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第3节
种群基因组成的变化与物种的形成
第6章 生物的进化
先有鸡还是先有蛋？
甲：当然是先有鸡蛋了，因为只有生殖细胞产生的基因突变才能遗传给后代，体细胞即使发生了基因突变，也不能影响后代的性状。
乙：不对，人们在养鸡过程中，是根据鸡的性状来选择的，只让符合人类需求的鸡繁殖后代，因此是先有鸡后有蛋。
你同意哪位同学的观点？你的答案和理由是什么？
问题探讨
问题探讨
假定猕猴群体中有一只雄性个体发生了变异（超猴），变异使其在生存斗争中获得了优势。
讨论：
1.超猴使猕猴种群强大起来，但没有合适伴侣孤独一生，其死后猕猴群体又恢复到原来的样子，这能不能说猕猴群体进化了？
2.假如超猴降低一点择偶标准，与普通雌性交配生小猴子。当超猴死去，多年之后，超猴的表型（基因）能不能在群体中扩散开来？
aa
表现型
自然选择的直接作用对象是基因型还是表现型？
A
生物进化的基本单位是个体还是种群？
种群
自然选择直接作用的是生物的个体，而且是个体的表型。但是，在自然界，没有哪个个体是长生不死的，个体的表型会随着个体的死亡而消失，决定表型的基因却可以随着生殖而世代延续，并且在群体中扩散。
研究生物的进化，仅研究个体和表型是不够的，还必须研究群体基因组成的变化。
一、种群和种群基因库
具有有利变异表型的个体通过繁殖将控制有利变异的基因在群体扩散
有生之年不相见的同种生物繁殖后代吗？
不同种的生物之间可以繁殖后代吗？
一定空间一定时间时常相遇才有机会繁殖
一般同种生物才能繁殖后代
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合——种群
一、种群和种群基因库
1.种群的含义
生活在一定区域的同种生物的全部个体。
一个非洲象种群（部分个体）
一片树林中的全部猕猴
一片草地上的所有蒲公英
（1）一个池塘中的全部鱼
（2）一个池塘中的全部鲤鱼
（3）两个池塘内的全部鲤鱼
（4）一片草地上的成年梅花鹿
否
是
否
否
种群是生物进化的单位，也是生物繁殖的单位。
种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是一个繁殖单位彼此可以交配实行基因交流，并通过繁殖将各自的基因传给后代。
种群和种群基因库
2.基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
3.基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。
4.基因型频率：
在一个种群基因库中，某个基因型的个体占个体总数的比值。
基因频率=
某基因的数目
该基因的等位基因的总数
=纯合子频率+1/2杂合子频率
× 100%
基因型频率=
某基因型个体总数
种群全部个体数
× 100%
某昆虫决定翅色的基因频率
种群和种群基因库
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，
从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是
30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
方法一：概念法
A基因频率为:
a基因频率为：
= 40%
A% =
×100%
2×AA＋Aa
2(AA＋Aa＋aa)
a% =
= 60%
2×aa＋Aa
2(AA＋Aa＋aa)
×100%
种群和种群基因库
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，
从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是
30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
方法二：通过基因型频率计算
A基因频率 = AA的基因型频率+1/2Aa基因型频率
A基因频率= 30%+1/2×60% = 60%
a基因频率 = 10%+1/2×60% = 40%
AA基因型频率为: 30%
Aa基因型频率为: 60%
aa基因型频率为: 10%
a基因频率 = aa的基因型频率+1/2Aa基因型频率
在种群中，一对等位基因的
基因频率之和等于1，
基因型频率之和也等于1。
Q：繁殖时，新老种群在基因组成上有变化吗？
思考·讨论
亲代基因型的比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的 比值 A( ) A( ) a( ) a( )
F1基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( )
F1基因 频率 A( ) a( ) 30%
30%
30%
10%
36%
48%
16%
60%
40%
A=36%+24% a=16%+24%
A=60% a=40%
F2基因型 频率 AA( 36%) Aa(48%) aa(16%)
想一想：后续子代的种群基因频率会同子一代一样吗？
如果一个种群符合下列条件：
①群体数量足够大，
②全部的雌雄个体间都能自由交配
并能产生后代，
③没有迁入与迁出，
④没有自然选择
⑤也没有基因突变和染色体变异。
一个基因的频率=它的纯合子的基因型频率+1/2杂合子的基因型频率
F2基因 频率 A( ) a( )
60%
40%
A=36%+24% a=16%+24%
如果符合这5个，这个种群的基因频率（包括基因型）就可以一代代稳定不变，保持平衡。
遗传平衡定律（哈代 —— 温伯格定律）：
当群体满足以下五个条件： ①种群数量足够大； ②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代； ③没有迁入与迁出； ④自然选择对体色性状没有作用； ⑤基因A和a都不产生突变时，种群的基因频率将不会改变。
设 A 的基因频率为 p ， a 的基因频率为 q ；则 p + q = 1 ，且：
aa 基因型的频率
AA 基因型的频率
Aa 基因型的频率
( p + q )2 = p2 + 2pq + q2
遗传平衡：种群基因频率和基因型频率不发生变化
Ⅰ.种群数量足够大
Ⅱ.自由交配
Ⅲ.没有迁入与迁出
Ⅳ.没有自然选择
Ⅴ.没有发生突变
Ⅰ.种群数量比较小（出现遗传漂变）
Ⅱ.不能自由交配
Ⅲ.迁入与迁出（出现基因流）
Ⅳ.自然选择
Ⅴ.发生突变
遗传平衡
X
注意：遗传平衡所指的种群是理想条件下的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明，自然界中种群的基因频率一定会发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
影响种群基因组成变化的因素
二. 种群基因频率的变化
可遗传变异提供了生物进化的原材料。其来源分为突变和基因重组。
1.
可遗传变异：
☆突变包括基因突变和染色体变异。
可遗传变异的来源
突变
基因重组
基因突变
染色体变异
普通个体
变异个体
进化的原材料
某种自然选择
自然选择之后的个体
生物自发突变的频率很低，且大多数突变对生物体是有害的，它为何还能作为生物进化的原材料呢？
如：果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
2 × 104 × 10-5
个体
× 108
种群
= 2 × 107
2.
基因突变的多害少利性：
由此可见，虽然基因突变频率很低，但放到种群中每一代都会有可观的变异量，虽然大多数都是有害的，但是总会出现一些更适应环境的变异，在自然选择过程中被保留下来并逐代积累。
长翅
残翅
更适应风小环境
更适应大风环境
突变的多害少利是绝对的吗？
突变的有害和有利也不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。
【例如】有翅的昆虫中有时会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，这类昆虫却因为不能飞行而避免了被海风吹到海里淹死。
生物的生存环境
2.
基因突变的多害少利性：
基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群中出现多种多样可遗传的变异类型。
猫由于基因重组而产生的毛色变异
影响基因频率的因素：
基因突变、基因重组和自然选择
3.
基因重组
基因重组
新的等位基因
多种多样的基因型
变异是
不定向的
突变和重组都是随机的，不定向的，那么，种群基因频率的改变是否也是不定向的呢？
突变
种群中出现大量可遗传的变异
形成了进化的原材料,
不能决定生物进化的方向
影响种群基因频率变化的因素
自然选择可以使种群的基因频率发生定向改变。
19世纪中叶以前:
浅色型，该种群中S基因在5%以下。
20世纪中叶:
黑色型，S基因的频率上升到95%以上。
树干上长满了浅色的地衣
工厂排出的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色
探究自然选择对种群基因频率变化的影响
1. 根据前面所学的知识，你能做出假设吗？
提出问题：桦尺蛾种群中s基因（决定浅色性状）的频率为什么越来越低呢？
作出假设： 。
探究思路：
创设数字化问题情景的方法探究
1870年，桦尺蛾种群基因型频率为SS10％，Ss20％，ss70％。在树干变黑这一环境条件下，假如树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存， 使得浅色个体每年减少10％，黑色个体每年增加10％。以后的几年内，桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢？
四、探究自然选择对种群基因频率变化的影响
自然选择可以使种群的基因频率定向改变
第1 第2年 第3年 第4年 ……
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
70.7%
26%
29.3%
14.6%
56.1%
60.9%
26.1%
73.9%
29.3%
13.1%
升高
降低
自然选择对种群基因频率变化的影响
种群基因组成的变化
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
1.树干变黑会影响桦尺蛾种群中浅色个体的出生率吗？为什么？
2.在自然选择过程中，直接受选择的是基因型还是表型？为什么？
会。因为树干变黑后，浅色个体容易被发现，被捕食的概率增加，许多浅色个体可能在没有交配，产卵前就已被天敌捕食，导致其个体数减少，影响出生率。
直接受选择的是表型（体色），而不是基因型，基因型并不能在自然选择中起直接作用，因为天敌在捕食桦尺蛾时，看到的是桦尺蛾的体色而不是控制体色的基因。
讨论
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
※自然选择决定生物进化的方向
在自然选择的作用下，具有有利变异的个体有更多的机会产生后代，种群中相应基因的频率会不断提高；相反，具有不利变异的个体留下后代的机会少，种群中相应基因的频率会下降。
在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
※生物进化的实质：种群基因频率在自然选择作用下的定向改变
3.自然选择决定生物进化的方向
不定向的变异
不利变异（基因）
有利变异（基因）
淘汰
种群的基因频率定向改变
生物定向进化
多次选择和积累，通过遗传
自然选择
进化的实质：在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化
决定生物进化的方向
生物进化的实质：
种群基因频率的改变
【注意：不是基因型频率】
探究自然选择对种群基因频率变化的影响
探究抗生素对细菌的选择作用
实验原理
一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。
通过观察大肠杆菌在含有卡那霉素的培养基上的生长状况，探究抗生素对细菌的选择作用。
实验目的
探究 实践
探究·实践
探究抗生素对细菌的选择作用
方法步骤：
1.用记号笔将培养皿分区。
2.将大肠杆菌均匀涂布在培养基上。
3.将含抗生素的制片和不含抗生素的纸片置于不同的分区， 盖上皿盖。
4.培养皿倒置， 37 ℃ 培养12h 。观察培养基上大肠杆菌生长情况。
探究·实践
探究抗生素对细菌的选择作用
1、为什么要从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌？
因为抑菌圈边缘的菌落接触一定量的抗生素，并能够在这样的环境下生存，说明这些菌落中的细菌具有一定的抗药性。
2、在本实验的培养条件下，耐药菌所产生的变异是有利还是有害的？你怎么理解变异是有利还是有害？
在本实验条件下是有利的，有利于生物在特定环境中生存和繁殖的变异在此环境中就是有利变异。
探究 实践
实验结果和结论：
抗生素对细菌有选择作用，抗生素对细菌抑制作用越来越弱。
抑菌圈直径/cm 第一代 第二代 第三代
1 2.26 1.89 1.62
2 2.41 1.91 1.67
3 2.42 1.87 1.69
平均值 2.36 1.89 1.66
探究抗生素对细菌的选择作用
探究 实践
滥用抗生素会使病菌的抗药基因不断积累，抗药性不断增强，导致抗生素药物失效。
3、滥用抗生素的现象十分普遍。例如，有人生病时觉得去医院很麻烦，就直接吃抗生素；有的禽畜养殖者将抗生素添加到动物饲料中。你认为这些做法会有什么后果？
结论：在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
总结
生物进化的基本单位
生物进化的实质
生物进化的原材料
决定生物进化的方向
种群
基因频率的改变
突变和基因重组
自然选择
一、种群基因组成的变化
二 隔离在物种形成中的作用
讨论：
经过变异和（人工）选择，不同狗外观差异很大，它们还属于同一物种吗？
一、物种
1.概念：
能够在 下 并且___ ________的一群生物，简称“种”.
自然状态
相互交配
产生可育后代
思考：
要点①
要点②
①全世界的人都是一个物种吗？
②马和驴是一个物种吗？
是，无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。
所有的马是一个物种，所有的驴也是一个物种，但是马和驴不是一个物种，因为马和驴交配产生的后代——骡没有生殖能力。
马（2n=64)
驴（2n=62)
骡子（2n=63)骡是不育的
2.物种 VS 种群
① 概念上：
种群是一定区域内的同种生物的全部个体。
②范围上：
同一物种可以分布在不同区域，由多个种群构成；
③功能上：
是物种繁殖和进化的基本单位。
种群1
种群2
物种
种群
二. 隔离及其在物种形成中的作用
1.
隔离的概念：
不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
隔离
地理隔离
生殖隔离
同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
不能相互交配，即便交配成功也不能产可育后代的现象。
2.隔离的类型：
隔离及其在物种形成中的作用
隔离：
不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
①地理隔离：
同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
隔离及其在物种形成中的作用
②生殖隔离：
不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育后代的现象。
三倍体
二、隔离及其在物种形成中的作用
在加拉帕戈斯群岛上生活着13种地雀。
这些地雀的喙差别很大，不同种之间
存在生殖隔离。而在辽阔的南美洲
大陆上，却看不到这13种地雀的
踪影。
不同岛屿的环境有较大差别，比
如岛的低洼地带，布满棘刺状的
灌丛；而在只有大岛上才有的高
地，则生长着茂密的森林。
加拉帕戈斯群岛的地雀
1.设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
2.不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
思考·讨论——隔离在物种形成中的作用
对不同岛屿的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？
二、隔离及其在物种形成中的作用
思考·讨论
1.设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
由于这两个种群的个体数量都不够多，基因频率可能是不一样的
2.不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
不一样。因为突变是随机发生的。
3.对不同岛屿上的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
不同岛屿的地形和植被条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝不同的方向改变。
不会。因为个体间有基因的交流。
4.如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？
二、隔离及其在物种形成中的作用
加拉帕戈斯群岛的地雀是通过长期地理隔离形成新物种，产生生殖隔离的著名实例。
同一物种
地理隔离，阻隔基因交流
突变、基因重组
种群基因库出现明显差异
自然选择，基因频率发生改变
生殖隔离，新物种形成的标志
物种形成的三个环节
①突变和基因重组产生进化的原材料
②自然选择导致种群基因频率的定向改变
③隔离是物种形成的必要条件
新物种
地理隔离是形成物种的量变阶段，
生殖隔离是形成物种的质变阶段，
隔离是物种形成的标志，也是必要条件。
主要通过染色体变异的方式形成新物种，一旦出现就可以很快形成生殖隔离，此种方式多见于植物
注意：有时无需地理隔离也能形成新物种
AABBCC（普通小麦）
DD（黑麦）
×
ABC
配子
D
配子
ABCD
（不育）
AABBCCDD（八倍体小黑麦）
（可育）
秋水仙素处理
例：八倍体小黑麦的培育
二、隔离在物种形成中的作用
物种形成和生物进化的比较
物种形成 生物进化
标志 生殖隔离出现 基因频率改变
变化后生物与原生物的关系 属于不同物种 可能属于同一物种；
也可能属于不同物种
二者联系 只有不同种群的基因库产生了明显的差异，出现生殖隔离才形成新物种； 进化不一定产生新物种，但新物种产生的过程中一定存在进化
不定向的变异
不利变异（基因）
有利变异（基因）
淘汰
种群的基因频率定向改变
生物定向进化
生物进化的实质：
引起基因频率改变的因素：
突变、自然选择等。
种群基因频率的改变
多次选择和积累，通过遗传
自然选择
【注意】：种群基因型频率发生变化，生物不一定进化
小结（自然选择决定进化的方向）
种群中产生的变异 ，自然选择方向 。
不定向
定向
根据上述所学内容，归纳：现代生物进化理论的主要内容：
⑴种群是生物进化的基本单位
⑵突变和基因重组产生进化的原材料
⑶进化的实质是种群基因频率的改变
⑷自然选择决定生物进化的方向
通过生存斗争实现
直接受选择的是生物个体的表型

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