状复叶顶端的小叶变态而成，土茯苓的卷须是由托叶变态而成。如图2-94所示。
图2-94 托叶卷须（土茯苓）
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课堂互动
请学生归纳、回答或讨论以下问题
1．叶由哪几个部分组成？根据什么来确定基本叶形？
2．怎样区分羽状浅裂、深裂、全裂和掌状浅裂、深裂、全裂？
3．归纳脉序和叶序的类型。
4．怎样区分单叶和复叶？复叶有哪些类型？
5．归纳变态叶的类型。
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图2-95 薄荷叶的横切面详图
1.腺毛 2.上表皮 3.栅栏组织 4.海绵组织 5.橙皮苷结晶 6.气孔 7.下表皮 8.木质部 9.韧皮部 10.厚角组织
（二）叶的显微结构
1.双子叶植物的叶片结构
双子叶植物的叶片一般由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。如图2-95所示。
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（1）表皮：位于叶片的表面，腹面是上表皮。背面是下表皮。表皮通常由一列扁平的薄壁细胞组成，不含叶绿体，细胞外壁较厚，常有角质膜（层）。部分表皮细胞向外分化形成毛茸或气孔，一般上表皮的气孔少，下表皮的气孔多。
（2）叶肉：位于上下表皮之间，由含叶绿体的薄壁细胞组成，是植物进行光合作用的主要场所。叶肉可分为栅栏组织和海绵组织两部分。
1）栅栏组织：位于上表皮之下，由1列或数列排列整齐而紧密的长圆柱形细胞组成。其长轴与上表皮垂直，呈栅栏状。细胞内含大量的叶绿体，故叶片的上表面呈深绿色，光合作用效能较强。
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2）海绵组织：位于栅栏组织与下表皮之间，由一些类圆形或不规则形的薄壁细胞组成，细胞间隙大，排列疏松，如海绵状。细胞内含叶绿体少，因而叶的下表皮颜色较浅，光合作用效能较弱。
叶片的内部结构中，栅栏组织和海绵组织分化比较明显的叶称为两面叶或异面叶。有些植物的叶没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化，或上下表皮内侧均为栅栏组织，称为等面叶。如番泻叶、桉叶等。
叶肉组织在上表皮和下表皮的气孔处有较大的空隙，称为气室。这些空隙与叶肉组织的胞间隙相通。
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3）叶脉：分布于叶肉组织中的维管束。主脉是叶肉组织中最发达的维管束。维管束的结构和茎相同，木质部位于维管束的上方，略呈半圆形，主要由导管和管胞组成，韧皮部位于下方，由筛管和伴胞组成。木质部和韧皮部之间的形成层分生能力弱。维管束的上下方均有机械组织，特别是靠近下表皮的机械组织发达，因而主脉显著向下方突起。主脉分枝形成侧脉和细脉，愈分愈细，结构愈趋简单，形成层和机械组织逐渐消失。到了叶脉的末端，木质部只有1～2个短的螺纹管胞，韧皮部只有短狭的筛管分子和增大的伴胞。
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图2-96 淡竹叶横切面详图
1.非腺毛 2.运动细胞 3.栅栏组织 4.海绵组织
5.气孔 6.木质部 7.韧皮部 8.下表皮 9.纤维群
2.单子叶植物叶片的结构
单子叶植物叶的形态结构比较复杂，以禾本科植物淡竹叶为例，其叶片仍然是由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。如图2-96所示。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）表皮：细胞形状比较规则，通常为长方形或方形，细胞外壁角质化，并含有硅质。在表皮上常有乳头状突起、刺或毛茸，因此叶片表面比较粗糙。在上表皮中有一些特殊大型的薄壁细胞，称为泡状细胞，其具有大液泡，横切面观察细胞排列略呈扇型。干旱时，泡状细胞失水，叶片卷曲；水分多时吸水膨胀，叶片展开，泡状细胞也称为运动细胞。上下表皮均有气孔分布，气孔是由2个狭长或哑铃状的保卫细胞组成。
（2）叶肉：叶片多呈直立状态，近似两面受光，没有栅栏组织和海绵组织的分化，等面叶。
（3）叶脉：主脉维管束为有限外韧型，周围有1～2列薄壁细胞或厚壁细胞包围，组成维管束鞘。木质部导管排列成倒“V”字形，其下方为韧皮部。叶脉的上下表皮内方均有纤维群。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
课堂互动
请学生归纳双子叶植物叶片的结构与单子叶植物叶片的结构有何异同。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
花是种子植物所特有的繁殖器官。种子植物通过开花、传粉、受精形成果实，产生种子，繁衍后代。花是节间缩短、适应生殖的一种变态枝。花的形态结构特征比较稳定，变异较小，因此掌握花的形态特征，对研究植物分类、药材的原植物鉴别及花类药材的鉴别等有着重要的意义。
许多植物的花可供药用，如菊花、红花、丁香、槐花、金银花、款冬花、番红花等。
（一）花的组成及形态
被子植物的花一般由花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群五个部分组成。如图2-97所示。
四、花
第三节 植物器官
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图2-97 花的组成及形态
1.花梗 2.花托 3.花萼 4.花冠 5.雄蕊群 6.雌蕊群
1.花梗（花柄）：是花与茎的连接部分，粗细长短因植物种类而异，有的花无花柄。
2.花托：是花梗顶端膨大部分，是花被、雄蕊群和雌蕊群的着生部位。植物种类不同，花托的形状不同，有圆柱状、圆锥状、圆头状、平顶状、盘状、杯状等。
3.花被：是花萼和花冠的总称。当花萼、花冠形态相似不易区分时统称为花被。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
（1）花萼：位于花的最外层，由绿色叶片状的萼片组成，是一朵花中所有萼片的总称。萼片彼此分离的称离萼，多少合生的称合萼。合萼的连合部分称萼筒或萼管，分离部分称萼齿或萼裂片。萼片大而鲜艳呈花冠状的称瓣状萼。果期花萼仍存在并随果实一起增大的称宿存萼。花开放前花萼脱落的称早落萼。有的萼筒的一侧还向外延长成一管状或囊状突起称为距。菊科植物的花萼成毛状，称冠毛。花萼通常为一轮，若为两轮，则外轮称副萼，副萼实为苞片。
（2）花冠：位于花萼的内侧，由颜色鲜艳的花瓣组成，是一朵花中所有花瓣的总称。花瓣只有一轮的称单瓣花，二至多轮的称重瓣花。花瓣彼此分离的称离瓣花冠，部分或全部连合的称合瓣花冠，其连合部分称为花冠筒，分离部分称为花冠裂片。有的花瓣基部延长成管状或囊状亦称为距。
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
花冠有多种形态，常见的花冠有以下几种类型：
①十字形花冠：花瓣4片分离，上部外展呈十字形，如菘蓝、油菜等十字花科植物。如图2-98所示。
②蝶形花冠：花瓣5片，分离，上面一片最大称旗瓣，侧面两片较小称翼瓣，最下面两片最小下缘稍连合，状如龙骨称龙骨瓣。如大豆、槐、甘草等豆科植物的花冠，如图2-99所示。
图2-98 十字形花冠（白菜）
图2-99 蝶形花冠（扁豆）
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③唇形花冠：花冠合生成二唇形，通常上唇二裂，下唇三裂，如益母草、丹参等唇形科植物的花冠。如图2-100所示。
④钟形花冠：花冠筒较短而宽，上部扩大呈钟状，如党参、桔梗等桔梗科的花冠。如图2-101所示。
图2-100 唇形花冠（益母草）
图2-101 钟形花冠（风铃草）
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⑤漏斗状花冠：花冠筒长，由基部向上逐渐扩大状如漏斗，如甘薯、牵牛、曼陀罗等。如图2-102所示。
⑥管状花冠：花冠合生，花冠管细长，如向日葵、红花、菊花等菊科植物管状花的花冠。如图2-103所示。
⑦舌状花冠：花冠基部呈一短筒，上部向一侧延伸成扁平舌状，如蒲公英、向日葵等菊科植物的舌状花冠。如图2-104所示。
图2-102 漏斗状花冠(牵牛)
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图2-103 管状花冠(蒲公英)
1.柱头 2.花柱 3.花冠管
图2-104 舌状花冠
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⑧高脚碟状花冠：花冠下部细长管状，上部水平展开呈碟状，形似高脚碟子，如长春花、水仙花等。如图2-105所示。
⑨辐状或轮状花冠：花冠筒较短，裂片由基部向四周扩展，形似车轮状，如枸杞、辣椒等茄科植物的花冠。如图2-106所示。
图2-105 高脚碟状花冠（长春花）
图2-106 辐状花冠(茄子)
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（3）花被卷迭式：是指花被各片之间的排列形式及关系，其在花蕾即将绽开时特别明显。常见的有镊合状、旋转状、覆瓦状、重覆瓦状，如图2-107所示。
1 2 3 4
图2-107 花被卷迭式
1.镊合状 2.旋转状 3. 覆瓦状 4.重覆瓦状
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4.雄蕊群：位于花被内侧，着生于花托或花冠筒上，是一朵花中所有雄蕊的总称。
（1）雄蕊的组成：典型的雄蕊由花丝和花药两部分组成。植物不同雄蕊数目不同，多与花瓣同数或为其倍数，数目超过10个称雄蕊多数，有一朵花只有一个雄蕊的，如白及、姜等。
①花丝：为细长的丝状部分，着生于花托或花被基部，支持花药。
②花药：花丝顶端的膨大囊状体，由四个或两个花粉囊组成，分为左右两半，中间以药隔相连。雄蕊成熟时，花粉囊裂开，散发出花粉粒。花药开裂的方式因植物种类不同而异，常见的有瓣裂、纵裂、孔裂、横裂等。花药在花丝上的着生方式也各不相同，常见的有全着药、基着药、背着药、丁字着药、个字着药、广歧着药（或平着药），如图2-108所示。
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图2-108 花药的着生和开裂方式
1，6.基着 2.背着 3.平着 4.丁字着 5.个字着 6.纵裂 7.孔裂 8，9.瓣裂
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有少数植物的雄蕊不具花药，称为不育雄蕊或退化雄蕊，如鸭跖草。还有的植物雄蕊发生变态而成花瓣状，如姜、美人蕉等。
（2）雄蕊的类型：根据雄蕊的花丝或花药连合与否，雄蕊群可分为以下几种类型。
1）离生雄蕊：花中雄蕊彼此分离，多数植物的花丝长度大致相近，如梨、桃等，如图2-109所示。但也有明显不等长者，不等长者有下列两种类型：
①二强雄蕊：雄蕊四枚，两长两短，如紫苏、地黄等。如图2-110所示。
②四强雄蕊：雄蕊六枚，四长两短，如菘蓝、萝卜、油菜等。如图2-111所示。
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图2-109 离生雄蕊（花丝等长）(百合)
图2-110 二强雄蕊（花丝不等长）
图2-111 四强雄蕊（花丝不等长）
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2）合丝雄蕊：雄蕊的花丝连合，花药分离，又可分为：
①单体雄蕊：雄蕊的花丝连合成一束，如蜀葵、木槿、棉花等。
②二体雄蕊：雄蕊的花丝连合成二束。如甘草、黄芪等豆科植物，雄蕊十枚，其中九枚连合，一枚分离。延胡索、紫堇等植物雄蕊有六枚，每三枚联合成两束。
③多体雄蕊：雄蕊多数，花丝分别连合成数束，如酸橙、金丝桃等。如图2-112所示。
图2-112 合丝雄蕊
(a)单体雄蕊
(b)二体雄蕊
(c)多体雄蕊
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知识拓展
花粉粒的形态特征
花粉粒的形态、颜色、大小、表面雕纹、萌发孔或萌发沟等因植物种类不同而异，故花粉粒可作为花类生药鉴别的重要特征之一。成熟的花粉粒具内外两层壁。内壁薄，主要由果胶质和纤维素组成，外壁厚，含脂类和色素。花粉粒的形状有圆球形、椭圆形、三角形、多角形等；表面光滑或具各种雕纹，如刺状、颗粒状、棒状、瘤状、穴状、网状等，萌发孔或萌发沟的数目及排列方式也不同，有单孔花粉、单沟花粉和单孔沟花粉，双孔花粉、双沟花粉和双孔沟花粉，三孔花粉、三沟花粉和三孔沟花粉，多孔花粉、多沟花粉和多孔沟花粉等。由于花粉的外壁具抗酸、碱和抗分解的特性，在自然界中花粉壁可保持数万年不腐败，可为地质找矿和考古提供科学依据。
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图2-113 聚药雄蕊
1.柱头 2.花柱 3.花药 4.花丝
3）聚药雄蕊：雄蕊的花药连合成筒状，而花丝彼此分离，如蒲公英、红花、向日葵等菊科植物。如图2-113所示。
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5.雌蕊群：位于花的中央，是一朵花中所有雌蕊的总称。
（1）雌蕊的组成：雌蕊由子房、花柱、柱头三部分组成。子房是雌蕊基部膨大的部分，内含胚珠。花柱位于子房顶部，与柱头相连，其粗细长短因植物而异，个别植物无花柱，如罂粟。柱头位于花柱的顶端，其形态变化较大，有圆盘状、羽毛状、头状及分枝状等。
（2）雌蕊的类型：雌蕊由心皮构成，心皮是适应生殖的变态叶。心皮的边缘相当于叶缘部分，当心皮卷合时，其边缘的合缝线称腹缝线，心皮的背部相当于中脉部分称背缝线。根据组成雌蕊的心皮数不同，雌蕊群可分为以下三种。如图2-114所示。
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（a）单雌蕊 （b）复雌蕊（二心皮） （c）离生心皮雌蕊
图2－114 雌蕊群的类型
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1）单雌蕊：由一心皮构成的雌蕊，如桃、杏、黄芪等。
2）离生心皮雌蕊：一朵花内多数离生心皮构成的雌蕊，如毛茛、八角茴香、五味子等。
3）复雌蕊（合生心皮雌蕊）：由二个以上心皮彼此连合构成的雌蕊，又称合生心皮雌蕊，如龙胆、连翘（二心皮），百合、石斛（三心皮），马兜铃、柑（多心皮）。
组成雌蕊的心皮数，一般可根据柱头或花柱分裂的数目、子房上主脉的数目以及子房室数来判断。
（3）子房着生的位置：子房着生于花托上的位置以及与花的各部分关系，在不同的植物类群中有所不同，如图2-115所示。
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图2-115 子房着生的位置
(a) 上位子房（下位花）
(b)上位子房（周位花）
(c)半下位子房（周位花）
(d)下位子房（上位花）
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1）子房上位：花托扁平或突起，仅子房底部与花托相连，花萼、花冠和雄蕊均着生于子房下方的花托上，这种着生方式称为子房上位，下位花。如果花托凹陷不与子房愈合，花被和雄蕊群着生于花托上缘的子房周围，亦称为子房上位，周位花。
2）子房半下位：子房下半部与凹陷花托愈合，上半部外露，花被和雄蕊群着生于子房的周围，这种着生方式称为子房半下位，周位花。
3）子房下位：子房全部生于凹陷的花托内，并与花托完全愈合，花被和雄蕊群生于子房上部的花托边缘，这种着生方式称为子房下位，上位花，如梨、苹果等。
（4）胎座的类型：胚珠在子房内着生的部位，称为胎座。常见的胎座有下列几种类型，如图2-116所示。
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（a）边缘胎座 （b）侧膜胎座 （c）中轴胎座
（d）特立中央胎座 （e）基生胎座 （f）顶生胎座
图2－116 胎座的类型
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1）边缘胎座：子房一室，由单心皮雌蕊构成，胚珠沿腹缝线的边缘着生。
2）侧膜胎座：子房一室，由合生心皮雌蕊构成，胚珠着生在子房内壁的各条腹缝线上。
3）中轴胎座：子房多室，由合生心皮雌蕊构成，胚珠着生于心皮边缘向子房中央愈合的中轴上。
4）特立中央胎座：子房一室，由合生心皮雌蕊构成，胚珠着生于游离的柱头突起上。
5）基生胎座：子房一室，由一至多个心皮合生而成，胚珠着生于子房室基部。
6）顶生胎座：子房一室，由一至多个心皮合生而成，胚珠着生于子房室顶部。
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（5）胚珠：胚珠着生于子房的胎座上，其数目因植物种类不同而异，受精后发育成种子。如图2-117（a）所示。珠心是胚珠的重要部分，中央发育成胚囊。成熟的胚囊有8个细胞，靠近珠孔有一个卵细胞和两个助细胞；另一端有3个反足细胞，中央有2个极核细胞。珠心外面由珠被包围，多数植物的珠被分为外珠被和内珠被。珠被的顶端未完全连合而留下一个小孔称珠孔。连接胚珠和胎座的部分称珠柄。珠被、珠心基部和珠柄汇合处称合点，是维管束进入胚囊的通道。
由于珠柄、珠被和珠心各部分的生长速度不同，胚珠常形成以下几种类型。如图2-117（b、c、d）所示。
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(a)直生胚珠 (b)横生胚珠 (c)弯生胚珠 (d)倒生胚珠
图2-117 胚珠的结构及类型
1.珠孔 2.外珠被 3.内珠被 4.珠心 5.珠柄 6.珠脊 7.合点 8.胚囊
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1）直生胚珠：胚珠各部分生长速度均匀，胚珠直立，珠孔在上，合点、珠柄在下，三者长在一直线上。
2）横生胚珠：胚珠一侧生长快，另一侧生长慢，胚珠横向弯曲，合点、珠心、珠孔三者形成一直线与珠柄垂直。
3）弯生胚珠：胚珠弯曲成肾形，珠被、珠心生长不均匀，珠柄、合点、珠孔不在一条直线上，珠孔弯向胚柄。
4）倒生胚珠：珠孔一侧生长快，另一侧生长慢，使胚珠倒置，合点在上，珠孔在下靠近珠柄，珠柄长并与珠被愈合，形成一条明显的纵脊，称珠脊。倒生胚珠是多数被子植物的胚珠类型。
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（二）花的类型
1.两性花、单性花和无性花 一朵花中既有雌蕊群又有雄蕊群的花，称为两性花，如桃花、牡丹等。一朵花中仅有雄蕊群或仅有雌蕊群的花，称为单性花。只有雄蕊群的花称雄花，只有雌蕊群的花称雌花。雄花和雌花在同一株植物上的称雌雄同株，如南瓜、蓖麻、玉米等；雄花和雌花分别在不同植株上，称雌雄异株，如银杏、桑、栝楼等。若雄蕊群和雌蕊群均退化或发育不全，称无性花，如绣球等。
2.重被花、单被花或无被花 具有花萼和花冠的花称重被花，如党参、栝楼、桃等；只有花萼而无花冠，或花萼与花冠不易区分的，称单被花，如玉兰、百合等；无花被的花称为无被花，这种花常具有苞片，如杜仲、杨、柳等
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3.辐射对称花、两侧对称花和不对称花 通过花的中心可以作出两个以上对称面的花，称为辐射对称花，如桃、玫瑰等；通过花的中心只能作出一个对称面的花，称两侧对称花，如黄芩、豌豆等；通过花的中心不能作出对称面的花，称为不对称花，如美人蕉、缬草等。如图2-118所示。
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(a)两性花（葱兰）
(b)单性花（海棠）
(c)单被花
图2-118 花的类型
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(d)重被花(一串红)
(f)两侧对称花
(e)辐射对称花
(g)不对称花
图2-118 花的类型
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（三）花序
花单生于枝的顶端或叶腋，称为单生花。但大多数植物的花都是按一定顺序排列在花轴上，花在花轴上的排列方式称花序。花序中着生花的部分称为花轴，不着生花的部分称为总花梗，无叶的花梗称为花葶。根据花在花轴上排列方式及顺序，常见花序有以下几种类型。如图2-119所示。
1.无限花序 花序轴在花期内可继续伸长，花开放顺序是花序轴基部的花先开，然后向顶端依次开放，或花序轴缩短，花由边缘向中心开放，这种花序称为无限花序。如图2-119所示。
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（1）总状花序：花序轴细长，其上着生许多花柄近等长的小花，如油菜、萝卜、地黄等。
（2）穗状花序：似总状花序，但小花具短柄或无柄，如车前、牛膝、知母等。
（3）柔荑花序：花序轴柔软下垂，其上着生许多无柄的单性小花，花开放后整个花序脱落，如杨、柳、胡桃等。
（4）肉穗花序：似穗状花序，但花序轴肉质粗大呈棒状，上面着生许多无花梗的单性花，如玉米的雌花序；有的花序外面常具一大型苞片，称佛焰苞，又称佛焰花序，是天南星科植物的主要特征，如天南星、半夏、马蹄莲等。
（5）伞房花序：似总状花序，但花柄不等长，下部的长，向上逐渐缩短，整个花序的小花几乎排列在同一片平面上，如山楂、苹果等。
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（6）伞形花序：花序轴缩短，在总花柄顶端着生许多花柄近等长的小花，排列呈张开的伞状，如五加、人参、三七等。 （7）复伞形花序：花轴作伞状分枝，每分枝为一伞形花序，如柴胡、防风、小茴香等伞形科植物。
（8）复总状花序：又称圆锥花序。花轴作总状分枝，每分枝为一总状花序，整个花序呈圆锥状，如南天竹、女贞、槐等。 （9）隐头花序：花序轴肉质膨大而下凹，凹陷的内壁上着生许多无柄的单性小花，如无花果、榕树等。
（10）头状花序：花轴缩短膨大成头状或盘状的花序托，其上密生许多无梗小花，下面具许多总苞片，如菊花、向日葵、蒲公英等。
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图2-119 无限花序的类型
(a)总状花序（油菜）
(b)穗状花序（车前）
（c）葇荑花序
(d)肉穗花序
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-119 无限花序的类型
(e)伞房花序（麻叶绣线菊）
(f)伞形花序（人参）
(g)复伞形花序（小茴香）
第三节 植物器官
第二章 药用植物基础知识
图2-119 无限花序的类型
(h)复总状花序（女贞）
(i)隐头花序（无花果）
(j)头状花序（向日葵）
第三节 植物器官
第二

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