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6.3 种群基因组成的变化与物种的形成
新课导入
先有鸡还是先有蛋？
这两种观点都有一定的道理，但都不全面。因为他们忽视了鸡和蛋在基因组成上的一致性，也忽视了生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位这一重要观点。
生物进化的过程是种群基因库在环境的选择作用下定向改变的过程，以新种群与祖先种群形成生殖隔离为标志，并不是在某一时刻突然有一个个体或一个生殖细胞成为一个新物种。
在自然界，个体都会死亡，个体的表型会随着个体的死亡而消失，而决定表型的基因却可以随着生殖而世代延续，并且在群体中扩散。因此研究生物的进化，仅研究个体和表型是不够的，还须研究群体中基因组成的变化。
为什么说种群才是生物进化的基本单位呢？
（2）特点：种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此间可以交配并通过繁殖将各自的基因传给后代，因此种群也是生物繁殖的基本单位；
（3）举例：一片树林中的全部猕猴 （ ）； 一个草地上的所有蒲公英 （ ） ；
一个湖泊中的全部鱼 （ ）； 卧龙自然保护区中的全部大熊猫 （ ）；
（1）定义：生活在一定区域的同种生物全部个体的集合叫做种群。
种群的定义及特点：
种群和种群基因库
种群和种群基因库
种群和种群基因库
种群基因库
A.定义：一个种群中全部个体所含有的全部基因。
B.大小：种群中基因总数越多，基因库越大，与基因种类无关。
A
A
A
a
a
a
a
a
a
a
A
a
a
A
a
a
某昆虫决定翅色的基因频率
种群和种群基因库
基因频率
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值
基因频率=
某基因的数目
该基因的等位基因的总数
×100%
A
A
A
a
a
a
a
a
a
a
A
a
a
A
a
a
某昆虫决定翅色的基因频率
基因型频率=
某基因型个体总数
种群全部个体数
×100%
种群和种群基因库
例如：某昆虫种群中，绿色翅的基因为A, 褐色翅的基因位a，调查发现AA、Aa、aa的个体分别占30%、60%、10%、那么A、a的基因频率是多少？
假设该种群数量为100，基因型AA的个体为30，Aa个体为60，aa个体为10，那么控制此性状的等位基因总数200个。
A基因数=2×30﹢60=120个
a基因数=60﹢2×10=80个
A基因的频率=
=
60%
a基因的频率=
=
40%
A.在种群中，一对等位基因的基因频率之和等于1，基因型频率之和也等于1。
B.一个基因的频率=该基因纯合子的基因型频率+1/2杂合子的基因型频率
A
A
A
a
a
a
a
a
a
a
A
a
a
A
a
a
某昆虫决定翅色的基因频率
基因频率
种群和种群基因库
某昆虫种群中基因型AA个体占 30%，Aa占60%，aa占10%。假设存在5个假说条件：①该昆虫种群非常大，②所有的雌雄个体间都能自由交配并产生后代，③没有入和迁出④不同翅色的个体生存和繁殖的机会是均等的，⑤基因A和a都不产生突变，根据孟德尔的分离定律计算。
（1）该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？子代基因型的频率各是多少？子代种群的基因频率各是多少？将计算结果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？并思考基因频率和配子的比例是何关系？基因型频率和基因型的比例是何关系？
（2）若用p表示A配子的比例，q表示a配子的比例，那子代AA、Aa、aa三种基因型的比例分别是多少？其比例和数学中的（p+q）2=p2+2pq+q2公式有什么关系？
（3）上述计算结果是建立在5个假设条件基础上的。对自然界的种群来说，这5个条件都成立吗？你觉得能否控制生物不发生基因突变？如果这些条件不能同时成立，那该种群的基因频率还会不变吗？
用数学方法讨论基因频率的改变
种群和种群基因库
亲代基因型频率 AA（30%） Aa（60%） aa（10%）
配子的比值 A（ ） A( ) a( ) a( )
亲代基因频率 A（ ） a( ) F1基因型频率 AA（ ） Aa( ) aa( )
F1基因频率 A（ ） a( ) F2基因型频率 AA（ ） Aa( ) aa( )
F2基因频率 A（ ） a( ) （1）种群的基因频率不变，基因频率等同配子的比例，基因型频率等同基因型的比例
（2）P（AA）=p2 P（Aa）=2pq P（aa）=q2
（3）不可能同时存在，如翅色与环境色彩较一致的，被天敌发现的机会就少些。不能控制是否发生基因突变，会变。
30%
30%
30%
10%
60%
40%
36%
48%
16%
60%
40%
36%
48%
16%
60%
40%
遗传平衡定律需要满足的条件：
种群的基因频率会同子一代一样。
种群是极大的；
种群个体间的交配是随机的，种群中每个个体与其他个体的交配机会是相等的；
没有突变发生；
种群之间不存在个体的迁移或基因交流；
没有自然选择;
那么这个种群的基因频率就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律，也称哈代—温伯格平衡。
想一想， 子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
种群和种群基因库
卵细胞 0.6A 0.4a
精子 0.6A 0.36AA 0.24Aa
0.4a 0.24Aa 0.16aa
（1）根据亲本基因型频率推出配子的基因频率
AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
A(60%) a(40%)
（2）通过配子结合算出子一代的基因型频率
（3）从子一代的基因型频率，算出子二代各基因的频率
A(60%) a(40%)
AA(36%) Aa(48%) aa(16%)
A(60%) a(40%)
如果继续满足上述5个条件，这个种群中的基因A和基因a的基因频率将永远保持相同，而AA、Aa、aa的基因型频率也一直会保持0.36、0.48和0.16。
种群和种群基因库
在满足上述5个条件的前提下：若种群中一对等位基因分别为A和a，设A的基因频率=p，a的基因频率=q，那么遗传平衡定律可以写成：
A=p a=q
A=p
a=q
AA=p2
aa=q2
Aa=pq
Aa=pq
AA的基因型频率=p2
aa的基因型频率=q2
Aa的基因型频率=2pq
∵ (p＋q) = A%+a% = 1
子一代雌配子
子一代雄配子
遗传平衡所指的种群是理想的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也说明了在自然界种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
∴ (p+q) 2 = p2+2pq+q2 = AA%+Aa%+aa% = 1
用数学方法讨论基因频率的变化
种群和种群基因库
种群基因频率的变化
可遗传变异提供了生物进化的原材料。其来源分为突变和基因重组。
可遗传变异：
☆突变包括基因突变和染色体变异。
可遗传变异的来源
突变
基因重组
基因突变
染色体变异
普通个体
变异个体
进化的原材料
某种自然选择
自然选择之后的个体
由于自然界中基因自发突变频率很低，而且多数对生物体是有害的。那基因突变为什么还能够作为生物进化的原材料呢？
例如：果蝇1组染色体上约有1.3×104个基因，假定每个基因的突变率都是10-5，对一个中等大小的果蝇种群（约有108个个体）来说，每一代出现基因突变数将是：
1.3×104×2×10-5×108=2.6×107(个)，由此可知每一代会产生大量的突变。
突变的有害和有利不是绝对的，这取决于生物的生存环境。
例如：有刺的昆虫中有时会出现蚕食和无刺的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去，但是在经常刮大风的海岛上，这类昆虫却因为不能飞行而避免被海风吹到海里淹死。
基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，形成多种的基因型，从而使种群中出现多种多样可遗传的变异类型。(突变和基因重组都是随机的、不定向的)
种群基因频率的变化
种群基因频率的变化
曼彻斯特地区有一种桦尺蛾，它们夜间活动，白天栖息在树干上，其体色受一对等位基因S和s控制，黑色（S）对浅色（s）为显性。19世纪时，曼彻斯特地区的树干长满了浅色的地衣，当时桦尺蛾几乎都是浅色的。19世纪中叶时，首先发现了黑色桦尺蛾，随工业发展，工厂排除的烟煤使地衣不能生存，树皮裸露并被熏成黑褐色。20世纪中叶，该地区黑色桦尺蛾成了常见的类型，S基因的频率由100年前的5%上升到95%以上。
（1）黑色桦尺蛾的出现是什么原因？
（2）黑色桦尺蛾数量增加是什么原因？请设计实验进行验证你的猜想。
①将等量黑色桦尺蛾和浅色桦尺蛾作标记，放养在______；
②一段时间后，回收带标记的桦尺蛾，统计各自的存活率并比较；
③预期结果：___________________________。
（3）黑色桦尺蛾数量增加会导致S基因频率______，s基因频率______。
（4）请判断曼彻斯特地区的桦尺蛾种群是否发生了进化？请说明理由。
种群基因频率的变化
9. （1）s基因突变为S 。
（2）工业区和非工业区 工业区的黑色桦尺蛾存活率高于浅色桦尺蛾，非工业区的黑色桦尺蛾存活率低于浅色桦尺蛾。
（3）增大 减小
（4）进化了 该桦尺蛾种群的基因频率发生了变化
种群基因频率的变化
不利变异被淘汰，有利变异逐渐积累
变异
自然选择
生物朝一定方向缓慢进化
生物进化的实质是种群基因频率的定向改变。
种群基因频
率发生定向改变
（不定向）
（定向）
在自然选择的作用下，有利变异的基因频率不断增大，有害变异的基因频率逐渐减小。
自然选择对种群基因频率变化的影响
种群基因频率的变化
用数学方法讨论基因频率的变化：
无法进化
先打破平衡
种群较小
不自由交配
有突变
有选择
有迁入、迁出
遗传平衡
生物怎么进化？
基因频率发生改变
自然选择对种群基因频率变化的影响
1.实验原理：一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生 。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素， 有可能存活下来。
耐药性
耐药菌
2.方法步骤
相互垂直
涂布器
不含抗生素
抗生素纸片
12~16 h
抑菌圈的直径
抑菌圈边缘
探究抗生素对细菌的选择作用
根据教材P115“探究·实践”，回答下列问题：
(1)要从什么位置挑选细菌再进行培养？原因是什么？
从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌；因为抑菌圈边缘生长的细菌可能是耐药菌。
(2)连续培养几代后，抑菌圈的直径发生了什么变化？这说明抗生素对细菌产生了什么作用？
抑菌圈的直径大小表明该种抗生素的杀菌能力的强弱，直径越大，杀菌能力越强。连续培养几代后，抑菌圈的直径会变小，说明通过抗生素的选择作用，细菌中的耐药性类型越来越多。
探究抗生素对细菌的选择作用
(3)在本实验的培养条件下，耐药菌所产生的变异是有利还是有害的？怎么理解变异是有利还是有害的？
细菌产生的耐药性变异有利于细菌的生存，属于有利变异。在生物进化过程中，生物产生的有利变异指有利于生物生存、适应环境的变异，而不是对人类有利的变异。
(4)滥用抗生素的现象十分普遍，请举例说明滥用抗生素的危害。
①增强细菌耐药性：抗生素的滥用及不合理的使用在一定程度上使抗生素接触细菌的机会增大，使细菌耐药性积累并加强，使抗生素的药效减弱，甚至完全不起作用。
②不良反应繁多：滥用抗生素导致大量不良反应产生。如应用氯霉素时可引发再生障碍性贫血。
③菌群失调：抗生素的长期大量滥用，使未被抑制的细菌类型繁殖迅速，造成菌群失调的情况，导致患者免疫力下降，病情加重或产生新的病变。
探究抗生素对细菌的选择作用
物种的概念
能够在自然状态下_________并且产生________的一群生物称为一个物种。不同物种之间一般是不能相互交配，即使交配成功，也不能产生可育后代，这种现象叫作__________。马有32对染色体，驴有31对染色体，他们交配产生的骡不可育。思考回答以下问题：
骡体细胞中有多少条染色体？几个染色体组？属于几倍体？试从染色体组的角度分析马和驴之间不能发生基因交流的原因。
物种的概念
相互交配 可育后代 生殖隔离
63 2 异源二倍体
马和驴的染色体组不同，交配产生的后代骡无法进行正常的减数分裂
在自然界，是不是同一物种的个体都生活在一起呢
不是，由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障碍，每一个物种总是被分成一个一个或大或小的群体，这些群体就是不同的种群。例如，两个池塘里的鲤鱼就是两个种群。
隔离
①地理隔离：同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
②生殖隔离：不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育后代的现象。
隔离：不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
那么，地理隔离和生殖隔离有没有什么联系呢？
隔离及其在物种形成中的作用
隔离及其在物种形成中的作用
什么是地理隔离？什么是隔离？东北虎和华南虎之间存在地理隔离吗？
地理隔离：同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
隔离：地理隔离和生殖隔离都是指不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象，统称为隔离。
隔离及其在物种形成中的作用
（1）最初来到岛屿上的地雀种群因存在_______________，导致不能发生基因交流。
（2）不同岛屿上的地雀种群，产生的突变情况一样吗？环境选择的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
（3）随着时间推移，不同岛屿上的地雀种群的基因库就会形成明显的差异，并逐渐出现________。
（4）结合加拉帕戈斯群岛上13种地雀形成的过程，试将以下词句进行合理的排序，找出新物种形成的基本规律（用字母排序）。A.基因库出现差异 B.地理隔离 C.生殖隔离 D.阻断基因交流 E.新物种 F.突变、基因重组和自然选择 G.基因频率发生定向改变
（1）地理隔离
（2）不一样。因为突变是随机产生的。
（3）生殖隔离
（4）BDFGACE
隔离
阻断
突变、基因重组和
种群 出现差异
差异进一步加大
隔离
新物种形成
地理
自然选择
基因频率
基因库
生殖
基因交流
加拉帕戈斯群岛
的地雀的形成方式
朝着不同方向发生改变
生殖隔离是物种形成的标志。
隔离是物种形成的必要条件。
隔离及其在物种形成中的作用
自然选择2
自然选择1
地理隔离
物种形成的比较常见的方式：
原种
变异1
变异2
基因频率的定向改变
变异类型1
变异类型2
新物种
新物种
生殖 隔离
新物种的形成是生物与环境相互影响相互作用的结果。
① 渐变式（绝大多数）
隔离及其在物种形成中的作用
物种形成的比较常见的方式：
② 爆发式
短时间内即可形成，如自然界中多倍体的形成。
爆发式物种的形成方式
物种A
杂种植物
异源多倍体
杂交
染色体
加倍
物种B
隔离及其在物种形成中的作用
物种形成和生物进化的比较
物种形成 生物进化
标志
变化后生物与原生物的关系
二者联系 生殖隔离出现
基因频率改变
属于不同物种
可能属于同一物种；
也可能属于不同物种
只有不同种群的基因库产生了明显的差异，出现生殖隔离才形成新物种；
进化不一定产生新物种，但新物种产生的过程中一定存在进化。
隔离及其在物种形成中的作用
突变和基因重组
自然选择
种群基因频率
基因库的差别
地理隔离
生殖隔离
物种形成
时间
改变
积累
导致
扩大
导致
标志
课堂小结
1.下列与种群有关的叙述不正确的是( )
A.基因频率是指在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值
B.基因型频率是指在一个种群中，某种基因型的个体数占该种群个体总数的比值
C.一个种群的基因库在代代相传中得以保持和发展
D.种群的基因频率是恒定不变的
D
课堂练习
2.一个随机交配的足够大的种群中，某一相对性状（由基因A、a控制）中显性性状的基因型的频率是0.36，
则( )
A.该种群繁殖一代后杂合子（Aa）的基因型频率是0.32
B.显性基因的基因频率大于隐性基因的基因频率
C.若该种群基因库中的基因频率发生变化，说明一定形成了新物种
D.若该种群中A的基因频率为0.4，则表现为A基因所控制的性状的个体在种群中占40%
A
课堂练习
3.下列关于物种和种群的说法，错误的是( )
A.同一种群一般不存在地理隔离 B.同一物种可包括多个种群
C.同一物种不存在隔离 D.不同物种一定存在生殖隔离
C
课堂练习
4.下列有关物种形成的说法，错误的是( )
A.自然选择可以定向改变种群的基因频率，因而可能导致新物种的形成
B.突变和基因重组可以使种群产生定向变异，因而可能导致新物种的形成
C.经过突变和基因重组、自然选择及隔离三个基本环节，能导致新物种的形成
D.经过长期的地理隔离，最后出现生殖隔离，从而导致新物种形成
B
课堂练习

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