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碳水化合物营养
一、碳水化合物的组成和分类
碳水化合物广泛存在于植物性饲料中，在植物组织中一般占干物质的50%—75%，在一些谷物子实中，其含量可高达80%。碳水化合物是在动物日粮中所占比重最大的一类营养物质，是动物生产中的主要能量来源。
碳水化合物是由碳、氢和氧三种元素组成，由于它所含的氢、氧比例为2：1，和水一样，故称为碳水化合物。按其结构性质，可分为无氮浸出物（NTE）和粗纤维（CF）两大类。
一、碳水化合物的组成和分类
半纤维素
糖
镶嵌物质
碳水化合物
纤维素
无氮浸出物
粗纤维
淀粉（由许多单糖聚合而成的多糖）
单糖：葡萄糖、果糖、半乳糖
双糖：麦芽糖、蔗糖、乳糖
木质素
角质
木栓质、硅酸
一、碳水化合物的组成和分类
（1）粗纤维（CF）的性质与特点
纤维素：不溶于水和稀酸，植物细胞壁的主要成分，常与木质素伴存或单独存在。
半纤维素：溶于稀酸，与纤维素、木质素一起构成细胞壁。
果胶：部分溶于稀酸和稀碱，主要存在于植物的细胞壁及其间隙中。
木质素：化学性质最稳定，不溶于水、酸和常用的有机溶剂，与纤维素、半纤维素镶嵌紧密而不易分开，几乎不受瘤胃微生物的作用。
一、碳水化合物的组成和分类
（2）无氮浸出物（NFE）的性质与特点
无氮浸出物主要存在于细胞内容物中，以块根块茎类及籽实类中含量最多；
碳水化合物中的寡聚糖已知有1 000种以上，目前在动物营养中常用的主要有：寡果糖、寡甘露糖、异麦芽寡糖、寡乳糖及寡木糖。
寡聚糖可作为有益菌的基质，改变肠道菌相，建立健康的肠道微生物区系。寡聚糖还有消除消化道内病原菌、激活机体免疫系统等作用。日粮中添加寡聚糖可增强机体免疫力，提高成活率、饲料转化率及增重。
二、碳水化合物的营养生理功能
1.碳水化合物是动物能量的主要来源
动物所需的能量约有80%来自于碳水化合物，如葡萄糖是动物体内代谢、快速反应等行为所需能量的主要营养素，同时也是大脑神经系统的发育，肌肉、脂肪、胎儿生长发育，乳腺等代谢的唯一能源。
体内代谢所需的葡萄糖有两个来源：
一是：从胃肠道吸收（单胃动物）；
二是：由体内生糖物质转化（反刍动物）。
二、碳水化合物的营养生理功能
2.碳水化合物是动物体组织的构成物质
碳水化合物普遍存在于动物体内的各个组织中，作为细胞的构成成分，参与多种生命过程，在组织生长的调节上发挥重要作用。
3.碳水化合物是动物体内能量储备物质
当动物体内由碳水化合物供应的能量多余时，可以转化为糖原和脂肪作为能量储备。
二、碳水化合物的营养生理功能
4.粗纤维是动物日粮中不可缺少的成分
粗纤维不仅给动物提供能量，而且能构成合理的日粮结构，维持动物机体正常消化功能，合理利用粗纤维的关键是在日粮中保持适宜的粗纤维水平，防止过低引起消化功能紊乱，同时又要避免粗纤维水平过高，造成营养物质利用率减低。
（1）填充肠胃容积，使动物有饱腹感；
（2）刺激消化道黏膜，促进肠胃蠕动和粪便排泄；
（3）对于反刍动物和马属动物，粗纤维在瘤胃及盲肠中经发酵形成的挥发性脂肪酸，是其重要的能量来源。
二、碳水化合物的营养生理功能
5.寡聚糖的特殊作用
寡聚糖，如甘露寡糖、果寡糖等。研究发现，当含有上述寡聚糖的饲料进入动物体后，胃肠道中的致病菌就会与之结合，从而不能在肠壁表面定植，这样它们就会随食糜一同排出体外，保护了动物免遭这些致病菌的侵害。
6.合成乳脂和乳糖的原料
当动物处于泌乳期阶段，其乳脂肪和乳糖主要就是由碳水化合物转化而来。体脂肪中有50%以上，乳脂肪中有70%以上都是以碳水化合物为原料合成的。
7.可作为合成非必需氨基酸的原料
碳水化合物自身的代谢物还可以与氨基结合，形成非必需氨基酸。
三、动物碳水化合物的营养特点
（一）单胃动物碳水化合物营养特点
饲料中碳水化合物被采食进入消化道，从口腔到回肠末端主要是消化吸收营养性碳水化合物，而回肠末端以后主要是消化吸收结构性碳水化合物。
唾液与饲料在口腔中的接触是碳水化合物进入消化道进行化学消化的开始，但不是所有动物的唾液对饲料中碳水化合物都起化学消化作用。
猪、兔等动物的唾液中含有α-淀粉酶，在微碱性条件下可将淀粉分解成麦芽糖、麦芽三糖和糊精，但时间短，消化不彻底。
三、动物碳水化合物的营养特点
（一）单胃动物碳水化合物营养特点
三、动物碳水化合物的营养特点
（一）单胃动物碳水化合物营养特点
猪胃内大部分区域为酸性环境，淀粉酶易失活，只是在胃的贲门和盲囊区内(无腺区)，不呈酸性，故只有一部分淀粉被来自口腔中唾液淀粉酶分解为麦芽糖。
十二指肠是碳水化合物消化和吸收的主要部位。饲料在十二指肠内与胰液、肠液、胆汁混合，经肠淀粉酶、胰淀粉酶的作用将饲料中的大部分无氮浸出物最终分解为各种二糖，然后由肠黏膜产生的二糖酶彻底分解成单糖由小肠壁吸收。
在大肠，在消化道前段未被消化分解的碳水化合物靠结肠和盲肠中的细菌发酵，将其酵解产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸和甲烷、氢气、二氧化碳等气体。其中部分挥发性脂肪酸可被肠壁吸收，经血液循环输送至肝脏，进而被动物利用。
三、动物碳水化合物的营养特点
饲料淀粉和可溶性糖（NFE)
口腔
唾液淀粉酶
麦芽糖
未消化的淀粉
胃
小肠
麦芽糖酶
胰淀粉酶
葡萄糖
被吸收利用
少量
大肠
微生物
二氧化碳
VFA
甲烷
CF
口腔、胃、小肠
大肠
纤维素酶
二氧化碳
VFA
甲烷
三、动物碳水化合物的营养特点
2.马、兔
马、兔对碳水化合物的利用以CF形成的挥发性脂肪酸为主，而以淀粉形成葡萄糖为辅，与猪恰好相反。
饲料在其胃内停留时间较长，这样饲料本身所含有的碳水化合物酶或细菌产生的酶对淀粉有一定程度的消化。同时，单胃草食动物的盲肠和结肠发达，未被小肠消化吸收的淀粉、双糖、单糖和大量的粗纤维在其中被微生物分泌的酶分解，生成大量的挥发性脂肪酸，由大肠吸收，参与体内代谢。
三、动物碳水化合物的营养特点
3.家禽
家禽对碳水化合物的利用与猪相似。不同的是禽类的唾液分泌量少，唾液淀粉酶的作用甚微；禽类消化道中不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖，饲料中乳糖水平过高可能导致禽类腹泻。
禽类对饲料中粗纤维消化主要是在盲肠进行，虽然盲肠内微生物区系比较发达，但由于禽类消化道短，饲料通过速度快，因此，禽类利用粗纤维的能力比猪还低。
三、动物碳水化合物的营养特点
小结：
碳水化合物在单胃动物体内的代谢以葡萄糖代谢为主，挥发性脂肪酸代谢为辅。
葡萄糖代谢是指碳水化合物在消化酶的作用下，分解为葡萄糖等单糖进入肝脏后加以利用。
挥发性脂肪酸代谢是指碳水化合物在瘤胃或大肠微生物的作用下，分解为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸进入肝脏后加以利用。
碳水化合物
葡萄糖等单糖
乙酸、丙酸、丁酸
肝脏
血液输送
血液输送
参加三羧酸循环氧化供能
部分葡萄糖合成糖原
部分合成体脂肪、乳脂肪和其它物质
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
1.反刍动物碳水化合物的消化吸收
（1）消化吸收特点：反刍动物的前胃是消化粗饲料的主要场所。前胃内微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的70-90%，瘤胃相对容积大，每天消化量占总采食量的50-55%。
反刍动物由于口腔中唾液淀粉酶活性差，淀粉在口腔中几乎没有消化；主要消化场所在瘤胃，大部分的淀粉、糖、粗纤维等均可被微生物降解为乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸被瘤胃壁吸收参加机体代谢。
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
未降解的碳水化合物进入小肠，粗纤维通过小肠时无大变化，未被降解的淀粉和糖在淀粉酶、麦芽糖酶及蔗糖酶等的作用下分解为葡萄糖等单糖被肠壁吸收，参加机体代谢。小肠内未被消化的粗纤维和无氮浸出物到达结肠和盲肠后，又被细菌降解为挥发性脂肪酸并产生气体。挥发性脂肪酸被肠壁吸收参加代谢，气体排出体外。
被吸收的挥发性脂肪酸和单糖由血液输送至肝脏，在肝脏中，葡萄糖的代谢途径和单胃动物相同，丙酸转变为葡萄糖，丁酸转变为乙酸，乙酸随体循环到各组织中参加三羧酸循环，氧化释放能量供动物体需要。
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
碳水化合物
口腔
瘤胃
网胃
微生物
单糖
VFA
二氧化碳
甲烷
氢气
吸收
未消化的碳水化合物与细菌多糖体
皱胃
小肠
胰、肠淀粉酶
葡萄糖
吸收
CF与细菌多糖体
大肠
微生物
VFA
吸收
粪排出
嗳气
排出
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
反刍动物碳水化合物消化代谢的特点：
主要消化场所是瘤胃；以挥发性脂肪酸代谢为主，在瘤胃和大肠中靠细菌发酵；以葡萄糖代谢为辅，在小肠中靠酶的作用进行。故反刍动物不仅能大量利用无氮浸出物，也能大量利用粗纤维。反刍动物对粗纤维的消化率一般可达42%～61%。
瘤胃发酵形成的各种挥发性脂肪酸的数量，因日粮组成、微生物区系等因素而异。
三、动物碳水化合物的营养特点
（2）挥发性脂肪酸的吸收
瘤胃中碳水化合物发酵产生的挥发性脂肪酸约75%通过瘤胃壁扩散进入血液，约20%经皱胃和重瓣胃壁吸收，约5%经小肠吸收。
挥发性脂肪酸的碳原子含量越多，越容易被吸收。部分挥发性脂肪酸通过前胃壁过程中可转化形成胴体，丁酸转化可占吸收量的90%,乙酸转化量甚微。
饲料 乙酸 丙酸 丁酸 戊酸
纤维饲料 高 很低 很低 -
淀粉饲料 很低 比较高 比较高 -
富含可溶性糖的饲料 很低 高 高 极低
三、动物碳水化合物的营养特点
（3）瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响
乙酸发酵：
丙酸发酵：
丁酸发酵：+
氢气可被甲烷产气菌利用合成甲烷，通过暖气排出体外，导致饲料利用率下降；
一般认为，粗饲料比例越高，瘤胃液中乙酸比例越高，甲烷的产量也越高，利用率越低！相反，粗饲料比例越低，瘤胃液中丙酸比例越高，由于丙酸发酵时可利用氢气，所以丙酸比例高时，饲料能量利用率也相应提高。
因此，肉牛生产中将粗饲料磨成粉状或提高精料比例，乙酸减少，丙酸增多，有利于合成体脂肪，提高增重率和改善肉质；对于奶牛，增加粗饲料的比例，有利于形成乳脂肪。
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
2.反刍动物碳水化合物代谢
（1）葡萄糖的代谢
与单胃动物相似，但反刍动物不能利用葡萄糖合成长链脂肪酸。从消化道吸收的葡萄糖几乎为零，反刍动物代谢所需的葡萄糖必须全部由糖原异生作用提供，但异生作用的主要前体物质——丙酸，在瘤胃发酵过程中产生的数量较小。因此，必须控制粗饲料的喂量。
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
（2）挥发性脂肪酸的代谢
挥发性脂肪酸是反刍动物的主要消化产物，反刍动物由挥发性脂肪酸提供的能量占吸收营养物质总能的2/3。
奶牛组织中50%的乙酸、25%的丙酸和75%的丁酸都被氧化提供能量。利用乙酸合成体脂肪和乳脂肪，丁酸也可用于脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。
丙酸和丁酸在肝脏中代谢，60%的乙酸在外围组织（肌肉和脂肪组织）代谢，只有20%在肝脏代谢，还有少量在乳房中参与乳脂肪合成。
三、动物碳水化合物的营养特点
（二）反刍动物碳水化合物营养特点
小结：
乙酸
TCA循环，氧化供能
乳腺
乳脂
合成体脂肪
丁酸
在上皮组织中形成酮体
TCA循环，氧化供能
分解产生乙酸的作用
丙酸
在肝脏转变成葡萄糖，参与TCA循环
形成糖原贮存在肝、肌肉
形成乳糖和体脂肪
VFA
四、影响动物碳水化合物消化率的因素及其应用
（一）粗纤维的生理作用
1.维持反刍动物瘤胃的正常功能和健康：可避免产生大量的挥发性脂肪酸，调节瘤胃液的PH值，可刺激咀嚼和反刍，促进动物唾液分泌增加；
2.为动物提供大量能源：粗纤维产生的挥发性脂肪酸，可满足维持能量需要的10%-30%。
3.可充当胃肠道的填充物：粗纤维体积大，吸水性强，可填充肠胃容积，使动物食后具有饱腹感。
4.维持肠道正常蠕动：对家畜的肠道粘膜有刺激作用，适量可促进胃肠蠕动和粪便排泄。
四、影响动物碳水化合物消化率的因素及其应用
（一）粗纤维的生理作用
5.具有解毒作用：可刺激胃液、胆汁、胰液的分泌，可吸附有害物质等。
6.改善动物生产性能：在肥育后增加粗纤维，可减少脂肪沉积，提高瘦肉率。
7.刺激胃肠道发育：粗纤维可刺激单胃动物胃肠道的发育。
消极作用：
影响其它营养物质与消化酶的接触，适口性差。
四、影响动物碳水化合物消化率的因素及其应用
（二）影响粗纤维消化的因素
1.动物的种类和年龄：反刍动物消化粗纤维的场所是瘤胃和大肠，马是在盲肠和结肠，兔、猪、鸡均为盲肠；反刍动物消化粗纤维能力最强，其次是马、兔，猪、鸡对粗纤维消化能力最差；成年动物高于幼龄动物。
2.饲料种类：同一种动物对不同饲料粗纤维的消化率不同。
3.日粮蛋白质水平：反刍动物日粮中蛋白质营养水平是改善瘤胃对粗纤维消化力的重要因素。
4.日粮粗纤维和淀粉含量：粗纤维含量越高，对其他营养物质的消化率降低，但粗纤维含量的减少、淀粉含量增加，会导致包括粗纤维在内的营养物质的消化率升高。
四、影响动物碳水化合物消化率的因素及其应用
（二）影响粗纤维消化的因素
5.添加矿物质
在反刍动物日粮中，添加适量的矿物质如食盐、钙、磷、硫等，可促进瘤胃微生物的繁殖，从而提高粗纤维的消化率，但过量反而会降低粗纤维的消化率。
6.饲料的加工调制
粗纤维含量高的饲料在喂前进行适当的加工调制，如碱化处理、氨化处理，可改变原来的理化特性，改善其适口性，提高粗纤维的消化率和饲料的营养价值。

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