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第三章
植物的显微结构
目 录
第三节 根的内部构造
第四节 茎的内部构造
第五节 叶的内部构造
掌握
1.根的初生构造的内部构造及特点
2.双子叶植物茎的初生构造、次生构造
3.双子叶植物叶与单子叶植物叶的结构及其特点
熟悉
1.根的初生构造、次生构造、异常构造的区别
2.年轮、春材、心材、边材的概念
3.双子叶植物叶与单子叶植物叶的内部构造区别
了解
1.根的异常构造的特点
2.单子叶植物茎和根状茎的构造
3.等面叶与异面叶的区别
学习目标
第三节 根的内部构造
概述
初生组织：由初生分生组织分化形成的组织
初生构造：由初生组织形成的构造
根的初生构造：由表皮、皮层和维管柱三个部分构成
一、根的初生构造
双子叶植物根的初生构造
1.表皮；2.皮层；3.内皮层；4.中柱鞘；5.原生木质部；6.后生木质部； 7.初生韧皮部
1.表皮
位于幼根的最外围，一般由单层细胞组成，细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙，细胞壁薄，不角质化，富有通透性，没有气孔
大多数表皮细胞壁向外突出形成根毛，故有吸收表皮之称
一、根的初生构造
2.皮层
位于表皮内方，由多层薄壁细胞组成，占幼根的大部分。由外向内依次分为外皮层、皮层薄壁组织（中皮层）和内皮层3部分
外皮层：为皮层最外方紧接表皮的1层细胞，排列整齐、紧密，无细胞间隙。当表皮被破坏时，外皮层细胞的细胞壁多增厚并木栓化，代替表皮起保护作用
皮层薄壁组织（中皮层）：是外皮层内方的多层排列疏松的薄壁细胞，多呈类圆形，细胞间隙大，占皮层的绝大部分，具有吸收、运输和贮藏的作用。可将根毛吸收的水分和无机盐输送到根的维管柱，又可将维管柱内的养料转送出来
一、根的初生构造
内皮层：为皮层最内方的1层细胞，排列整齐紧密、无细胞间隙，包围在维管柱的外方
内皮层的细胞壁增厚情况特殊，一种是细胞的径向壁（侧壁）和上下壁（横壁）局部增厚，增厚部分呈带状，称凯氏带，从横切面观察，凯氏带增厚部分呈点状，称其为凯氏点
另一种是多数单子叶植物和少数双子叶植物的幼根的内皮层进一步发育，其径向壁、上下壁和内切向壁显著增厚，只有外切向壁比较薄，从横切面观察，细胞壁增厚部分呈“U”字形；
也有的内皮层细胞全部木栓化加厚；内皮层中只有位于木质部束顶端的少数细胞未增厚，称为通道细胞，有利于水分和养料的横向运输
一、根的初生构造
内皮层细胞（示凯氏带）
1.皮层；2.内皮层；3凯氏带；4.中柱鞘；
5.初生韧皮部；6.初生木质部；
7.横向壁；8.径向壁；9.切向壁
3.维管柱
根的内皮层以内的所有组织构造统称为维管柱。在根的横切面上占有较小的面积，包括中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部3部分
（1）中柱鞘：又称维管柱鞘，位于维管柱最外方，紧靠内皮层，通常为1层排列整齐的薄壁细胞组成，中柱鞘细胞具有潜在的分生能力，在一定时期能产生侧根、不定根、不定芽和乳汁管及参与形成层和木栓形成层的形成等
（2）初生木质部和初生韧皮部：位于根的最内方，是根的输导系统。因其由原形成层分化形成，故称为初生木质部和初生韧皮部。被子植物的初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成；初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞组成。一般双子叶植物的根，初生木质部一直分化到维管柱的中心，因此没有髓部。单子叶植物的根，初生木质部一般不分化到中心，中央仍保留未经分化的薄壁细胞，因而具有发达的髓部，如百部的块根
一、根的初生构造
由次生分生组织细胞分裂、分化产生的新的组织，称次生组织，由次生组织形成的构造称为次生构造。绝大多数蕨类植物和单子叶植物的根，在整个生活史中，一直保持着初生构造，而一般双子叶植物和裸子植物的根，能产生次生分生组织，即形成层和木栓形成层，形成次生构造
1.形成层的产生及其活动
当根进行次生生长时，位于初生韧皮部内方的薄壁细胞首先恢复分生能力转变为形成层，并逐渐向初生木质部外方的中柱鞘部位发展，使相邻的中柱鞘细胞也开始分化成为形成层的一部分，连成1个凹凸相间的形成层环。向外产生次生韧皮部
次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织。呈放射状排列，贯穿在次生维管组织中，称次生射线（维管射线）。次生射线具有横向运输水分和营养物质的机能
次生木质部包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维；次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维
二、根的次生构造
2.木栓形成层的产生及其活动
由于形成层的活动，使根不断加粗，表皮和部分皮层因为不能相应加粗而被破坏，此时，由中柱鞘细胞恢复分生能力，形成木栓形成层（也可由表皮或初生皮层中的一部分薄壁细胞分化形成）
木栓形成层向外分生木栓层，向内分生栓内层。木栓层细胞多呈扁平状，排列整齐紧密，常多层相迭，细胞壁木栓化，褐色
栓内层为数层薄壁细胞，排列较疏松，不含叶绿体，有的植物根的栓内层较发达，有类似于皮层的作用，称为次生皮层
木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称为周皮。周皮形成后，木栓层外方的皮层和表皮被胀破并因得不到水分和营养物质而逐渐枯死脱落
因此，根的次生构造没有表皮和皮层，而为周皮所代替
二、根的次生构造
单子叶植物的根没有形成层，不能加粗，没有木栓形成层，不能形成周皮，而由表皮或外皮层行使保护功能
植物学上的根皮是指周皮，而中药材的根皮是指形成层以外的部分，包括韧皮部和周皮，如地骨皮、牡丹皮和桑白皮等
二、根的次生构造
概念：某些双子叶植物的根，除正常的次生构造外，还可产生一些额外的维管束、附加维管柱、木间木栓等，形成根的异常构造，也称三生构造
1.同心环状排列的异型维管组织
在根的正常维管束形成不久，形成层往往失去分生能力，而相当于中柱鞘部位的薄壁细胞转化成新的形成层，由于此形成层的活动，产生一圈小型的异型维管束。在它的外方，还可以继续产生新的形成层环，再分化成新的异型维管束，如此反复多次，形成同心环状的多环维管束
如苋科的牛膝、商陆科的商陆等
三、根的异常构造
2.附加维管柱
何首乌正常维管束形成后，皮层（或韧皮部）中部分薄壁细胞可产生多个新的形成层环，而产生多个大小不等的单独的和复合的异型维管束，所以在何首乌块根的横切面上可看到一些大小不一的圆圈状花纹，药材鉴别上称其为“云锦花纹”
三、根的异常构造
3.木间木栓
有些双子叶植物的根，在次生木质部内也形成木栓带，称为木间木栓（或内涵周皮），其通常由次生木质部的薄壁组织细胞分化形成
如黄芩老根中央常见木栓环，新疆紫草根中央也有木栓环带，甘松根中的木间木栓环包围部分木质部和韧皮部而把维管柱分隔成2～5个束
三、根的异常构造
根的异常结构简图
A.商陆根；B.牛膝根；C.川牛膝根；D.何首乌根
1.木栓层；2.皮层；3韧皮部；4.形成层；5.木质部
节末小结
表皮
皮层
外皮层
皮层薄壁组织
内皮层
中柱鞘
初生木质部
初生韧皮部
维管柱
根
的
初
生
构
造
根的次生构造
周皮
木栓层
木栓形成层
栓内层
韧皮部
木质部
形成层
维管射线
次生维管束
第四节 茎的内部构造
初生构造：由生长锥分裂出来的细胞逐渐分化为原表皮层、基本分生组织和原形成层等初生分生组织，这些分生组织细胞继续分裂分化，所形成的构造
构造：通过茎的成熟区作一横切片，可观察到茎的初生构造
从外到内分为表皮、皮层和维管柱3部分
一、双子叶植物茎的初生构造
1.表皮
位于茎的表面，是由一层扁平、长方形、排列紧密、无细胞间隙的生活细胞所构成
一般不含叶绿体，具有角质层、气孔、毛茸、蜡被等附属物
2.皮层
皮层是由基本分生组织发育而来，位于表皮的内方，是表皮和维管柱之间的部分，由多层生活薄壁细胞构成
靠近表皮的细胞常含叶绿体或具厚角组织，内方常有机械组织、分泌组织存在。内皮层通常不明显
一、双子叶植物茎的初生构造
3.维管柱
（1）初生维管束：是茎的输导系统，位于皮层的内方，成环状排列，由初生韧皮部、初生木质部和束中形成层组成
初生韧皮部：位于维管束的外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和初生韧皮纤维组成。分化成熟的方向与根相同，由外向内，为外始式。初生韧皮纤维常成群分布于韧皮部外侧，可增强茎的韧性
初生木质部：位于维管束的内侧，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，其分化成熟的方向与根相反，由内向外，为内始式
束中形成层：位于初生韧皮部和初生木质部之间，由1～2层具分生能力的细胞组成，能分裂产生大量细胞，使茎不断增粗生长
一、双子叶植物茎的初生构造
（2）髓：位于茎的中央，被初生维管束围绕，由基本分生组织产生的一些较大的薄壁细胞组成。草本植物茎的髓部比较大，木本植物茎的髓部比较小，但通脱木、旌节花、接骨木、泡桐等木本植物也有比较大的髓部
（3）髓射线：也称初生射线，是位于初生维管束之间的薄壁细胞区域，外接皮层，内连髓部，细胞常径向延长，横切面观呈放射状，具有横向运输和贮藏的作用
一、双子叶植物茎的初生构造
一、双子叶植物茎的初生构造
双子叶植物径的初生构造
1.表皮；2.皮层；3.维管柱；4.厚角组织；5.薄壁组织；6.韧皮纤维；7.初生韧皮部；8.束中形成层；9.初生木质部；10.髓射线；11.髓
双子叶植物茎在初生构造形成后，接着产生次生分生组织形成层和木栓形成层，它们进行细胞分裂分化，使茎不断增粗生长，这种生长称为次生生长，由此形成的构造称为次生构造
（一）双子叶植物木质茎的次生构造
木本双子叶植物茎的次生生长可持续多年，故次生构造特别发达
1.形成层及其活动
当茎进行次生生长时，邻近束中形成层的髓射线细胞恢复分裂能力转变为束间形成层，与束中形成层连接成形成层环
形成层
切向
分裂
径向
分裂
扩大周径
射线
次生维管组织
二、双子叶植物茎的次生构造
（1）次生木质部：占木本植物茎的绝大部分。构成次生木质部的是导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线细胞
春季，由于气候温和，雨量充足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞径大壁薄，质地较疏松，色泽较淡，称早材或春材
夏末秋初，形成层活动逐渐减弱，所形成的细胞径小壁厚，质地紧密、色泽较深，称晚材或秋材
在一年中早材和晚材是逐渐转变的，没有明显的界限，但当年的秋材与次年的春材之间却界限明显，形成一圆环，称为年轮
在木质部横切面上，靠近形成层的边缘部分颜色较浅，质地较松软，称边材。边材具有输导能力
而中心部分，颜色较深，质地较坚固，称心材。心材没有输导能力，这是由于心材中的细胞常积累代谢产物，如挥发油、单宁、树胶、色素等
二、双子叶植物茎的次生构造
（2）次生韧皮部：是由形成层向外分裂而形成的，由于向外分裂产生次生韧皮部细胞的次数远不如向内分裂产生次生木质部细胞的次数多，构成次生韧皮部的是筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞
有的植物次生韧皮部中有石细胞，如厚朴、肉桂、杜仲等；有的有乳汁管，如夹竹桃
二、双子叶植物茎的次生构造
2.木栓形成层及周皮
形成层活动产生大量组织细胞，使茎不断增粗生长，但已分化成熟的表皮细胞一般不能相应增大和增多，从而失去了保护功能
此时，植物茎就由表皮细胞或皮层薄壁组织细胞也可能是韧皮薄壁细胞恢复分生能力（多为皮层薄壁组织细胞），转化为木栓形成层
木栓形成层则向外分裂产生木栓组织细胞、向内分裂产生栓内层薄壁组织细胞，逐渐形成了由木栓层、木栓形成层及栓内层3层结构所构成的周皮
广义的树皮是指形成层以外的所有组织，包括落皮层和木栓形成层以内的次生韧皮部（内树皮）。如皮类药材肉桂、厚朴、黄柏、杜仲、秦皮、合欢皮等的药用部分均指广义的树皮
二、双子叶植物茎的次生构造
（二）双子叶植物草质茎的次生构造
双子叶植物草质茎因生长期短，次生生长有限，次生构造不发达，木质部细胞量少，质地柔软，与木质茎相比，有如下特点：
1.最外面仍由表皮起保护作用，常具角质层、蜡被、气孔及毛茸等附属物。少数植物在表皮下方有木栓形成层的分化，向外产生1～2层木栓细胞，向内产生少量栓内层，但表皮未被破坏仍然存在
2.多数无限外韧维管束成环状排列。有少量植物为双韧维管束
3.有些植物只有束中形成层，没有束间形成层。还有些植物不仅没有束间形成层，束中形成层也不明显
4.髓射线一般较宽。髓部发达，有的植物髓部中央破裂形成空洞
二、双子叶植物茎的次生构造
双子叶植物草质茎横切面图（薄荷）
1.非腺毛；2.腺鳞；3.厚角组织；4.表皮；5.腺毛；6.内皮层；7.纤维；8.韧皮部；9.石细胞；10.木质部
（三）双子叶植物根状茎的构造
双子叶植物根状茎一般是指草本双子叶植物根状茎，其构造与地上茎相类似，有如下特点：
1.表面常为木栓组织，有的植物木栓组织中分布有木栓石细胞，如苍术、白术等；少数植物具有表皮或鳞叶
二、双子叶植物茎的次生构造
双子叶植物根状茎横切面简图（黄连）
1.木栓层；2.皮层；3.石细胞；4.根迹维管束；5.射线；6.韧皮；
（三）双子叶植物根状茎的构造
2.皮层中常有根迹维管束（即茎中维管束与不定根中维管束相连的维管束）和叶迹维管束（即茎中维管束与叶柄维管束相连的维管束）斜向通过
3.维管束为无限外韧型，成环状排列。束间形成层明显的植物，其形成层成完整的环状；但有的植物束间形成层不明显
4.髓射线常较宽，中央有明显的髓部
5.薄壁组织发达，细胞中多含有贮藏物质；机械组织多不发达，仅皮层内侧有时具有纤维或石细胞
二、双子叶植物茎的次生构造
（一）单子叶植物茎的构造特点
1.单子叶植物茎一般没有形成层和木栓形成层，终身只有初生构造，没有次生构造，不能无限增粗
2.茎的最外面通常由一列表皮细胞起保护作用，不产生周皮。禾本科植物秆的表皮下方，往往有数层厚壁细胞分布，以增强支持作用
3.表皮以内为基本薄壁组织和星散分布于其中的有限外韧型维管束，因此没有皮层和髓及髓射线之分。多数禾本科植物茎的中央部位（相当于髓部）萎缩破坏，形成中空的茎秆。
此外，也有少数单子叶植物茎具形成层，而有次生生长，如龙血树、丝兰和朱蕉等
三、单子叶植物茎和根状茎的构造
（二）单子叶植物根状茎的构造特点
1.根状茎表面仍为表皮或木栓化的皮层细胞起保护作用。少数植物有周皮，如射干、仙茅等
2.皮层常占较大体积，其中常有细小的叶迹维管束存在，薄壁细胞内含有大量营养物质。中柱维管束散在，多为有限外韧型，如白茅根、姜黄、高良姜等；少数为周木型，如香附；有的则兼有有限外韧型和周木型两种维管束，如石菖蒲
3.内皮层大多明显，具凯氏带，因而皮层和维管组织区域可明显区分，如姜、石菖蒲等。也有的内皮层不明显，如玉竹、知母、射干等
4.有些植物根状茎在皮层靠近表皮部位的细胞形成木栓组织，如生姜；有的皮层细胞转变为木栓化细胞，形成所谓“后生皮层”，以代替表皮行使保护功能，如藜芦
三、单子叶植物茎和根状茎的构造
三、单子叶植物茎和根状茎的构造
单子叶植物茎的构造
Ⅰ.石斛茎的横切面简图 1.表皮；2维管束
Ⅱ.石斛茎的横切面详图 1.角质层；2.表皮；3.皮层；
4.韧皮部；5.薄壁细胞；6.纤维束；7.木质部
节末小结
茎的内部构造
双子叶植物茎的初生构造
表皮
皮层
维管柱
木栓层
异常维管束
髓部
单子叶植物茎和根状茎的构造
双子叶植物茎的初生构造
一般没有形成层和木栓形成层
内皮层明显
表皮
第五节 叶的内部构造
叶片的构造：一般情况下，叶片的上面（腹面）为深绿色，下面（背面）为淡绿色
异面叶：
上表皮内方有栅栏细胞
下表皮内方有海绵细胞，如薄荷叶
等面叶：
上、下表皮内方均有栅栏细胞，如番泻叶
叶片的构造分为：
表皮
叶肉
叶脉
一、双子叶植物叶的一般结构
1.表皮
分为上表皮 、下表皮
表皮细胞：为生活细胞， 一般不具有叶绿体
叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，彼此互相嵌合，在横切面上则呈长方形或方形，外壁较厚，具角质层
有的还具有毛茸等附属物
叶的表皮存在气孔，下表皮较多
气孔保卫细胞中含有叶绿体
一、双子叶植物叶的一般结构
2.叶肉
是上、下表皮之间的绿色组织的总称，是由含有丰富的叶绿体的薄壁细胞所组成，是植物进行光合作用的主要部分
栅栏组织：位于上表皮之下，细胞呈圆柱形，排列整齐紧密 ，呈栅栏状，含有大量叶绿体 。栅栏组织一般多为1～2列，因植物种类和生态环境而异　
海绵组织：位于栅栏组织和下表皮之间，细胞近圆形或不规则形状 ，排列疏松 ，胞间隙大，含较少的叶绿体
一、双子叶植物叶的一般结构
3.叶脉
叶脉是叶内的维管束，与叶柄维管束相连，它的内部结构，随叶脉的发育程度和植物种类的不同而异，主脉和大的侧脉，是由维管束和机械组织所组成，维管束和叶柄中一样，木质部位于腹面，韧皮部位于背面
叶脉内的维管束为有限外韧维管束
一、双子叶植物叶的一般结构
一、双子叶植物叶的一般结构
双子叶植物叶的结构
1.腺毛；2.上表皮；3.橙皮苷结晶；4.栅栏组织；
5.海绵组织；6.下表皮；7.气孔；8.木质部；9.韧皮部；10.厚角组织
单子叶植物叶的构造：
外部：多为等面叶
内部：表皮、叶肉和叶脉组成
1.表皮
由表皮细胞、泡状细胞和气孔器等有规律地排列组成
泡状细胞具有大型细胞，壁较薄，液泡较大，不含或少含叶绿体，分布于相邻两个叶脉之间的上表皮，排列成若干纵列等特点
在叶片横切面上，每组泡状细胞常呈扇形，中间的细胞最大，两旁的较小
泡状细胞又有运动细胞之称
二、单子叶植物叶的结构
2.叶肉
一般没有栅栏组织和海绵组织的明显分化，属于等面叶类型有个别植物叶的叶肉组织分化成栅栏组织和海绵组织，如淡竹叶
3.叶脉
叶脉内的维管束是有限外韧型维管束，与茎内的结构基本相似
较大维管束的上、下两端与上、下表皮间有厚壁组织，外有一或二层细胞组成的维管束鞘
二、单子叶植物叶的结构
二、单子叶植物叶的结构
单子叶植物叶的结构
1.上表皮；2.气孔；3.表皮毛；4.薄壁细胞；5.主脉维管束；
6.泡状细胞；7.厚壁组织；8.下表皮；9.角质层；10.侧脉维管束
节末小结
叶的内部构造
双子叶植物叶的构造
表皮：上表皮、下表皮
叶肉：栅栏组织、海绵组织
叶脉：无限外韧型维管束
单子叶植物叶的构造
表皮：具有运动细胞
叶肉：多为等面叶
叶脉：有限外韧型维管束
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