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第五章 配种与受精
第一节 自然交配
第二节 人工授精
第三节 受精
本章内容
第三节 受 精
一、受精概述
二、精子在雌性生殖道内的运行
三、精子获能
四、顶体反应
五、受精的过程
受精是两性配子(精子和卵子)相互作用，结合产生新的个体即合子(zygote)的过程。
通过受精，单倍体的雌、雄生殖细胞共同构成双倍体的合子(又称受精卵)，合子是新生命发育的起点。
1. 定义
一、受精概述
2.生物学意义
在胚胎学方面，受精是卵子受到精子的激活。
在遗传学方面，受精是将父本的遗传物质引入母本的卵子，从而使父本与母体二者的遗传性状能在新个体中表现出来：
在自然选择过程中可以促进物种的进化；
可通过人为的选择，培育出新的优良品种。
3.受精部位
输卵管壶腹部
Pick up
①阴道型受精
牛、羊：精液射在阴道前庭及子宫颈阴道部。
4.受精类型
②子宫型受精
马、猪：精液可直接射入子宫颈、子宫体内。
大鼠
二、精子在雌性生殖道内的运行
射精过程
射出的大量精子中仅有极少数到达输卵管壶腹部。主要是由于精子从射精部位到达受精部位需要闯过三道关卡，即经过三次筛选：
第一道关卡——子宫颈
第二道关卡——子宫内膜腺
第三道关卡——宫管结合部（输卵管峡部）
1.定义：
刚射出的精子不能穿入卵子，而只有在雌性生殖道内度过一段时间之后，才获得受精能力，称为“获能”(capacitation)。
三、精子获能
2.部位：
获能过程先在子宫内进行，最后在输卵管内完成（精子体外获能）。
精子获能后，能释放出一系列水解酶，可将包围在卵子周围的细胞和生物大分子物质(蛋白质和黏多糖)溶解出一条通路，便于精子进入卵母细胞。
3.精子入卵的三道屏障：
扩展的卵丘
透明带
卵质膜
小鼠IVM卵母细胞
放射冠
透明带
卵质膜
卵母细胞
极体
1
3
2
海胆卵子的结构，示精子和卵子的大小比例。
顶体反应(acrosome reaction)：包裹精子头部的质膜、顶体外膜融合和破裂，释放顶体内含物的过程。
这一反应是精子与卵子融合前必须经历的反应之一，也是精子获能后的必然结果。
四、顶体反应
高尔基复合体——顶体
细胞核——头部的主要部分
中心小体——尾部，
线粒体——尾部中段的线粒体鞘膜
细胞质大部分脱落
仓鼠精子的顶体反应
D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示意图（水平，受精锥）
受精过程始于精子与卵子相遇，两性原核合并形成合子时结束，分为五个步骤：
精子穿过放射冠
精子穿过透明带
精子穿过卵质膜
原核形成
配子配合
五、受精的过程
1. 精子穿过放射冠
卵子在透明带外面往往还包围着一堆颗粒细胞即卵丘细胞，而靠近透明带的卵丘细胞呈放射状排列，故称放射冠，是精子入卵的第一道屏障。
精子通过顶体反应释放透明质酸酶和放射冠穿透酶溶解卵丘细胞和放射冠细胞间的基质，使精子穿越放射冠与透明带接触。
2. 精子穿过透明带
精子穿越放射冠后，以刚暴露的顶体内膜附着于透明带表面，这是精子穿过透明带的先决条件。这种附着只有获能和发生顶体反应的精子才能发生。
精子与透明带的附着具有非常明显的种间特异性，异种动物的精子不能附着和穿过透明带（混合精液实验）。
原因：
透明带表面的种属特异性精子受体。
金色仓鼠精子入卵过程 ：
A，精卵融合的扫描电镜照片
B，精子与透明带的结合
C，精子头部穿过透明带。
3. 精子穿过卵质膜
精子进入透明带后，到达卵周隙。
此时精子仍能活动，不过活动时间很短。一旦接触卵质膜，活动即停止。
精子与卵质膜接触后20min，即发生细胞融合，精子头部入卵。
除极少数动物外，整个精子尾部不进入卵子。
在精子头与卵黄膜发生融合的同时，卵子激活，产生一系列反应。
3.1 皮质反应 (cortical reaction,CR)
一种防止质膜再被其他精子穿透的防御性反应
当精子与卵黄膜接触时，在接触点膜电荷发生改变并向周围扩大，整个膜持续去极化数分钟
在卵黄膜下的皮质颗粒向卵子表面移动，在Ca2+的作用下，皮质颗粒与卵黄膜融合，以胞吐方式将其内容物排入卵周隙。
精子与卵子接触后5min就完成皮质反应。
皮质反应与顶体反应很相似。
皮质颗粒内容物是一种有黏性的透明膜物质，内含黏多糖、类胰蛋白酶以及阻止顶体酶作用的物质。这些内容物的释放引起卵黄膜和透明带结构的变化，即产生卵黄膜反应和透明带反应。
海胆皮层颗粒反应示意图（微绒毛也被掩盖）
未受精卵（左）和受精卵（右）的皮层
3.2 卵黄膜反应 (vitelline reaction)
皮质反应后，大部分原来的卵黄膜加入了皮质颗粒膜而发生膜的改组，这种变化称为卵黄膜反应或卵黄膜封闭作用。
此时，皮质颗粒所释放的黏多糖与卵黄膜表面紧密相连，在卵子周围又形成一保护层，称透明膜，从而改变卵子表面结构，阻止第二个精子入卵，避免产生多精子受精现象
海
胆
受
精
膜
的
形
成
及
多
余
精
子
的
移
除
3.3 透明带反应(zona reaction,ZR)
皮质颗粒内容物的释放，改变了透明带的性质
迅速、有效的阻止再有精子穿过透明带。
原因：皮质颗粒内容物中的类胰蛋白酶破坏了透明带上的特异性精子受体。
4. 原核形成
精子入卵后不久，头部开始膨大，核疏松，核膜消失，失去固有的形态，最后在疏松的染色质外又形成新的核膜，这种重新形成的核叫雄原核。
同时卵母细胞减数分裂恢复，释放第二极体。卵中的染色质外又形成新的核膜，称雌原核。
两性原核体积不断增大，几小时可达到原来的20倍 (大鼠)。
很多畜种 (包括猪和牛)雄性染色质开始疏松增大的时间比雌性早，所以雄原核比雌原核大。
猪的原核形成是在排卵后6－18h。
原核显微注射法生产转基因动物
向受精卵雄（精）原核注入DNA
5. 配子配合
雄原核和雌原核经充分发育，逐渐相向移动。
在卵子中央，核仁和核膜消失，两原核紧密接触，然后迅速收缩，染色体重新组合，并准备进行第一次有丝分裂，形成一个称为“合子”的单细胞胚胎。
海胆受精过程
事件 时间
精卵结合 0秒
膜电位升高(快封闭反应) 1秒内
精卵细胞膜融合 6秒内
初次检测到钙离子含量升高 6秒
皮质颗粒外排(慢封闭反应) 15-60秒
NAD激酶被激活 始于1分钟
NAD和NADH含量上升 始于1分钟
耗氧量上升 始于1分钟
精子进入 1-2分钟
酸外排 1-5分钟
pH值升高并保持 1-5分钟
精子染色质解聚 2-12分钟
雄原核向卵细胞中央迁移 2-12分钟
雌原核向雄原核迁移 5-10分钟
蛋白合成被激活 始于5-10分钟
氨基酸转运被激活 始于5-10分钟
DNA合成被激活 20-40分钟
有丝分裂 60-80分钟
第一次卵裂 85-95分钟
6.受精过程所需时间
以交配时间为始点，精子从进入卵子到第一次卵裂的间隔时间。
猪为12-24h，绵羊16-21h，牛20-24h，兔12h，人约36h。
本章小结
重点
人工授精意义
人工授精的步骤
受精过程
难点
人工授精时机的把握
受精过程
思 考 题
简述人工授精优越性
人工授精的操作步骤
简述哺乳动物受精过程
谢谢!

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