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(共70张PPT)
不同生物固定二氧化碳的方式比较
专题突破2
说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转换并储存为糖分子中的化学能。
课标要求
考情分析
不同生物固定二氧化碳的方式比较 2023·湖南·T17　2021·辽宁·T22　2021·天津·T15　2021·全国乙·T29
典例示范
某研究小组在研究小麦、玉米和芦荟的光合作用时，分别测得三种植物一昼夜CO2吸收速率的变化量，结果如图1：
(1)图1中小麦在10～12 h光合作用速率下降的原因是_________________________________
______________________________。
温度过高，植物蒸腾作用失水过多导致气孔导度下降，CO2吸收减少
典例示范
(2)据图1判断芦荟在10～16 h光合作用速率_____(填“是”或“不是”)0。
不是
典例示范
(3)小麦进行暗反应时，CO2被C5固定后，形成C3，但科学家在研究玉米等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，这类植物固定CO2时，CO2中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物(C4)中，然后才转移到C3中，科学
家将这类植物叫作C4植物，将其特有的固定CO2的途径叫作C4途径；此类作物没有“光合午休”的现象。而像小麦等仅有C3参与CO2固定的植物叫作C3植物，将其固定CO2的途径叫作C3途径。
典例示范
若用14C标记大气中的CO2，则小麦植株中14C的转移途径为_______________________；玉米植株中14C的转移途径为_________________
_________________。
→14C3→(14CH2O)
14CO2→14C3→(14CH2O)
14CO2→14C4→14CO2
典例示范
(4)请据图2比较C3、C4植物的结构并完
善表格。
大
细胞类别 C3植物 C4植物
维管束 鞘细胞 形态 小 ①____
叶绿体 无 有，但无基粒或基粒发育不良
典例示范
细胞类别 C3植物 C4植物
叶肉 细胞 排列 栅栏组织、海绵组织 部分叶肉细胞与维管束鞘细胞形成“花环型”结构
叶绿体 ②____ 有，但不能进行暗反应
有
典例示范
(5)C3途径的CO2固定是通过Rubisco来实现的；C4途径的CO2固定是通过PEP羧化酶催化完成的，PEP羧化酶催化CO2连接到PEP上，形成四碳酸。这两种酶对CO2的亲和力不同，PEP羧化酶对CO2的亲和力比Rubisco高出60多倍，有利于玉米等植物在叶肉细胞中把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，形成C4后进入维管束鞘细胞并释放CO2，PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”。
典例示范
①请解释玉米在10～12 h光合作用速率不降反升的原因：_____________
_____________________________________________________________________________。
②强光下，可产生更多的NADPH和ATP，以满足C4植物C4途径对ATP的额外需求。
③维管束鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
PEP羧化酶对CO2有很高的亲和力，能浓缩低浓度的CO2，从而增加细胞中CO2的浓度
叶肉细胞中的
典例示范
(6)生长在干旱地区的植物如芦荟、仙人掌等多肉植物，具有一种光合固定CO2的附加途径——CAM途径，具
有CAM途径的植物被称为CAM植物。
据图3判断：夜晚，植物______(填
“能”或“不能”)进行卡尔文循
环。白天，植物进行光合作用的CO2
来源是________________________。
不能
苹果酸的分解和细胞呼吸
C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2方式的比较
(1)比较C4植物、CAM植物固定CO2的方式
相同点：都对CO2进行了两次固定；
不同点：C4植物两次固定CO2在空间上错开；CAM植物两次固定CO2在时间上错开。
(2)比较C3、C4、CAM途径
C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。
1.(2024·合肥高三期末)玉米叶片具有特殊的结构，其维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2，并转移到维管束鞘细胞中释放，参与光合作用的暗反应。据图分析，下列说法不正确的是
1
2
3
A.维管束鞘细胞的叶绿体能进行正常
的光反应
B.维管束鞘细胞中暗反应过程仍需要
ATP和NADPH
C.PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2
具有富集作用
D.玉米特殊的结构和功能，使其更适
应高温干旱环境
√
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3
光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜，基粒是由类囊体堆叠而成的，维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒，所以维管束鞘细胞的叶绿体不能进行正常的光反应，A错误。
1
2
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2.(2024·盐城高三模拟)某些植物有如图所示CO2浓缩机制。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)
可将 转化为有机物，该有
机物经过一系列的变化，最终进
入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，
提高了Rubisco(固定CO2的酶)附
近的CO2浓度。下列叙述错误的是
1
2
3
A.推测PEPC对无机碳的亲和力
高于Rubisco
B.具有图示CO2浓缩机制的植物
具有较低的CO2补偿点
C.为卡尔文循环提供能量的是腺
苷三磷酸
D.图中植物无机碳的固定场所为叶肉细胞的叶绿体和维管束鞘细胞的叶
绿体
√
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图中植物无机碳的固定场所为叶肉细胞的细胞质基质和维管束鞘细胞的叶绿体基质，D错误。
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3.(2021·天津，15)Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
1
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3
据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进_________和抑制____________提高光合效率。
自由扩散
主动运输
CO2固定
O2与C5结合
1
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据图分析，CO2进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，同时抑制光呼吸，最终提高光合效率。
1
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(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的________中观察到羧化体。
叶绿体
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若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子显微镜在转基因烟草的叶绿体中观察到羧化体。
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(3)研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入 和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应______，光反应水平应______，从而提高光合速率。
提高
提高
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3
若转入 和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2的浓度，使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的NADPH和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合速率。
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1.(2021·全国乙，29节选)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。____________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(简要写出实验思路和预期结果)
实验思路：取生长状态相同的植物甲若干株随机均分为A、B两组；A组在(湿度适宜的)正常环境中培养，B组在干旱环境中培养，其他条件相同且适宜，一段时间后，分别检测两组植株夜晚同一时间液泡中的pH，并求平均值。预期结果：A组pH平均值高于B组
2.玉米具有特殊的CO2浓缩机制，在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可在PEPC的作用下和CO2结合生成草酰乙酸(OAA)，OAA经过一系列转化最后进入相邻维管束鞘细胞释放出CO2，提高了叶肉细胞内Rubisco周围的CO2浓度。研究表明，水稻没有上述CO2浓缩机制，由此推断玉米抵抗干旱的能力______
(填“强于”或“弱于”)水稻，判断的依据是____________________________
__________________________________________________________________________________________________________________。已知PEPC与无机碳的结合力远大于Rubisco，据此可以推测，夏天玉米可能不存在“光合午休”现象，原因是__________________________________________________________。
干旱环境中植物气孔会部分关闭，CO2供应不足，光合速率明显下降，但玉米具有特殊的CO2浓缩机制，能利用较低浓度的CO2，故其抵抗干旱环境的能力更强
强于
PEPC与无机碳的亲合力远大于Rubisco，能利用胞间浓度较低的CO2
3.玉米的叶肉细胞和维管束鞘细胞间具有大量胞间连丝，意义是____________
________。
4.光合细胞可在光照下吸收O2释放CO2，称为光呼吸。存在光呼吸现象的根本原因在于Rubisco是一个双功能的酶，当CO2浓度高而O2浓度低时，RuBP(C5)与CO2结合，经此酶催化生成2分子的PGA(C3)，进行光合作用；反之，RuBP与O2结合，进行光呼吸。科学研究发现在某植物中存在CO2浓缩机制：叶肉细胞中产生一种特殊的蛋白质微室，能将CO2浓缩在Rubisco周围，该机制的意义是 。
提高物质运
输效率
可以减少光呼吸，增加光合作用有机物的产量
课时精练
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一、选择题
1.(2024·重庆江北区高三联考)景天酸代谢(CAM)途径属于某些植物特有的CO2固定方式，下列关于这类植物的叙述，错误的是
A.在上午某一时刻，突然降低外界的
CO2浓度，叶肉细胞中C3的含量短
时间内不变
B.景天酸代谢途径的出现，可能与植
物适应干旱条件有关
C.给植物提供14C标记的14CO2,14C可以出现在OAA、苹果酸、C3和有机物中
D.在夜晚，叶肉细胞能产生ATP的细胞器有线粒体和叶绿体
√
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在夜晚，叶肉细胞只能通过细胞呼吸产生ATP，即产生ATP的细胞器是线粒体，D错误。
2.(2024·江苏南京第九中学高三期中)景天科植物(如景天、落地生根)的叶子有一个很特殊的CO2固定方式：夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用，其部分代谢途径如图所示。下列分析正确的是
A.如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的
光合作用速率将随之提高
B.由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可
能生活在高温干旱地区
C.白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸的含量和葡萄糖的含量可能呈正相关
D.景天科植物参与卡尔文循环的CO2就是来源于苹果酸的分解
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白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光
合作用速率不会提高，因为此时叶肉细胞
的气孔是关闭的，A错误；
白天，景天科植物叶肉细胞内苹果酸会通
过脱羧作用形成CO2参与暗反应，进而合成葡萄糖，即白天苹果酸的含量和葡萄糖的含量呈负相关，C错误；
景天科植物中参与卡尔文循环的CO2除了来源于苹果酸的分解外，还来源于细胞呼吸，D错误。
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3.下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的描述，正确的是
A.C3植物多为阴生植物，C4植物多为阳生植物
B.在进行光合作用时，C3植物和C4植物分别将CO2中的C首先转移到C3和
C4中
C.C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体，C4植物的叶肉细胞具有无基粒的
叶绿体
D.C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞
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C3植物既有阳生植物也有阴生植物，A错误；
C4植物的维管束鞘细胞具有无基粒的叶绿体，而叶肉细胞具有有基粒的叶绿体，C错误；
C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面一圈是维管束鞘细胞，外面一圈是一部分叶肉细胞，D错误。
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4.C4植物是指生长过程中从空气中吸收CO2后，首先合成含四个碳原子化合物的植物，其能浓缩空气中低浓度的CO2用于光合作用。玉米属于C4植物，较C3植物具有生长能力强、需水量少等优点。如图为C4植物光合作用固定CO2过程的简图。下列相关叙述错误的是
A.C4植物叶肉细胞固定CO2时不产生C3，
而是形成苹果酸或天冬氨酸
B.据图推测暗反应的场所在叶肉细胞中
C.由CO2浓缩机制可推测，PEP羧化酶对
CO2的亲和力高于Rubisco
D.图中丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
(C3)的过程属于吸能反应
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5.根据光合作用中CO2固定方式的不同，植物可分为多种类型，其中C3和C4植物的光合速率随外界CO2浓度的变化如图所示(CO2饱和点是指植物光合速率开始达到最大值时的外界 CO2浓度)。据图分析，下列说法错误的是
A.在低 CO2浓度下，C4植物光合速率更易受
CO2浓度变化的影响
B.在C4植物CO2饱和点时，C4植物的光合速率
要比C3植物的低
C.适当扩大C3植物的种植面积，可能更有利于
实现碳中和的目标
D.在干旱条件下，气孔开度减小，C4植物生长效果要优于 C3 植物
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分析题图可知，在低 CO2 浓度下，CO2浓度稍微提高，C4植物光合速率快速提高，C3植物在CO2浓度很低时不进行光合作用，故C4植物光合速率更易受 CO2 浓度变化的影响，A正确；
根据图示，在 C4植物 CO2饱和点(外界CO2
体积分数为300×10－6左右)时，C4植物的光合速率要比 C3 植物的高，B错误；
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C3植物的CO2饱和点更高，能利用更多的CO2，故适当扩大 C3 植物的种植面积，可能更有利于实现碳中和的目标，C正确；
在干旱条件下，气孔开度减小，C4植物能利用更低浓度的CO2，生长效果要优于 C3 植物，D正确。
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6.在干旱、高温条件下，玉米(C4植物)由于含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)，其利用 CO2的能力远远高于水稻(C3植物)，具有明显的生长及产量优势。育种专家从玉米的基因组中分离出PEPC基因，培育出高光合效率的转基因水稻。下列叙述正确的是
A.鉴定时须测定并比较转基因水稻与非转基因水稻同化 CO2的速率
B.DNA聚合酶与PEPC基因上的启动子结合后能驱动该基因转录
C.可使用PCR技术检测PEPC基因是否在转基因水稻中成功表达
D.基于转基因水稻的科学研究，体现了生物多样性的间接价值
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RNA聚合酶识别并结合启动子，驱动转录，DNA聚合酶催化合成DNA，B错误；
PCR技术可检测目的基因及其转录出的RNA，但不能检测翻译是否成功，C错误；
基于转基因水稻的科学研究，体现了生物多样性的直接价值，D错误。
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7.蓝细菌能通过产生的一组特殊蛋白质将CO2浓缩在Rubisco(固定CO2的关键酶)周围。科学家们在蓝细菌这一CO2浓缩机制的研究中又有新发现。下列有关叙述错误的是
A.Rubisco是在蓝细菌的核糖体上合成的
B.蓝细菌中含有DNA和RNA，其DNA主要位于拟核中
C.蓝细菌的CO2浓缩机制可能是自然选择的结果
D.蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco相同
√
酶具有专一性，蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco不同，后者用于CO2的固定，D错误。
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8.科学家研究出二氧化碳到淀粉的人工合成途径，这是基础研究领域的重大突破，技术路径如图所示，图中①～⑥表示相关过程，下列分析不正确的是
A.该系统与叶肉细胞相比，不进行细胞呼吸消耗糖类，能积累更多的有机物
B.该过程④⑤⑥类似于固定二氧化碳产生糖类的过程
C.该过程实现了“光能→活跃的化学能→有机物中稳定的化学能”的能量转化
D.该过程能更大幅度地缓解粮食短缺，同时能节约耕地和淡水资源
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该系统与叶肉细胞相比，不进行细胞呼吸，即不消耗糖类，该系统与叶肉细胞相比，在相同条件下能积累更多的有机物，A正确；
该过程④⑤⑥形成有机物，类似于固定二氧化碳产生糖类的过程，B正确；
该过程实现了“光能→有机物中稳定的化学能”的能量转化，C错误；
该研究成果的意义在于有助于实现碳中和、缓解人类粮食短缺问题，同时可以节约耕地和淡水资源，D正确。
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9.图甲是将玉米的PEPC酶(与CO2的固定有关)基因与PPDK酶(催化CO2初级受体“PEP”的生成)基因导入水稻后，在某一温度下测得光照强度对转双基因水稻和原种水稻的净光合速率影响如图甲；图乙是在光照为1 000 Lux下测得温度影响净光合速率的变化曲线(净光合速率是指植物光合作用积累的有机物，是总光合速率减去呼吸速率的值)。下列相关叙述错误的是
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A.PEPC酶在转双基因水稻叶肉细胞的叶绿体
基质中发挥作用
B.将温度调整为35 ℃，重复图甲相关实验，A
点会向左下方移动
C.与原种水稻相比，转双基因水稻更适宜栽种
在强光照环境中
D.图甲温度条件下，转双基因水稻与原种水稻
的细胞呼吸强度相等
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PEPC酶与CO2的固定有关，CO2固定的场所是叶绿体基质，故转基因成功后，正常情况下，PEPC酶在水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用，A正确；
由图甲可知，a点表示在1 000 Lux光照强度下转双基因水稻的净光合速率是25 CO2μmol·m－2·s－1，对应图乙的温度是30 ℃，据图乙可知，在30 ℃、1 000 Lux光照强度条件下，水稻的光合速率小于35 ℃时，故将温度调整为35 ℃重复图甲相关实验，则净光合速率增大，a点向右上方移动，B错误；
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由图甲可知，转双基因水稻的光饱和点要高于原种水稻，所以更适合栽种在强光照环境中，C正确；
由图甲可知，当光照强度为0时，两条曲线的起点相同，故该温度条件下，两者细胞呼吸强度相等，D正确。
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二、非选择题
10.(2023·湖南，17)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L－1(K越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。
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该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。回答下列问题：
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(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是_______________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成______(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过________长距离运输到其他组织器官。
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3－磷酸甘油醛
蔗糖
维管组织
玉米的光合作用过程与水稻相比，虽然CO2的固定过程不同，但其卡尔文循环的过程是相同的，结合水稻的卡尔文循环图解，可以看出CO2固定的直接产物是3－磷酸甘油酸，然后直接被还原成3－磷酸甘油醛。3－磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉，在叶绿体外被转化成蔗糖，蔗糖是植物长距离运输的主要糖类，蔗糖是通过维管组织进行长距离运输的。
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(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度______(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是______
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
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高于
高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移；玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸
干旱、高光照强度时会导致植物部分气孔关闭，吸收的CO2减少，而玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸；且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。因此在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度高于水稻。
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(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是__________
___________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
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酶的活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物质含量的限制；原核生物和真核生物光合作用机制有所不同
将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞，只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度，而植物的光合作用强度受到很多因素的影响，在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高，可能是水稻的酶活性达到最大，对CO2的利用率不再提高，或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制，也可能是因为蓝细菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用机制有所不同。
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11.同一地区种植玉米(C4植物)和水稻(C3植物)两种作物，夏季晴朗白天，水稻出现“光合午休”现象，而玉米没有此现象。研究发现：玉米叶肉细胞含有典型叶绿体，维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应。请结合图表回答问题：
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(1)玉米维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应，因此玉米叶片光反应发生在____________________________(填具体场所)。由图1可知，CO2先后与__________(物质)结合。玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞结构和功能不同的根本原因是___________________。
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叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜
PEP、C5
基因的选择性表达
(2)玉米维管束鞘细胞与相邻叶肉细胞通过胞
间连丝相连，其作用是__________________
_______________。与水稻相比，玉米的CO2
的补偿点较____。高温、干旱时玉米还能保
持高效光合作用的原因是________________
_______________________________________________________________。
据此推测，图2中_____(填“A”或“B”)植物为C4植物。
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实现细胞间的物质
低
交换和信息交流
固定CO2的酶对CO2的亲和力更高，可利用较低浓度CO2进行光合作用
玉米叶肉细胞中
A
(3)为了让水稻获得C4途径中固定CO2的酶，提高对CO2的亲和力，利用所学的生物技术与工程相关知识，提出你的设计思路：_______________
________________________________________________。
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获取C4途径固定CO2的酶的基因(PEP羧化酶基因)，将其导入水稻细胞
12.(2021·辽宁，22)早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3.5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390 μmol·mol－1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
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(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco的催化下，CO2被固定形成__________
_____，进而被还原生成糖类，此过程发生在____________中。
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三碳化合物
(C3)
叶绿体基质
光合作用的暗反应中，CO2被固定形成三碳化合物(C3)，进而被还原生成糖类，此过程发生在叶绿体基质中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和 两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中 浓度最高的场所是_______(填“细胞外”“细胞质基质”或“叶绿体”)，可为图示过程提供ATP的生理过程有____________________。
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叶绿体
细胞呼吸和光合作用
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(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将 转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisco附近的CO2浓度。
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①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力_______(填“高于”“低于”或“等于”)Rubisco。
高于
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PEPC参与催化 ＋PEP过程，说明PEPC与无机碳的亲和力高于Rubisco。
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②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是_________
________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于__________(填“吸能反应”或“放能反应”)。
NADPH
和ATP
吸能反应
图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是ATP和NADPH，图中由Pyr转变为PEP的过程需要消耗ATP，说明图中由Pyr转变为PEP的过程属于吸能反应。
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③若要通过实验验证某植物在题述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用____________技术。
若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用同位素示踪技术。
同位素示踪
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(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有_______。
A.改造植物的 转运蛋白基因，增强 的运输能力
B.改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C.改造植物的Rubisco基因，增强CO2固定能力
D.将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
ACD
改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成，不利于最终CO2的生成，不能提高植物光合作用的效率，B不符合题意。专题突破2　不同生物固定二氧化碳的方式比较
课标要求 说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转换并储存为糖分子中的化学能。
考情分析 不同生物固定二氧化碳的方式比较 2023·湖南·T17　2021·辽宁·T22　2021·天津·T15　2021·全国乙·T29
典例示范
某研究小组在研究小麦、玉米和芦荟的光合作用时，分别测得三种植物一昼夜CO2吸收速率的变化量，结果如图1：
(1)图1中小麦在10～12 h光合作用速率下降的原因是______________________________。
(2)据图1判断芦荟在10～16 h光合作用速率________(填“是”或“不是”)0。
(3)小麦进行暗反应时，CO2被C5固定后，形成C3，但科学家在研究玉米等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，这类植物固定CO2时，CO2中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物(C4)中，然后才转移到C3中，科学家将这类植物叫作C4植物，将其特有的固定CO2的途径叫作C4途径；此类作物没有“光合午休”的现象。而像小麦等仅有C3参与CO2固定的植物叫作C3植物，将其固定CO2的途径叫作C3途径。
若用14C标记大气中的CO2，则小麦植株中14C的转移途径为________________________；
玉米植株中14C的转移途径为____________________________________________________。
(4)请据图2比较C3、C4植物的结构并完善表格。
细胞类别 C3植物 C4植物
维管束鞘细胞 形态 小 ①________
叶绿体 无 有，但无基粒或基粒发育不良
叶肉细胞 排列 栅栏组织、海绵组织 部分叶肉细胞与维管束鞘细胞形成“花环型”结构
叶绿体 ②________ 有，但不能进行暗反应
(5)C3途径的CO2固定是通过Rubisco来实现的；C4途径的CO2固定是通过PEP羧化酶催化完成的，PEP羧化酶催化CO2连接到PEP上，形成四碳酸。这两种酶对CO2的亲和力不同，PEP羧化酶对CO2的亲和力比Rubisco高出60多倍，有利于玉米等植物在叶肉细胞中把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，形成C4后进入维管束鞘细胞并释放CO2，PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”。
①请解释玉米在10～12 h光合作用速率不降反升的原因：________________________。
②强光下，可产生更多的NADPH和ATP，以满足C4植物C4途径对ATP的额外需求。
③维管束鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
(6)生长在干旱地区的植物如芦荟、仙人掌等多肉植物，具有一种光合固定CO2的附加途径——CAM途径，具有CAM途径的植物被称为CAM植物。据图3判断：夜晚，植物______(填“能”或“不能”)进行卡尔文循环。白天，植物进行光合作用的CO2来源是____________________________________________________________________________。
答案　(1)温度过高，植物蒸腾作用失水过多导致气孔导度下降，CO2吸收减少　(2)不是　(3)14CO2→14C3→(14CH2O)　14CO2→14C4→14CO2→14C3→(14CH2O)　(4)①大　②有　(5)①叶肉细胞中的PEP羧化酶对CO2有很高的亲和力，能浓缩低浓度的CO2，从而增加细胞中CO2的浓度　(6)不能　苹果酸的分解和细胞呼吸
归纳总结　C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2方式的比较
(1)比较C4植物、CAM植物固定CO2的方式
相同点：都对CO2进行了两次固定；
不同点：C4植物两次固定CO2在空间上错开；CAM植物两次固定CO2在时间上错开。
(2)比较C3、C4、CAM途径
C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。
对点精练
1．(2024·合肥高三期末)玉米叶片具有特殊的结构，其维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2，并转移到维管束鞘细胞中释放，参与光合作用的暗反应。据图分析，下列说法不正确的是(　　)
A．维管束鞘细胞的叶绿体能进行正常的光反应
B．维管束鞘细胞中暗反应过程仍需要ATP和NADPH
C．PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2具有富集作用
D．玉米特殊的结构和功能，使其更适应高温干旱环境
答案　A
解析　光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜，基粒是由类囊体堆叠而成的，维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒，所以维管束鞘细胞的叶绿体不能进行正常的光反应，A错误。
2．(2024·盐城高三模拟)某些植物有如图所示CO2浓缩机制。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将HCO转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisco(固定CO2的酶)附近的CO2浓度。下列叙述错误的是(　　)
A．推测PEPC对无机碳的亲和力高于Rubisco
B．具有图示CO2浓缩机制的植物具有较低的CO2补偿点
C．为卡尔文循环提供能量的是腺苷三磷酸
D．图中植物无机碳的固定场所为叶肉细胞的叶绿体和维管束鞘细胞的叶绿体
答案　D
解析　图中植物无机碳的固定场所为叶肉细胞的细胞质基质和维管束鞘细胞的叶绿体基质，D错误。
3．(2021·天津，15)Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进__________和抑制____________提高光合效率。
(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的________中观察到羧化体。
(3)研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应________，光反应水平应________，从而提高光合速率。
答案　(1)自由扩散　主动运输　CO2固定　O2与C5结合　(2)叶绿体　(3)提高　提高
解析　(1)据图分析，CO2进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，同时抑制光呼吸，最终提高光合效率。(2)若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子显微镜在转基因烟草的叶绿体中观察到羧化体。(3)若转入HCO和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2的浓度，使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的NADPH和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合速率。
1．(2021·全国乙，29节选)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。实验思路：取生长状态相同的植物甲若干株随机均分为A、B两组；A组在(湿度适宜的)正常环境中培养，B组在干旱环境中培养，其他条件相同且适宜，一段时间后，分别检测两组植株夜晚同一时间液泡中的pH，并求平均值。预期结果：A组pH平均值高于B组。(简要写出实验思路和预期结果)
2．玉米具有特殊的CO2浓缩机制，在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可在PEPC的作用下和CO2结合生成草酰乙酸(OAA)，OAA经过一系列转化最后进入相邻维管束鞘细胞释放出CO2，提高了叶肉细胞内Rubisco周围的CO2浓度。研究表明，水稻没有上述CO2浓缩机制，由此推断玉米抵抗干旱的能力强于(填“强于”或“弱于”)水稻，判断的依据是干旱环境中植物气孔会部分关闭，CO2供应不足，光合速率明显下降，但玉米具有特殊的CO2浓缩机制，能利用较低浓度的CO2，故其抵抗干旱环境的能力更强。已知PEPC与无机碳的结合力远大于Rubisco，据此可以推测，夏天玉米可能不存在“光合午休”现象，原因是PEPC与无机碳的亲合力远大于Rubisco，能利用胞间浓度较低的CO2。
3．玉米的叶肉细胞和维管束鞘细胞间具有大量胞间连丝，意义是提高物质运输效率。
4．光合细胞可在光照下吸收O2释放CO2，称为光呼吸。存在光呼吸现象的根本原因在于Rubisco是一个双功能的酶，当CO2浓度高而O2浓度低时，RuBP(C5)与CO2结合，经此酶催化生成2分子的PGA(C3)，进行光合作用；反之，RuBP与O2结合，进行光呼吸。科学研究发现在某植物中存在CO2浓缩机制：叶肉细胞中产生一种特殊的蛋白质微室，能将CO2浓缩在Rubisco周围，该机制的意义是可以减少光呼吸，增加光合作用有机物的产量。
课时精练
一、选择题
1．(2024·重庆江北区高三联考)景天酸代谢(CAM)途径属于某些植物特有的CO2固定方式，下列关于这类植物的叙述，错误的是(　　)
A．在上午某一时刻，突然降低外界的CO2浓度，叶肉细胞中C3的含量短时间内不变
B．景天酸代谢途径的出现，可能与植物适应干旱条件有关
C．给植物提供14C标记的14CO2,14C可以出现在OAA、苹果酸、C3和有机物中
D．在夜晚，叶肉细胞能产生ATP的细胞器有线粒体和叶绿体
答案　D
解析　在夜晚，叶肉细胞只能通过细胞呼吸产生ATP，即产生ATP的细胞器是线粒体，D错误。
2．(2024·江苏南京第九中学高三期中)景天科植物(如景天、落地生根)的叶子有一个很特殊的CO2固定方式：夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用，其部分代谢途径如图所示。下列分析正确的是(　　)
A．如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率将随之提高
B．由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区
C．白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸的含量和葡萄糖的含量可能呈正相关
D．景天科植物参与卡尔文循环的CO2就是来源于苹果酸的分解
答案　B
解析　白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率不会提高，因为此时叶肉细胞的气孔是关闭的，A错误；白天，景天科植物叶肉细胞内苹果酸会通过脱羧作用形成CO2参与暗反应，进而合成葡萄糖，即白天苹果酸的含量和葡萄糖的含量呈负相关，C错误；景天科植物中参与卡尔文循环的CO2除了来源于苹果酸的分解外，还来源于细胞呼吸，D错误。
3．下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的描述，正确的是(　　)
A．C3植物多为阴生植物，C4植物多为阳生植物
B．在进行光合作用时，C3植物和C4植物分别将CO2中的C首先转移到C3和C4中
C．C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体，C4植物的叶肉细胞具有无基粒的叶绿体
D．C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞
答案　B
解析　C3植物既有阳生植物也有阴生植物，A错误；C4植物的维管束鞘细胞具有无基粒的叶绿体，而叶肉细胞具有有基粒的叶绿体，C错误；C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面一圈是维管束鞘细胞，外面一圈是一部分叶肉细胞，D错误。
4．C4植物是指生长过程中从空气中吸收CO2后，首先合成含四个碳原子化合物的植物，其能浓缩空气中低浓度的CO2用于光合作用。玉米属于C4植物，较C3植物具有生长能力强、需水量少等优点。如图为C4植物光合作用固定CO2过程的简图。下列相关叙述错误的是(　　)
A．C4植物叶肉细胞固定CO2时不产生C3，而是形成苹果酸或天冬氨酸
B．据图推测暗反应的场所在叶肉细胞中
C．由CO2浓缩机制可推测，PEP羧化酶对CO2的亲和力高于Rubisco
D．图中丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(C3)的过程属于吸能反应
答案　B
5．根据光合作用中 CO2固定方式的不同，植物可分为多种类型，其中 C3和 C4植物的光合速率随外界 CO2 浓度的变化如图所示(CO2 饱和点是指植物光合速率开始达到最大值时的外界 CO2 浓度)。据图分析，下列说法错误的是(　　)
A．在低 CO2 浓度下，C4 植物光合速率更易受 CO2 浓度变化的影响
B．在 C4植物 CO2饱和点时，C4植物的光合速率要比 C3 植物的低
C．适当扩大 C3 植物的种植面积，可能更有利于实现碳中和的目标
D．在干旱条件下，气孔开度减小，C4植物生长效果要优于 C3 植物
答案　B
解析　分析题图可知，在低 CO2 浓度下，CO2浓度稍微提高，C4植物光合速率快速提高，C3植物在CO2浓度很低时不进行光合作用，故C4植物光合速率更易受 CO2 浓度变化的影响，A正确；根据图示，在 C4植物 CO2饱和点(外界CO2体积分数为300×10－6左右)时，C4植物的光合速率要比 C3 植物的高，B错误；C3植物的CO2饱和点更高，能利用更多的CO2，故适当扩大 C3 植物的种植面积，可能更有利于实现碳中和的目标，C正确；在干旱条件下，气孔开度减小，C4植物能利用更低浓度的CO2，生长效果要优于 C3 植物，D正确。
6．在干旱、高温条件下，玉米(C4植物)由于含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)，其利用 CO2的能力远远高于水稻(C3植物)，具有明显的生长及产量优势。育种专家从玉米的基因组中分离出 PEPC 基因，培育出高光合效率的转基因水稻。下列叙述正确的是(　　)
A．鉴定时须测定并比较转基因水稻与非转基因水稻同化 CO2的速率
B．DNA聚合酶与 PEPC 基因上的启动子结合后能驱动该基因转录
C．可使用PCR技术检测 PEPC 基因是否在转基因水稻中成功表达
D．基于转基因水稻的科学研究，体现了生物多样性的间接价值
答案　A
解析　RNA聚合酶识别并结合启动子，驱动转录，DNA聚合酶催化合成DNA，B错误；PCR技术可检测目的基因及其转录出的RNA，但不能检测翻译是否成功，C错误；基于转基因水稻的科学研究，体现了生物多样性的直接价值，D错误。
7．蓝细菌能通过产生的一组特殊蛋白质将CO2浓缩在Rubisco(固定CO2的关键酶)周围。科学家们在蓝细菌这一CO2浓缩机制的研究中又有新发现。下列有关叙述错误的是(　　)
A．Rubisco是在蓝细菌的核糖体上合成的
B．蓝细菌中含有DNA和RNA，其DNA主要位于拟核中
C．蓝细菌的CO2浓缩机制可能是自然选择的结果
D．蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco相同
答案　D
解析　酶具有专一性，蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco不同，后者用于CO2的固定，D错误。
8．科学家研究出二氧化碳到淀粉的人工合成途径，这是基础研究领域的重大突破，技术路径如图所示，图中①～⑥表示相关过程，下列分析不正确的是(　　)
A．该系统与叶肉细胞相比，不进行细胞呼吸消耗糖类，能积累更多的有机物
B．该过程④⑤⑥类似于固定二氧化碳产生糖类的过程
C．该过程实现了“光能→活跃的化学能→有机物中稳定的化学能”的能量转化
D．该过程能更大幅度地缓解粮食短缺，同时能节约耕地和淡水资源
答案　C
解析　该系统与叶肉细胞相比，不进行细胞呼吸，即不消耗糖类，该系统与叶肉细胞相比，在相同条件下能积累更多的有机物，A正确；该过程④⑤⑥形成有机物，类似于固定二氧化碳产生糖类的过程，B正确；该过程实现了“光能→有机物中稳定的化学能”的能量转化，C错误；该研究成果的意义在于有助于实现碳中和、缓解人类粮食短缺问题，同时可以节约耕地和淡水资源，D正确。
9．图甲是将玉米的PEPC酶(与CO2的固定有关)基因与PPDK酶(催化CO2初级受体“PEP”的生成)基因导入水稻后，在某一温度下测得光照强度对转双基因水稻和原种水稻的净光合速率影响如图甲；图乙是在光照为1 000 Lux下测得温度影响净光合速率的变化曲线(净光合速率是指植物光合作用积累的有机物，是总光合速率减去呼吸速率的值)。下列相关叙述错误的是(　　)
A．PEPC酶在转双基因水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用
B．将温度调整为35 ℃，重复图甲相关实验，A点会向左下方移动
C．与原种水稻相比，转双基因水稻更适宜栽种在强光照环境中
D．图甲温度条件下，转双基因水稻与原种水稻的细胞呼吸强度相等
答案　B
解析　PEPC酶与CO2的固定有关，CO2固定的场所是叶绿体基质，故转基因成功后，正常情况下，PEPC酶在水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用，A正确；由图甲可知，a点表示在1 000 Lux光照强度下转双基因水稻的净光合速率是25 CO2μmol·m－2·s－1，对应图乙的温度是30 ℃，据图乙可知，在30 ℃、1 000 Lux光照强度条件下，水稻的光合速率小于35 ℃时，故将温度调整为35 ℃重复图甲相关实验，则净光合速率增大，a点向右上方移动，B错误；由图甲可知，转双基因水稻的光饱和点要高于原种水稻，所以更适合栽种在强光照环境中，C正确；由图甲可知，当光照强度为0时，两条曲线的起点相同，故该温度条件下，两者细胞呼吸强度相等，D正确。
二、非选择题
10．(2023·湖南，17)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L－1(K越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。回答下列问题：
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是________________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过____________长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是______________________________(答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是________________________________________________________________(答出三点即可)。
答案　(1) 3－磷酸甘油醛　蔗糖　维管组织
(2)高于　高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移；玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸　(3)酶的活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物质含量的限制；原核生物和真核生物光合作用机制有所不同
解析　(1)玉米的光合作用过程与水稻相比，虽然CO2的固定过程不同，但其卡尔文循环的过程是相同的，结合水稻的卡尔文循环图解，可以看出CO2固定的直接产物是3－磷酸甘油酸，然后直接被还原成3－磷酸甘油醛。3－磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉，在叶绿体外被转化成蔗糖，蔗糖是植物长距离运输的主要糖类，蔗糖是通过维管组织进行长距离运输的。(2)干旱、高光照强度时会导致植物部分气孔关闭，吸收的CO2减少，而玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸；且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。因此在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度高于水稻。(3)将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞，只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度，而植物的光合作用强度受到很多因素的影响，在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高，可能是水稻的酶活性达到最大，对CO2的利用率不再提高，或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制，也可能是因为蓝细菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用机制有所不同。
11．同一地区种植玉米(C4植物)和水稻(C3植物)两种作物，夏季晴朗白天，水稻出现“光合午休”现象，而玉米没有此现象。研究发现：玉米叶肉细胞含有典型叶绿体，维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应。请结合图表回答问题：
(1)玉米维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应，因此玉米叶片光反应发生在_______________________________________________________________(填具体场所)。
由图1可知，CO2先后与____________(物质)结合。玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞结构和功能不同的根本原因是__________________________________________________________。
(2)玉米维管束鞘细胞与相邻叶肉细胞通过胞间连丝相连，其作用是__________________。与水稻相比，玉米的CO2的补偿点较____________。高温、干旱时玉米还能保持高效光合作用的原因是__________________________________________________________________。
据此推测，图2中________(填“A”或“B”)植物为C4植物。
(3)为了让水稻获得C4途径中固定CO2的酶，提高对CO2的亲和力，利用所学的生物技术与工程相关知识，提出你的设计思路：___________________________________________。
答案　(1)叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜　PEP、C5　基因的选择性表达　(2)实现细胞间的物质交换和信息交流　低　玉米叶肉细胞中固定CO2的酶对CO2的亲和力更高，可利用较低浓度CO2进行光合作用　A　(3)获取C4途径固定CO2的酶的基因(PEP羧化酶基因)，将其导入水稻细胞
12．(2021·辽宁，22)早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3.5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390 μmol·mol－1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco的催化下，CO2被固定形成________________，进而被还原生成糖类，此过程发生在________________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中HCO浓度最高的场所是________________(填“细胞外”“细胞质基质”或“叶绿体”)，可为图示过程提供ATP的生理过程有________________。
(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将HCO转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisco附近的CO2浓度。
①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力________(填“高于”“低于”或“等于”)Rubisco。
②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是________________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于________________(填“吸能反应”或“放能反应”)。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用________________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有________。
A．改造植物的HCO转运蛋白基因，增强HCO的运输能力
B．改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C．改造植物的Rubisco基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
答案　(1)三碳化合物(C3)　叶绿体基质　(2)叶绿体　细胞呼吸和光合作用　(3)①高于　②NADPH和ATP　吸能反应　③同位素示踪　(4)ACD
解析　(1)光合作用的暗反应中，CO2被固定形成三碳化合物(C3)，进而被还原生成糖类，此过程发生在叶绿体基质中。(2)由题图1可知，HCO运输需要消耗ATP，说明HCO的运输是主动运输，主动运输一般是逆浓度运输，由此推断图中HCO浓度最高的场所是叶绿体。该过程中细胞质中需要的ATP由细胞呼吸提供，叶绿体中的ATP由光合作用提供。(3)①PEPC参与催化HCO＋PEP过程，说明PEPC与无机碳的亲和力高于Rubisco。②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是ATP和NADPH，图中由Pyr转变为PEP的过程需要消耗ATP，说明图中由Pyr转变为PEP的过程属于吸能反应。③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用同位素示踪技术。(4)改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成，不利于最终CO2的生成，不能提高植物光合作用的效率，B不符合题意。

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