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脂类营养
一、脂肪的分布及理化特性
1.脂肪的分类和分布
脂类是脂肪和类脂的总称。脂肪主要指三酰甘油（或称真脂肪），主要分布在植物种子和动物脂肪组织中，由于其储能的作用，因此也称为储存脂，另外，其含量随着营养状况等因素而变化，所以又称可变脂。
类脂包括胆固醇、磷脂和糖脂。类脂是构成各种生物膜的基本成分，又称为基本脂或固定脂，由甘油、FA、磷脂、糖脂、胆固醇、色素及脂溶性维生素等组成，除了分解为甘油和脂肪酸外，还含有磷酸、糖和其他含氮物。在神经组织中含量较多。
脂类按照营养或营养辅助作用及组成结构分类，分为皂化脂和非皂化脂；皂化脂又分为简单脂类和复合脂类。
一、脂肪的分布及理化特性
2.脂类的理化特性
脂肪是动物饲料中提供能量的一类重要化合物，脂肪的品质和特性不仅影响动物采食量，而且会影响动物体和产品中的脂肪，并能影响动物生理机能。脂肪的特性一般指脂肪酸的特性。
脂肪酸的类型：
1.根据所含碳原子数的多少可分为：低级脂肪酸、中级FA和高级FA。
2.根据FA所含的氢原子数多少可分为：饱和脂肪酸和非（不）饱和脂肪酸。
一、脂肪的分布及理化特性
2.脂类的理化特性
几个与脂肪酸有关的概念：
1.熔点：表示FA碳链长度及不饱和程度。一般地，碳链越短、越不饱和，熔点就越低。
2.碘价：表示脂肪酸的不饱和程度，每100克脂肪或脂肪酸所能吸收的碘的克数称为碘价。
3.皂化价：每克脂肪在碱液中水解（皂化）时所需碱的毫克数，用于表示脂肪酸含碳原子的多少。皂化价低，表明高级脂肪酸较多；皂化价高，则表明低级脂肪酸多。
4.酸败：脂肪中的不饱和脂肪酸受到光、热、湿、空气的作用或经过微生物的作用而形成具有特殊臭味的醛、酮、酸等复杂的化合物，这样的过程称为脂肪酸的酸败。
一、脂肪的分布及理化特性
2.脂类的理化特性
（1）水解作用：
脂肪可在稀酸、强碱或脂肪酶的作用下发生水解。水解产生的游离脂肪酸大多数无臭无味，但低级脂肪酸，特别是4～6个碳原子的脂肪酸，如丁酸和乙酸具有强烈的异味，影响动物适口性。
水解时，如果有碱存在，则发生皂化反应。脂肪酸分子量越少，皂化价越高。
动物营养中，把这种水解看成是影响脂肪利用的因素。多种细菌和霉菌均可产生脂肪酶，当饲料保管不善时，其所含脂肪易发生水解而使饲料品质降低。
一、脂肪的分布及理化特性
2.脂类的理化特性
（2）酸败作用：
脂肪暴露在空气中，经光、热、湿和空气的作用，或者经微生物的作用，可逐渐产生一种特有的臭味，此现象称为脂肪的氧化酸败。
在高温、高湿和通风不良的环境下，存在于植物饲料中的脂肪氧化酶或微生物产生的脂肪氧化酶最容易使不饱和脂肪酸氧化酸败。
脂肪酸败产生的醛、酮和酸等化合物，不仅具有刺激性气味，影响适口性，而且在氧化过程中所生成的过氧化物，还会破坏一些脂溶性维生素，降低脂类和饲料的营养价值。
酸败的程度用酸价来表示。
一、脂肪的分布及理化特性
2.脂类的理化特性
（3）氢化作用：
在催化剂或酶的作用下，脂肪中不饱和脂肪酸的双键可与氢离子发生反应而使双键消失，转化为饱和脂肪酸。
氢化作用使脂肪的硬度增加，不易氧化酸败，有利于贮存，但也损失不饱和脂酸，使必需脂肪酸含量减少。
脂肪酸的饱和程度可以用碘价来表示。
二、脂类的营养生理作用
1.脂类的功能储能作用
（1）脂类是动物体内重要的能源物质：脂类是含能最高的营养物质，是蛋白质和碳水化合物的2.25倍左右。
（2）脂类的额外能量效应：研究表明，饲粮中添加一定水平的油脂代替等能值的糖水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使消化过程中能量消耗减少，热增耗降低。当动物油和植物油同时添加时效果更加明显，这种效应称为脂肪的额外能量效应或脂肪的增效作用。
（3）脂肪是动物体内主要的能量储备形式：动物摄入的能量超过需要量时，多余的能量则主要以脂肪的形式储存在体内。
二、脂类的营养生理作用
2.脂类在体内物质合成中的作用
除简单脂类参与体组织的构成外，大多数脂类，特别是磷脂和糖脂是细胞膜的重要组成部分。糖脂可能在细胞膜传递信息的活动中起着载体和受体的作用，脂类也参加细胞内某些代谢调节物质的合成。
二、脂类的营养生理作用
3.脂类在动物营养生理中的其他作用
（1）作为脂溶性营养素的溶剂：维生素A、D、E、K及胡萝卜素等都是脂溶性的，在肠道内必须溶于脂肪后，才能被动物消化吸收。
（2）脂类的保护作用：高等哺乳动物皮肤中的脂类具有抵抗微生物侵袭、保护机体的作用。
（3）脂类是代谢水的重要来源：氧化脂肪既能供能又能供水，氧化相同重量的脂肪比碳水化合物多产生水67%-83%，比蛋白质多产生1.5倍左右。
（4）磷脂肪的乳化特性：磷脂肪分子既含有亲水的磷酸基团，也含有亲油的脂肪酸链，具备乳化剂的特性，促进消化道内形成适宜的油水乳化环境，并对营养物质的转运起到重要作用。
（5）胆固醇的生理作用：胆固醇是甲壳类动物必需营养素，但其自身不能合成，需要饲料供给。
三、脂肪在动物体内的消化吸收
脂类是非极性物质，不能与水混溶，所以必须先使其形成一种能溶于水的乳糜微粒，才能通过小肠微绒毛将其吸收。这个过程概括为：
（一）非反刍动物的消化吸收（单胃动物）
1.脂类在消化道前段的消化
脂肪是通过脂肪酶的作用而水解的。单胃动物的胃脂肪酶和幼小动物的口腔的脂肪酶对脂类的消化作用小，一般经过胃运动而初步乳化，到达十二指肠后，与胰液和胆汁混合，在胰脂肪酶的作用下水解。
三、脂肪在动物体内的消化吸收
（一）非反刍动物的消化吸收（单胃动物）
1.脂类在消化道前段的消化
2.脂类在消化道后段的消化
饲粮脂类在后段的消化与瘤胃类似。不饱和脂肪酸在微生物产生的酶的作用下可转变成饱和脂肪酸，胆固醇转变成胆酸。
饲料脂肪
小肠
胆汁
胰脂肪酶
甘油＋FA
吸收转化为体脂肪
三、脂肪在动物体内的消化吸收
（一）非反刍动物的消化吸收（单胃动物）
3.脂类消化产物的吸收
猪、禽等非反刍动物吸收消化脂肪的主要部位是小肠。
消化后的混合微粒直径很小，当混合乳糜微粒与肠绒毛膜接触时即破裂，所释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收。胆汁协助脂类消化后，在回肠被重吸收，经门静脉进入肝脏，贮存在胆囊中，再分泌进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环。
各种饲料脂肪的组成有所不同，故日粮类型的变化可影响到动物对脂肪的吸收率。通常，短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高；而游离脂肪酸要比甘油三酯吸收率高。
三、脂肪在动物体内的消化吸收
（二）反刍动物的消化吸收
瘤胃尚未发育成熟的反刍动物，脂类的消化与非反刍动物类同。
1.脂类在瘤胃内的消化吸收
瘤胃脂类的消化，实际上是微生物的消化，其结果是脂类的质和量发生明显变化。
（1）大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变成饱和脂肪酸，必需脂肪酸减少；
（2）部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化；
（3）脂类中的甘油被大量转化为挥发性脂肪酸；
（4）支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。
脂类经过重瓣胃和网胃时，基本上不发生变化；在皱胃、饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合，脂类逐渐被消化，微生物细胞也被分解。
三、脂肪在动物体内的消化吸收
（二）反刍动物的消化吸收
2.脂类在小肠内的消化
进入十二指肠的脂类由吸附在饲料颗粒表面的脂肪酸、微生物脂类以及少量瘤胃中未消化的饲料脂类构成。由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化为挥发性脂肪酸，所以反刍动物十二指肠中缺乏一酰甘油，消化过程形成的混合微粒构成与非反刍动物不同。
反刍动物消化道对脂类的消化损失较小，加之微生物脂类的合成，所以进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量。
三、脂肪在动物体内的消化吸收
（二）反刍动物的消化吸收
2.脂类在小肠内的消化
瘤胃消化脂类主要靠微生物作用，消化过程是在微生物脂肪酶的作用下，脂肪被水解成游离脂肪酸和甘油；瘤胃微生物也合成大量脂类，通常，反刍动物饲粮中的脂肪不宜超过5%，当脂肪含量超过10%时，则采食量下降，并且微生物活性下降，从而导致粗纤维的消化率下降。
脂肪在反刍动物小肠内的消化与单胃动物的消化过程类似，最主要的不同在于：从瘤胃进入十二指肠的脂肪有较大的变化，食糜中的脂肪主要由微生物合成的脂类、少量瘤胃中未消化的饲料脂肪和吸附在饲料颗粒表面的脂肪酸组成。
三、脂肪在动物体内的消化吸收
（二）反刍动物的消化吸收
3.脂类消化产物的吸收
反刍动物的瘤胃、空肠和回肠均可以吸收脂类消化产物。短链脂肪酸在瘤胃中直接被吸收，而长链脂肪酸则不能被瘤胃吸收。空肠前段主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸，其他脂肪酸和溶血磷脂酰胆碱主要被空肠中后段吸收。小于和等于14碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收。除了甘油一酯，其余消化产物进入回肠后都能被有效吸收。
四、脂类的转运
血中脂类主要以脂蛋白质的形式转运。
根据密度、组成和电泳迁移速率分为：乳糜微粒、极低密度脂蛋白质（VLDL）、低密度脂蛋白质（LDL）和高密度脂蛋白质（HDL）四类。
乳糜微粒在小肠黏膜细胞中合成，VLDL、LDL和HDL既可在小肠黏膜细胞合成，也可在肝脏合成。
脂蛋白质中的蛋白质赋予脂类水溶性，使其能在血液中转运，中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液与清蛋白质结合转运；禽类的脂类基本上都是经门脉血液转运。
五、脂类代谢及其效率
（一）脂类代谢
饲料脂类在体内代谢极为复杂，受遗传、动物种类和营养的影响，在饲粮脂类和能量供给充足的情况下，体内脂肪组织和肌肉组织都以三酰甘油的合成代谢为主，饥饿条件下则以氧化分解代谢为主。
1.脂肪合成的部位
猪和反刍动物脂肪合成主要在脂肪组织中进行，人主要在肝中进行，禽完全在肝中进行。鼠、兔等的肝脏和脂肪组织中都可以进行较为活跃的脂肪合成。
血：葡萄糖
乙酸
脂蛋白质-三酰甘油
游离脂肪酸
脂肪组织：脂酰 CoA
脂肪酸
三酰甘油
五、脂类代谢及其效率
（一）脂类代谢
2.脂肪的合成
非反刍动物和反刍动物均可利用经消化道吸收的脂肪酸（主要是乙酸）作为合成脂肪的原料。
草酰乙酸
丙酮酸
乙酰CoA
草酰乙酸
柠檬酸
细胞质
乙酰CoA
草酰乙酸
苹果酸
合成脂肪
ATP柠檬酸裂解酶
NADP柠檬酸脱氢酶
五、脂类代谢及其效率
（一）脂类代谢
2.脂肪的合成（对体脂肪的影响）
单胃动物没有瘤胃，不能经细菌的氢化作用将不饱和脂肪酸转化为饱和脂肪酸。因此，它所采食饲料中的脂肪性质直接影响其体脂肪的品质。一般来说，日粮中添加脂肪对机体脂肪含量的影响较小，对机体脂肪的组成影响较大。
反刍动物的饲料主要以不饱和脂肪酸为主，但经瘤胃微生物的氢化作用，可转化为饱和脂肪酸，再由小肠吸收合成体脂肪。因此，反刍动物体脂肪品质受饲草脂肪性质影响小，但高精饲料易使皮下脂肪变软。
马属动物，虽然盲肠中具有与瘤胃相似的微生物，但由于大部分脂肪在小肠已经被消化，所以，体脂肪的不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸。
五、脂类代谢及其效率
（一）脂类代谢
3.脂肪的氧化供能
肌肉细胞中的脂肪是体内重要的脂肪代谢库，其代谢主要是氧化供能。
肌肉组织中沉积的脂肪可直接通过局部循环进入肌肉细胞进行氧化代谢；饲粮和内源代谢供给的脂肪酸，肌细胞都能氧化利用。长链脂肪酸只能在葡萄糖供能不足情况下才能发挥供能作用。
五、脂类代谢及其效率
（二）脂类代谢效率
1.脂肪沉积的效率
营养素转变成脂肪的效率
饲粮结构对沉积体脂肪的影响非常明显，凡引起发酵产热增加和体内代谢产热增加的因素都会降低能量利用效率。
营养素（前体） 脂肪（产物） 效率/（%）
饲粮脂肪 体脂肪 70-95
乙酸 棕榈酸酯 72
葡萄糖 三棕榈酸酯 80
蛋白质（鱼粉） 体脂肪 65
五、脂类代谢及其效率
（二）脂类代谢效率
2.脂肪氧化供能的效率
体脂肪氧化供能的效率，按β-氧化途径计算，任何脂肪酸氧化耗用2molATP。每脱去一个二碳单位都可生成5molATP，每分子乙酰辅酶A彻底氧化可产生12molATP.
棕榈酸氧化供能的效率约43%；
乙酸38%，丙酸39%；丁酸41%；己酸42%；硬脂酸43%；甘油44%。
六、必需脂肪酸
（一）必需脂肪酸及其生物学作用
1.必需脂肪酸（EFA）
凡是在动物体内不能合成或合成的数量不能满足需要而必需从饲料中供给的具有几个不饱和双键的不饱和脂肪酸。
EFA双键都是顺式构型，动物之所以需要由饲粮供给EFA，根本的原因在于动物缺乏在脂肪酸碳链上由羧基端数起第9位碳原子与末端甲基之间合成双键的能力。
必需脂肪酸有重要的生物学功能，对动物，尤其是幼龄动物有重要作用。缺乏时，幼龄动物生长停滞，甚至死亡。
必需脂肪酸的主要来源的是植物油，玉米、大豆、花生、菜籽、棉籽等饲料中富含亚油酸。只有亚油酸（十八碳二烯酸）才是真正的EFA。
六、必需脂肪酸
（一）必需脂肪酸及其生物学作用
2.必需脂肪酸的生物学功能
（1）必需脂肪酸是细胞膜、线粒体膜和质膜等生物膜脂质的主要成分；
（2）必需脂肪酸是合成类二十烷的前体物质；
（3）必需脂肪酸能维持皮肤和其它组织对水分的不通透性；
（4）必需脂肪酸能降低血液胆固醇水平。
六、必需脂肪酸
（二）动物EFA的来源和供给
非反刍动物和幼龄反刍动物能从饲料中获得所需要的必须脂肪酸；常用饲料中主要必需脂肪酸亚油酸比较丰富，一般都能满足需要，幼龄、生长快和妊娠动物可能不足。
瘤胃微生物合成的脂肪能满足宿主动物脂肪需要的20%，其中细菌合成占4%，原生动物合成占16%，加上饲料脂肪在瘤胃中未被氢化部分，以及反刍动物能有效地利用必需脂肪酸，在正常的饲养条件下，反刍动物不会产生必需脂肪酸缺乏。

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