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第3章 第1节
19世纪中期：孟德尔通过豌豆实验证明了生物的性状是由遗传因子控制。
约翰逊
把遗传因子命名为基因
1903年：萨顿通过对蝗虫细胞观察得出假说：基因位于染色体上。
1909年：摩尔根通过果蝇实验证明：基因位于染色体上。
20世纪中期：科学家发现：染色体主要组成成分DNA和蛋白质。
问题1：在这两种给物质中，究竟哪一种是遗传物质呢？
1.遗传物质探索之路
蛋白质
DNA
基本单位：常见的21种氨基酸
基本单位：4种脱氧核苷酸
20世纪20年代支持率很高
20世纪30年代,少数支持
问题2：你认为遗传物质可能具有什么特点？
①储存大量的遗传信息;②可以准确地复制，并传递给下一代;③结构比较稳定
2.遗传物质的早期推测
蛋白质
DNA
基本单位：常见的21种氨基酸
基本单位：4种脱氧核苷酸
20世纪20年代支持率很高
20世纪30年代,少数支持
问题3：你认为证明某一种物质是遗传物质的可行方法有哪些？
2.遗传物质的早期推测
3.肺炎链球菌的转化实验
美.艾弗里
主流观点：
遗传物质是蛋白质
英.格里菲斯
3.肺炎链球菌的转化实验
肺炎链球菌
（一种细菌，可使人和小鼠患肺炎，小鼠并发败血症死亡）
项目 S型细菌 R型细菌
菌落
菌体
有无毒性
表面光滑
表面粗糙
有
无
多糖类的荚膜
3.肺炎链球菌的转化实验——体内转化实验
1、格里菲斯的肺炎链球菌体内转化实验
R型
活细菌
S型
活细菌
小鼠不死亡
（第一组）
小鼠死亡
（第二组）
S型
活细菌
加热杀死的
S型细菌
小鼠不死亡
（第三组）
R型活细菌+加热
杀死的S型细菌
小鼠死亡
（第四组）
S型
活细菌
3.肺炎链球菌的转化实验——体内转化实验
第1、2组对照，说明R型细菌__________，S型细菌_________。
无毒性
有毒性
第2、3组说明，加热可以杀死S型细菌，使其失去_______。
毒性
3.肺炎链球菌的转化实验——体内转化实验
第4组小鼠死亡的原因？
体内存在S型活细菌
3.肺炎链球菌的转化实验——体内转化实验
第3、4组实验结果说明了什么？
①加热致死的S型细菌存在某种转化因子使R型细菌转化为S型细菌；
②这种性状的转化是可以遗传的
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
思考：转化只能发生在小鼠体内吗？
体外转化实验
格里菲斯的体外转化实验失败
1931年艾弗里团队的体外转化实验成功
转化要依赖于小鼠才能实现
否定
转化不需要依赖小鼠，完全源自加
热杀死的S型细菌中含有转化因子
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
思考1：格里菲思提出的“转化因子”到底是什么呢？
思考2：怎么设计实验寻找“转化因子”？
多糖
脂质 蛋白质
RNA DNA……
S型细菌
关键思路：
把S型细菌的各种物质分开，直接的、单独的观察它们的作用。
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
加热杀死S型菌
R型活菌 S型活菌
转 化
加法原理
减法原理
（S菌-成分1）+R型活菌
（S菌-成分2）+R型活菌
（S菌-成分N）+R型活菌
S菌成分1+R型活菌
S菌成分2+R型活菌
S菌成分N+R型活菌
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
由于当时的技术有限，并不能彻底提纯这些物质，因此，可以通过酶解法，将物质一个个的排除，通过观察剩余提取物的转化活性来寻找转化因子。
20世纪40年代
时 间
美国微生物学家
艾弗里和他的同事
科学家
艾弗里（O.Avery，1877-1955）
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
S型细菌
死亡的S型细菌
S型细菌的细胞提取物
制备S型细菌的细胞提取物
加热致死
破碎，除去绝大部分糖类、蛋白质、脂质
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
第一组 第二～四组 第五组
R型细菌
S型细菌
混合
R型细菌
S型细菌
混合
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
混合
DNA酶
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
R型细菌
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
R型细菌
S型细菌
混合
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
a.本实验说明什么问题？
S型细菌的细胞提取物中含有该转化因子
b.本实验起什么作用？
对照作用
c.本实验能确定转化因子是哪种物质吗？
不能
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
R型细菌
S型细菌
混合
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
a.加蛋白酶的作用是什么？
去除S型细菌的细胞提取物中的蛋白质，其他物质都有
b.加蛋白酶后R型菌还是被转化说明什么问题？
说明转化因子不是蛋白质
c.同样加RNA酶、酯酶什么作用？
去除S型细菌的细胞提取物中的RNA或脂肪等物质
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
混合
DNA酶
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
R型细菌
a.加DNA酶的作用是什么？
去除S型细菌的细胞提取物中的DNA
b.加DNA酶后只长R型菌说明什么问题？
说明细胞提取物中的转化因子很可能就是DNA。
3.肺炎链球菌的转化实验——体外转化实验
艾弗里等人进一步分析了细胞提取物的理化特性，发现这些特性都与DNA的极为相似，于是得出结论：
DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
有的人获得诺贝尔奖，是为自己增辉，
有的人获奖却是为诺贝尔奖增辉。
艾弗里没有获得诺贝尔奖，是诺贝尔奖的遗憾，不是艾弗里的遗憾。
3.肺炎链球菌的转化实验——科学方法
自变量控制中的“加法原理”和“减法原理”（p46）
适应范围：在对照实验中，控制自变量可以采用。
含义：与常态比较，人为增加某种影响因素的称为“加法原理”。
举例：在“比较过氧化氢在不同条件下的分解”的实验中，与对照组相比，实验组分别作加温、滴加FeC13溶液、滴加肝脏研磨液的处理，就利用了“加法原理”。
加法原理
含义：与常态比较，人为去除某种影响因素的称为“减法原理”。
举例：在艾弗里的肺炎链球菌转化实验中，每个实验组特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质，就利用了“减法原理”。
减法原理
对照组
实验组
实验组
实验组
对照组
实验组
实验组
3.肺炎链球菌的转化实验——知识拓展
1、加热杀死的S型菌，根据所学知识，你能判断出哪种物质的活性丧失？
蛋白质和核酸对于高温的耐受力是不同的。在80-100 ℃的温度范围内，蛋白质失活，DNA双链解开；当温度恢复至室温后，DNA双链能够重新恢复，但蛋白质的活性无法恢复。
2、仅仅在培养基中加入S型菌细胞提取物，能否获得S型细菌？
3.肺炎链球菌的转化实验——知识拓展
S型菌
荚膜
控制荚膜形成的X基因
加热
杀死
被破坏的S型菌
X基因吸附在R型菌表面
X基因进入R型菌
重组
R型菌转化成S型菌
R型细菌转化为S型细菌的本质：
基因重组
注意：只是少数R型细菌转化为S型细菌
4.噬菌体侵染细菌实验
赫尔希
蔡斯
1952年
噬菌体
利用放射性同位素标记技术
另一个有说服力的实验
4.噬菌体侵染细菌实验
T2噬菌体
一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒
头部和尾部的外壳都是由蛋白质构成的，头部含有DNA
在自身遗传物质的指导下进行繁殖,原料来自大肠杆菌
子代噬菌体从裂解的宿主细胞中释放
一、实验材料——T2噬菌体
4.噬菌体侵染细菌实验
一、实验材料——T2噬菌体
吸附
合成
组装
释放
注入
问题1 T2噬菌体哪一种物质进入了大肠杆菌？
4.噬菌体侵染细菌实验
二、实验方法
什么物质进入了大肠杆菌体内？
DNA和蛋白质不能直接看到，怎么办？
放射性分别标记DNA和蛋白质
选择什么元素进行放射性标记
——用32P标记
——用35S标记
问题2 能不能标记C、H、O、N？
放射性同位素标记法
4.噬菌体侵染细菌实验
三、实验过程
问题3 能不能同时用32P和35S标记噬菌体？
不能，实验只能检测放射性的有无，不能检测放射性的种类。若出现放射性，无法判断是哪种元素。
问题4 怎样标记噬菌体呢？能否在含放射性同位素的培养基中标记噬菌体？
不可以，因为T2噬菌体营寄生生活，无法独立生存。故应先培养细菌，再用细菌培养噬菌体。
4.噬菌体侵染细菌实验
三、实验过程
第一步：培养带标记的噬菌体：
含放射性同位素35S培养基
培养大肠杆菌
大肠杆菌（含35S）
T2噬菌体（含35S）
培养噬菌体
含放射性同位素32P培养基
培养大肠杆菌
大肠杆菌（含32P）
T2噬菌体（含32P）
培养噬菌体
4.噬菌体侵染细菌实验
三、实验过程
第二步：标记的噬菌体侵染细菌
保温一段时间目的：
搅拌的目的：
离心的目的：
使噬菌体完成侵染过程
使细菌上的噬菌体与细菌分离
上清液析出较轻的噬菌体颗粒，沉淀物中留下被感染的细菌
4.噬菌体侵染细菌实验
三、实验过程
第二步：标记的噬菌体侵染细菌
：
上清液放射性很高
子代噬菌体中无35S
35S标记的噬菌体侵染未被标记的细菌
搅拌
离心
沉淀物放射性很低
放射性标记的噬菌体蛋白质外壳没有进入大肠杆菌
4.噬菌体侵染细菌实验
三、实验过程
第二步：标记的噬菌体侵染细菌
32P标记的噬菌体侵染未被标记的细菌
搅拌
离心
上清液放射性很低
沉淀物放射性很高
子代噬菌体中含32P
放射性标记的噬菌体DNA进入了大肠杆菌
4.噬菌体侵染细菌实验
四、实验结果
35S标记的噬菌体 32P标记的噬菌体
上清液
沉淀物
子代噬菌体
结论 放射性高
放射性低
无放射性
放射性高
放射性低
有放射性
◇蛋白质没有进入细菌细胞
◇DNA进入到细菌的细胞中
◇DNA才是噬菌体的遗传物质
4.噬菌体侵染细菌实验
五、实验分析
35S标记的实验发现沉淀物中也有放射性，可能是什么原因造成的？
搅拌不充分导致部分蛋白质外壳吸附在细菌上，离心时随细菌到沉淀物中。
32P标记的实验发现上清液中也有放射性，可能是什么原因造成的？
培养（保温）时间过短，部分噬菌体还未侵染细菌；
培养（保温）时间过长，部分子代噬菌体已经释放。
4.噬菌体侵染细菌实验
赫尔希和蔡斯的实验表明：噬菌体侵染细菌时，DNA进入细菌的细胞中，而蛋白质外壳仍留在细胞外。因此，子代噬菌体的各种性状，是通过亲代的DNA遗传的。DNA才是噬菌体的遗传物质。
5.烟草花叶病毒感染烟草的实验
思考：只有DNA是遗传物质吗？
烟草花叶病毒（TMV）的示意图(右上)和电镜照片(左)
RNA
蛋白质外壳
有些病毒不含DNA，只含有蛋白质和RNA，如烟草花叶病毒。
5.烟草花叶病毒感染烟草的实验
如果你是科学家，请设计实验证明烟草花叶病毒的遗传物质是什么？
RNA
蛋白质
分别侵染健康烟草植株
患病
不患病
得到病毒
不能得到病毒
结论：RNA是烟草花叶病毒的遗传物质
烟草花叶病毒感染烟草的实验①
5.烟草花叶病毒感染烟草的实验
烟草花叶病毒感染烟草的实验②
TMV 2
RNA 2
蛋白质 2
蛋白质 1+RNA 2
TMV 2
TMV 1
RNA 1
蛋白质 1
蛋白质 2+RNA 1
TMV 1
：
利用两种烟草花叶病毒组装新病毒侵染烟草实验
6.DNA是主要的遗传物质
生物类别 核酸种类 举例 遗传物质
细胞 生物 真核生物 DNA和RNA 变形虫、玉米、人 DNA
原核生物 DNA和RNA 细菌、蓝藻 非细胞生物 （以病毒为例） DNA T2噬菌体、乙肝病毒 RNA 烟草花叶病毒、HIV(人类免疫缺陷病毒)、流感病毒、SARS病毒、新型冠状病毒等 RNA
绝大多数生物的遗传物质是 ，只有少数生物的遗传物质是 。所以说DNA是主要的遗传物质。
DNA
RNA
6.DNA是主要的遗传物质
DNA是肺炎链球菌、T2噬菌体的遗传物质
RNA是TMV的遗传物质
DNA是细胞结构的生物和DNA病毒的遗传物质
RNA是RNA病毒的遗传物质
更多实验证据
更多实验证据
加热杀死的S型细菌中含有转化因子
肺炎链球菌的转化实验
T2噬菌体侵染大肠杆菌实验
格里菲斯的体内转化实验
艾弗里的体外转化实验
转化因子是什么
DNA是主要的遗传物质

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