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第１０章　脂的代谢
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第１０章　脂的代谢
10.1　脂肪的代谢
10.2　磷脂的代谢
10.3　胆固醇的代谢
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10.1　脂肪的代谢
10.1.1　脂肪的分解
１.三酰甘油的酶促水解
脂肪酶广泛存在于动、植、微生物中,能催化脂肪逐步水解产生脂肪酸和甘油.
动物体内的脂肪的消化需要三种脂肪酶(三酰甘油脂肪酶、二酰甘油脂肪酶和单酰甘油脂肪酶)的参与.消化主要在肠中进行,胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠,胰液中含有胰脂肪酶,能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸,但大部分脂肪仅局部水解成单酰甘油,单酰甘油进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸.
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10.1　脂肪的代谢
水解产生的脂肪酸和甘油在胆酸的帮助下扩散进入肠黏膜细胞,重新酯化成脂肪,并和一些磷脂、胆固醇混合在一起,由蛋白外壳包裹,形成乳糜微粒,经胞吐作用由黏膜细胞分泌到细胞间隙,再经淋巴系统进入血液.小分子的脂肪酸(６~１０C)可不经酯化而直接渗入血液.
２.甘油的氧化分解
甘油的氧化是先经过甘油激酶的催化,消耗ATP而生成甘油-α-磷酸;然后在甘油磷酸脱氢酶的催化下脱氢生成二羟丙酮磷酸.第二步反应脱下来的氢交给NAD＋ ,生成NADH＋H＋ .二羟丙酮磷酸是糖酵解阶段的中间产物,可进入糖的氧化分解途径先生成丙酮酸,然后再进入三羧酸循环彻底分解,也可进入糖异生途径.
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10.1　脂肪的代谢
３.脂肪酸的β-氧化作用
除了脑组织外,脂肪酸在许多组织细胞内都能进行氧化分解,提供能量.脂肪酸是心肌、肝脏、骨骼肌和肾等组织的主要能量来源,但在肌肉和肝脏中最为活跃.尤其在饥饿时,大多数组织以脂肪酸为能量获取的主要来源,用以减少葡萄糖的用量来保证仅以葡萄糖为能量供应的脑组织.
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10.1　脂肪的代谢
脂肪酸在体内氧化时,在羧基端的β-碳原子上进行氧化,碳链逐次断裂,每次断下一个二碳单位,即乙酰CoA,该过程称作β-氧化(β-oxidation).反应进行的主要部位是细胞的线粒体中.
10.1.2　脂肪的合成
对于人来讲,脂肪的合成途径有两条:一是利用食物中的脂肪转化成为人体的脂肪.由于一般食物中摄入的脂肪量不多,所以这种来源的脂肪也较少;二是将糖类物质转化为脂肪,这是人体内脂肪的主要来源.脂肪的合成过程包括甘油-α-磷酸的生成、脂肪酸的合成和脂肪的合成.脂肪合成原料为甘油(甘油-α-磷酸)和脂肪酸(脂酰CoA).
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10.1　脂肪的代谢
１. 甘油-α-磷酸的生物合成
参与三脂酰甘油合成的甘油是甘油-α-磷酸.甘油-α-磷酸生成主要有两条途径:由糖代谢产生的磷酸二羟丙酮生成或由脂肪动员产生的甘油磷酸化形成.
２. 脂肪酸的生物合成
生物体能利用糖类或简单碳原物质转化为脂肪酸.如油料作物利用CO２ 作为碳源合成脂肪酸,微生物利用糖或乙酸作为碳源合成脂肪酸,动物及人主要在肝和脂肪组织中利用糖来合成脂肪酸.
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10.1　脂肪的代谢
脂肪酸的合成除了植物是在质体中,其他生物合成的场所均为细胞质基质.脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA,其合成过程由细胞质基质(氧化分解场所主要是线粒体)中的脂肪酸合成酶系催化.脂肪酸合成的直接产物是软脂酸(palmitate).而长链脂肪酸则可在线粒体及微粒体中进行碳链的延长,不饱和脂肪酸由加氧酶系催化产生双键.脂肪酸合成方式有两种:① 在细胞质基质中进行“从无到有”途径(全程合成途径);② 在线粒体或微粒体中进行脂肪酸链延长.
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10.1　脂肪的代谢
３. 脂肪的生物合成
甘油-α-磷酸(即甘油-３-磷酸)先在脂酰CoA 转移酶的催化下依次加上２分子脂酰CoA生成磷脂酸,然后在磷脂酸磷酸酶的催化下水解脱去磷酸生成１,２-二酰甘油,最后在脂酰CoA 转移酶的催化下再和１分子脂酰CoA 生成脂肪.
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10.2　磷脂的代谢
10.2.1　磷脂的酶促降解
水解甘油磷脂的酶统称为磷脂酶(phospholipase).生物体内有对磷脂分子的不同部位进行水解的磷脂酶,主要有磷脂酶A１和A２、磷脂酶C、磷脂酶D等.各种磷脂酶都有自己特异的作用部位,所以单独某一种磷脂酶起作用时其产物不同,以磷脂酰胆碱为例.
磷脂酶存在于各种组织中,磷脂酶A１广泛存在于各种生物中,磷脂酶A２ 主要存在于蛇毒、蜂毒和哺乳动物胰液中,磷脂酶C存在于动物的脑和细菌中,磷脂酶D主要存在于高等植物中.磷脂酶A１或磷脂酶A２ 作用于甘油磷脂时,生成的仅含一个脂肪酸的产物称为溶血磷脂.
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10.2　磷脂的代谢
溶血磷脂是一种表面活性剂,能使细胞膜如红细胞膜溶解,所以如果浓度高了,则对生物有害;但是由于溶血磷脂只是磷脂代谢的中间产物,所以在组织或细胞中含量很少,对机体没有危害.
10.2.2磷脂的合成
各种生物都有合成磷脂的能力,但不同的磷脂合成途径略有不同.
１. 甘油磷脂的生物合成
与脂肪的合成不同,全身组织细胞内质网都有合成磷脂的酶系,但肝脏中最为活跃,其合成的磷脂除了自身利用,还可以用于组成脂蛋白参与脂类运输.动物合成磷脂需要甘油、脂肪酸及磷酸盐、胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇等原料.
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10.2　磷脂的代谢
甘油和脂肪酸主要由葡萄糖代谢转化而来,其他的主要从食物中摄取.另外,合成过程还需要ATP、CTP参与.
生物体内存在两条以磷脂酸为前体的合成甘油磷脂的途径(二酰甘油途径和CDP-二酰甘油途径),以磷脂酰乙醇胺为例.合成过程中,基团的转移均以CDP为载体.CDP-二酰甘油途径是先形成CDP-二酰甘油,再与乙醇胺生成磷脂酰乙醇胺;二酰甘油途径则是先生成CDP-乙酸胺,然后将乙醇胺转移给二酰甘油生成脂酰乙醇胺.
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10.2　磷脂的代谢
２. 鞘磷脂的生物合成
鞘磷脂与甘油磷脂结构相似,但鞘磷脂中的鞘氨醇代替了甘油与脂肪酸、磷酸和胆碱结合而成.全过程分为三个阶段,即,① 鞘氨醇的生成:由软脂酰CoA 与丝氨酸经过一系列酶促反应生成;② 神经酰胺的生成:由鞘氨醇与脂酰CoA 的脂酰基连接生成;③ 鞘磷脂的生成:由神经酰胺接受CDP-胆碱上的磷酸胆碱生成.
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１０.３　胆固醇的代谢
10.3.1胆固醇的合成
１.胆固醇合成的部位和原料
胆固醇合成的部位主要是在肝和小肠的细胞质基质和微粒体.其合成所需原料为乙酰CoA.所用的乙酰CoA 经穿梭转运出线粒体而进入细胞质基质,所以此过程为耗能过程.每合成１ 分子的胆固醇,需１８ 分子乙酰CoA、３６ 分子ATP 和１６ 分子NADPH.
２. 胆固醇合成的基本过程
10.3.2　胆固醇的转化
胆固醇在人体内不能分解成CO２ 和H２O,主要的代谢去路是转化为具有重要生理活性的物质.
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１０.３　胆固醇的代谢
１. 转变为胆汁酸
动物体内近８０％的胆固醇可在肝脏内转变为胆汁酸(bileacid),胆汁酸再与甘氨酸或牛碘酸结合生成甘氨胆汁酸或牛碘胆汁酸.甘氨胆汁酸或牛碘胆汁酸在体内以钠盐或钾盐的形式存在,称为胆汁酸盐或胆盐.这两类胆汁酸盐对脂类的消化和吸收起着重要的作用.
２.转变为类固醇激素
胆固醇在肾上腺皮质细胞内可转变为肾上腺皮质激素,在卵巢内可转变为雌二醇、孕酮等雌性激素,在睾丸中可转变为睾丸酮等雄性激素.
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１０.３　胆固醇的代谢
３. 转变为维生素D３
胆固醇在肝脏及肠黏膜细胞内,可先转化成７-脱氢胆固醇,然后再随血液循环运输到皮肤,经过紫外线照射后,C９和C１０间发生开环,再进一步转化为维生素D３.另外,麦角固醇在紫外线作用下,可变成维生素D２.
10.3.3　胆固醇的排泄
人体内大部分胆固醇在肝脏中转变为胆汁酸,随胆汁或通过肠黏膜进入小肠,其中大部分又被重新吸收,经门静脉返回肝脏,再排泄至肠道,即构成了胆汁酸的“肠肝循环”.最终只有小部分直接或被肠道细菌还原为粪固醇后,随粪便排出体外.体内的类固醇激素则主要在肝中灭活,然后变为易于排出的形式,大部分随尿排出,很少一部分随胆汁排出.皮肤可通过皮脂腺提出少量的胆固醇和鲨烯,成人每天大约排出0.1g.
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