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第二章 动物细胞工程
第1节 胚胎工程的理论基础
（第一课时）
目录 /CONTENTS
01
受精
02
早期胚胎的发育
03
习题检测
04
学习目标：
1.概述动物细胞核移植技术的含义及类型。
2.简述动物体细胞核移植的基本过程。
3.说出体细胞核移植技术的应用前景。
二、体细胞核移植技术的过程
（1）为什么选择卵母细胞作为核移植受体细胞？
①体积大，易操作
②含有激活细胞核全能性表达的物质
③卵黄多，营养物质丰富。
卵母细胞的细胞质中的遗传物质会对克隆动物的性状有影响。
生物的性状不仅与遗传物质有关，还受环境等因素的影响。
（2）从遗传物质的角度来分析，为什么克隆动物和供体动物并不是100%的复制？
新课导入
我国对奶类的总需求量很大，但我国奶牛的单产水平并不高。而引进一头外国高产成年奶牛往往需要数万元。
能不能让引进的良种奶牛快速、大量繁殖呢
遗憾的是，牛的生育率很低！
但克隆技术又不够成熟，克隆动物可能存在健康问题
良种荷斯坦奶牛
核移植技术进行克隆
可以通过体外受精（有性生殖）、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
胚胎工程技术！
胚胎工程的发展历程
1. 胚胎工程的概念
胚胎工程是指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
操作对象
技术种类
工程实质
理论基础
动物生殖细胞、受精卵、早期胚胎细胞
体外受精、胚胎移植、胚胎分割
在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。
哺乳动物受精和早期胚胎发育的规律
目录
01
一、受精
一、受精
精原细胞
大量精原细胞
初级精母细胞
次级精母细胞
精细胞
精子
有丝分裂
染色体复制及相关蛋白质合成
细胞变形
第一阶段
第二阶段
第三阶段
减数分裂Ⅰ
减数分裂Ⅱ
2. 时期：初情期(相当于人的青春期)→生殖机能衰退
1. 场所：睾丸（曲细精管）
3. 精子的结构：
头
颈
线粒体鞘
尾巴
顶体
（主要是细胞核）
（为精子运动提供能量）
（由中心体演变而来）
不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体型大小无关。
精子的形成过程
一、受精
思考：精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留了下来，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。
一、受精
卵子的形成过程
卵细胞的形成是一个不连续的过程
卵泡中的卵母细胞在排卵前都处于减数分裂Ⅰ前期
一、受精
知识回顾：
必修2第2章第1节P27
一、受精
指精子和卵子结合形成合子（即受精卵）的过程。
1.概念：
3.过程：
2.场所：
自然条件下，哺乳动物的受精作用在输卵管内完成
准备阶段
受精阶段
准备阶段1：精子获能
准备阶段2：卵子的准备
细胞间的信息交流（细胞膜上的糖蛋白有识别作用）
细胞膜具有一定的流动性
①精卵相互识别的体现细胞膜什么功能：
②精卵融合的结构基础：
一、受精
1、准备阶段①—精子获能
刚刚排出的精子不能立即与卵子受精，必须在雌性动物的生殖道发生相应的生理变化后，才能获得受精能力，这一生理现象称为“精子获能”。
（1）概念：
!!注：精子获能实质是指精子获得受精“能力”，不是获得能量。
1、直接利用雌性动物的生殖道
2、培养在人工配制的获能液
（2）使精子获能的方法：
（常见的有效成分有：肝素、Ca2+载体等）
（3）研究精子获能机制的意义：
实现了各种哺乳动物精子在体外条件下的获能，为体外受精技术的建立奠定了重要基础。
一、受精
张明觉，美籍华人，生殖生物学家、育种学家和避孕药的创始人。1951年发现“精子获能”现象，为哺乳动物体外受精奠定了理论墓础。由于他在体外受精和胚胎移植研究中作出的重大贡献，被人们誉为“试管婴儿”的先驱。
精子获能的原因
精子获能的原因：精液由精子和精浆组成，精浆中含有抑制精子获能的物质，只有精子进入雌性动物的生殖道后，由生殖道分泌产生相关物质解除对精子的抑制，才能使精子获得受精的能力。
一、受精
2、准备阶段②—卵子的准备
原始卵泡
成熟卵泡
黄体
次级卵母细胞
排卵是指卵子从卵泡中排出，还是指卵泡从卵巢中排出？
正常情况下，一个卵巢中有多个卵泡，一个卵泡只能形成一个成熟的卵子。
排卵：卵子从卵泡中排出
一、受精
2、准备阶段②—卵子的准备
卵子一般排出2-3小时后才能被精子穿入，不同动物排出的卵子成熟程度不同
卵原细胞
初级卵母细胞
马、犬排卵
猪、羊排卵
发育
马、犬等少数哺乳动物排出的是初级卵母细胞
猪、羊等多数哺乳动物排出的是次级卵母细胞
次级卵母细胞
MⅡ期卵母细胞
一、受精
2、准备阶段②—卵子的准备
具备受精能力的卵子结构
透明带
卵细胞膜
核
（纺锤体—染色体复合物）
第一极体
★排出的卵子要在输卵管内发育到MⅡ期时，才具备与精子受精的能力。
一、受精
3、受精作用
获能后的精子与卵子在输卵管相遇
释放多种酶
溶解卵细胞膜外的一些结构（如透明带）
借助精子自身运动
精子接触卵细胞膜
第1步：精子穿越卵细胞膜外结构
一、受精
3、受精作用
第2步：透明带反应
在精子触及卵细胞膜的瞬间，卵细胞膜外面的透明带会迅速发生生理反应
阻止后来的精子进入透明带
透明带反应是阻止多精入卵的第一道屏障
第3步：精子入卵
精子外膜与卵细胞膜融合，精子入卵。
一、受精
3、受精作用
第4步：卵细胞膜发生生理反应
精子入卵后
卵细胞膜会立即发生生理反应
拒绝其他精子再进入卵内。
卵细胞膜反应阻止多精入卵的第二道屏障
思考：防止多精入卵的意义？
维持各种生物亲子代体细胞染色体数目的稳定。
一、受精
3、受精作用
第5步：雌雄原核的形成
①雄原核的形成：
精子入卵后，尾部脱离，原有的核膜破裂并形成一个新的核膜，形成一个比原来精子的核还大的核，叫做雄原核。
②雌原核的形成：
精子入卵后被激活的卵子完成减数分裂Ⅱ，排出第二极体，形成雌原核。
雄原核
第一极体
放出的
第二极体
卵子完成减数分裂Ⅱ
输卵管
精子入卵激活后
发生场所
发生时间
雌原核
注意：雌、雄原核不能理解成卵子、精子原来的核，而是在原来细胞核的基础上形成的新核，原核膜已破裂。
一、受精
思考：为什么没有出现三个第二极体？
注意：
多数哺乳动物的第一极体不进行减数分裂Ⅱ，因而不会形成两个第二极体，因此，透明带和卵细胞膜间隙观察到的两个极体为一个第一极体，一个第二极体。
3、受精作用
一、受精
3、受精作用
第6步：雌、雄原核融合，受精卵形成
雌、雄原核充分发育
相向移动，彼此靠近
核膜消失，形成含有两个染色体组的合子，受精卵形成
雌、雄原核靠近
核膜消失，第一次卵裂即将开始
（1）受精的标志：
a.观察到两个极体（透明带和卵细胞膜之间）
b.观察到雌、雄原核。
（2）受精完成的标志：
雌、雄原核融合形成合子
一、受精
3、受精作用
思考：受精卵中遗传物质来源
①. 细胞核遗传物质
一半来源于精子，一半来源于卵子
②. 细胞质遗传物质
几乎全部来自于卵子
一、受精
3、受精作用
获能后的精子穿越透明带
精子触及卵细胞膜的瞬间，发生透明带反应
精子入卵后，发生卵细胞膜反应
形成雌原核和雄原核
形成合子（受精卵）
防止多精入卵的第一道防线
防止多精入卵的第二道防线
保证受精卵中的遗传物质与亲代体细胞一致，从而保证了遗传的稳定性。
受精完成的标志
受精的标志
（或者观察到两个极体）
习题检测
(1)精子和卵子相遇结合形成受精卵的部位是输卵管(　　)
(2)精子和卵子都需要经过获能才能进行受精作用(　　)
(3)受精的标志是观察到两个极体；受精完成的标志是雌、雄原核融合形成合子(　　)
(4)动物排出的卵子成熟程度不同，都要在卵巢中进一步发育到MⅡ期才具备受精能力(　　)
√
×
√
×
本章小结
（1）阻止多精入卵的两道屏障：
第一道： 时间： ；
第二道： 时间： 。
（2）两个标志：
受精标志： ；
受精完成标志： 。
（3）精子与卵细胞的结合，
体现了细胞膜具有 的功能？
体现了细胞膜什么特性？ 。
精子触及卵细胞膜的瞬间
精子入卵后
透明带反应
卵细胞膜反应
观察到两个极体或者雌、雄原核
雌、雄原核融合，形成合子（受精卵）
进行细胞间信息交流
细胞膜具有一定的流动性
目录
02
二、胚胎的早期发育
二、胚胎的早期发育
次级卵母细胞
受精
2细胞期
4细胞期
8细胞期
桑葚胚
囊胚
（1）场所：
（2）分裂方式：
受精卵
卵裂
桑葚胚
囊胚
原肠胚
输卵管和子宫
有丝分裂
输卵管（透明带）
子宫
1、胚胎的早期发育
二、胚胎的早期发育
胚胎发育早期，有一段时间在透明带内进行，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积并不增加，这种受精卵的早期分裂称为卵裂。
受精卵
2细胞
4细胞
8细胞
桑葚胚
囊胚
①细胞数目不断增加
②胚胎总体积并不增加
2、卵裂
(2)分裂方式：
有丝分裂
(卵裂期)
(1)场所：
透明带内
(3)卵裂的特点：
项目 变化
细胞数目
每个细胞体积
DNA总量
每个细胞内的DNA总量
有机物总量
物质种类
增多
减小
增多
不变
减少
增多
(细胞未分化)
二、胚胎的早期发育
3、早期胚胎发育的几个阶段
（1）桑葚胚：
当卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑葚时，这时的胚胎称为桑葚胚。
桑葚胚通常有32个细胞左右。
桑葚胚
桑葚
★桑葚胚这一阶段及之前每个细胞都具有发育成完整胚胎的潜能，属于全能细胞。
二、胚胎的早期发育
3、早期胚胎发育的几个阶段
（2）囊胚：
特点：胚胎进一步发育，细胞逐渐 。
分化
内细胞团
滋养层
囊胚腔
透明带
内细胞团
滋养层细胞
囊胚腔
——发育成胎儿的各种组织*(未分化）
——发育成胎膜和胎盘*(已分化）
结构：
——内含液体
（具有全能性，属于全能细胞）
（作为胎儿的各种鉴定）
（聚集在胚胎一端的细胞）
（沿透明带内壁扩展和排列的细胞）
囊胚进一步扩大会导致透明带破裂，胚胎从其中伸展出来的过程。
孵化：
如果不能正常孵化，胚胎就无法继续发育。
孵化的意义：
二、胚胎的早期发育
3、早期胚胎发育的几个阶段
（3）原肠胚：
特点：出现胚层分化
结构：
逐渐分化形成各种组织、器官等
内胚层：
外胚层：
中胚层：
原肠胚表面的细胞层
向内迁移的细胞
内外两个胚层之间
由内胚层包围的空腔叫做原肠腔
囊胚孵化后，将发育形成原肠胚。
二、胚胎的早期发育
拓展：胚胎发育和个体发育
二、胚胎的早期发育
注意事项
（1）卵裂期和桑葚胚时期，只进行细胞分裂，不需要从外界获取营养物质，胚胎发育所需营养主要来自卵黄。
（2）桑葚胚及以前的细胞均未分化，细胞全能性高，是胚胎分割的最佳时期。
（3）囊胚期细胞开始分化，透明带破裂，滋养层细胞（以后发育成胎盘、胎膜，与母体建立联系）从外界吸收营养物质，使胚胎继续发育。
（4）囊胚期细胞开始分化，但其全能性仍很高，也可用于胚胎分割。
（5）胚胎发育中的细胞分裂均为有丝分裂，原肠胚阶段是个体发育中分化限度最大的阶段，但细胞分化贯穿于生物体整个生命历程中。
习题检测
(1)胚胎发育早期的细胞分裂方式包括有丝分裂和减数分裂(　　)
(2)囊胚的滋养层细胞具有全能性(　　)
(3)胚胎发育过程中开始分化的阶段是原肠胚期(　　)
(4)囊胚内的内细胞团将来发育成胎盘和胎膜(　　)
(5)胚胎发育的场所是输卵管(　　)
×
×
×
×
×
习题检测
1. 判断下列有关哺乳动物的表述是否正确。
(1) 在自然条件下，受精在子宫中完成。( )
(2) 精子需要获能才能与卵子结合，而卵子一经排出就具备受精能力。 ( )
(3) 精子入卵后，卵细胞膜会发生反应阻止其他精子入卵。 ( )
×
×
√
习题检测
2. 下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述，错误的是 ( )
A. 在桑椹胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B. 胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C. 桑椹胚的细胞一般都具有全能性，囊胚的细胞逐渐分化
D. 受精卵早期分裂时，胚胎中细胞数目不断增加，但胚胎的总体积并不增加
A
习题检测
下图表示哺乳动物胚胎早期发育过程的几个阶段，请据图回答问题
（1）写出各个阶段的名称：A. ；B. ；C. 。
（2）写出图中各标号的名称：[①] ；[②] ；[③] ；[④] 。
其中②能发育为胎儿的各种组织，表明其仍具有 。
（3）A阶段的细胞具有发育上的全能性，B阶段的细胞开始出现 ，B时期中的①将来发育成______________，该胚进一步扩大，导致③的破裂，这一过程叫做_______。
桑葚胚
囊胚
原肠胚
滋养层
内细胞团
透明带
囊胚腔
全能性
分化
胎盘和胎膜
孵化
二、胚胎的早期发育
思考：不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。
几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段
2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
1、表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
比较而言，马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段。
二、胚胎的早期发育
2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的胚胎 如果换成牛又该怎样处理？
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植。牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8-16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。
几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段
2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
二、胚胎的早期发育
3. 为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础 请结合所学习的内容举例说明。
胚胎工程的许多技术都是在了解了哺乳动物在自然条件下受精和胚胎早期发育规律的基础上实现的。人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管内完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等。
本章小结
受精
精子获能
受精前的准备
卵子准备
MⅡ期具备受精能力
雌性动物的生殖道或培养到获能液(肝素或Ca2+载体)中
精子穿过卵细胞外结构
精子接触卵细胞膜
精子入卵称为雄原核；卵子释放第二极体，形成雌原核
雌雄原核靠近
核膜消失
桑葚胚
受精卵
每个细胞能发育成组成个体的任何细胞类型及胚外组织
囊胚
原肠胚
卵裂
细胞在透明带内分裂，胚胎总体积并不增加
孵化
内细胞团
滋养层
组成个体的各种组织细胞
胎盘、胎膜等胚外组织细胞
外胚层内胚层中胚层
习题检测
思考：精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留了下来，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
真题检测
观察家畜卵子的发生和成熟示意图，思考并回答下面的问题：
(1)图中①、②、③表示的细胞名称依次是________________________________________。假设该动物体细胞内有染色体2n条，则①、②、③、④四种细胞内的染色体数目依次是___________________。
卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞
2n、2n、n、2n
(2)图中a、b、c表示细胞分裂，依次为_______________________________________，
在精子与卵子结合过程中完成的分裂是_____(填“a”“b”或“c”)。图中的p、q表示的结构依次是______________________。c过程发生的场所为__________。
有丝分裂、减数分裂Ⅰ、减数分裂Ⅱ
c
透明带、卵细胞膜
输卵管
(3)卵子成熟后，即可进行受精，判断卵子受精的标志是_____________________
_________________________。
可以观察到两个极体
(或观察到雌、雄原核)

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