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(共135张PPT)
第34课时
染色体变异
举例说明染色体结构和数目的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡。
课标要求
考情分析
1.染色体数目变异 2023·江苏·T10　2021·广东·T11　2021·全国Ⅲ·T32　
2021·北京·T7　2020·全国Ⅱ·T4　2020·全国Ⅲ·T32
2.染色体结构变异 2023·湖北·T16　2022·浙江6月选考·T3　2022·湖南·T9　
2021·河北·T7　2021·浙江1月选考·T4　2021·广东·T16　
2020·浙江1月选考·T4　2020·山东·T6
内容索引
考点一　　染色体结构变异
考点二　　染色体数目变异
课时精练
考点三　　生物染色体数目变异在育种上的应用
考点一
染色体结构变异
1.染色体变异
(1)概念：生物体的体细胞或生殖细胞内染色体 或 的变化。
(2)类型：染色体 的变异和染色体 的变异。
2.染色体结构的变异
(1)原因：受各种因素影响(如：各种射线、代谢失调等)，染色体的断裂以及断裂后片段不正常的重新连接。
数目
结构
数目
结构
(2)类型
类型 图像 联会异常 实例
_____ 果蝇缺刻翅、猫叫综合征
______ 果蝇棒状眼
缺失
重复
_____ 果蝇花斑眼、人类慢性粒细胞白血病
_____ 果蝇卷翅、人类9号染色体长臂倒位可导致习惯性流产
易位
倒位
(3)结果：染色体结构的改变，会使排列在染色体上的_________________发生改变，导致性状的变异。
(4)对生物性状的影响： 染色体结构变异对生物体是 ，有的甚至会导致 。
基因数目或排列顺序
大多数
不利的
生物体死亡
(1)染色体上某个基因的丢失属于基因突变(　　)
提示　基因突变不改变基因的数目，染色体上某个基因的丢失属于染色体变异。
(2)染色体片段的缺失和重复必然导致基因种类的变化(　　)
提示　染色体片段缺失，基因种类可能减少，染色体片段重复，基因的种类并没有变化。
×
×
(3)染色体易位不改变细胞中基因数量，对个体性状不会产生影响(　　)
提示　染色体易位改变了基因在不同染色体上的分布，会影响生物的性状。
(4)非同源染色体某片段移接，仅发生在减数分裂过程中(　　)
提示　非同源染色体某片段移接属于染色体结构变异(易位)，该过程在有丝分裂和减数分裂过程中都可能发生。
×
×
(5)硝化细菌存在基因突变和染色体变异(　　)
提示　硝化细菌是原核生物，细胞中没有染色体，其可遗传变异的来源只有基因突变。
×
1.探究：染色体“重复”和“缺失”的可能原因
(2020·山东，6改编)在细胞分裂过程中，末端缺失的染色体因失去端粒而不稳定，其姐妹染色单体可能会连接在一起，着丝粒分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构，如图所示。基因型为Aa的细胞进行有丝分裂时，出现“染色体桥”并在两着丝粒间任一位置发生
断裂，形成的两条子染色体移到细胞两极。不考虑其
他变异，该细胞可能会产生基因型为______________
的子细胞。
Aa、Aaa、A、
AAa、a
2.探究： 染色体结构变异会不会改变基因的内部结构？
(1)慢粒白血病患者异常的白细胞中第9号染色体长臂上的一部分与第22号染色体长臂上的一部分进行了交换，结果导致前者变长，后者变短。观察下图，描述慢粒患者染色体的断裂有什么特别之处？
提示　第9号染色体上Abl基因和第22号染色体上BCR基因均从基因内部断裂，改变了基因的内部结构。
(2)资料：已知正常人9号染色体上的Abl基因编码产物是一种活性受到严格调控的酪氨酸激酶，与细胞增殖有关，而融合基因BCR－Abl的产物则是异常激活的酪氨酸激酶，导致细胞恶性增殖。可见患者体内细胞癌变是由 (填“原癌基因”或“抑癌基因”)突变导致的。
原癌基因
考向一　染色体结构变异辨析
1.(2023·湖北，16)DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列，可检测识别区间的任意片段，并形成杂交信号。某探针可以检测果蝇Ⅱ号染色体上特定DNA区间。某果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体部分区段发生倒位，如下图所示。用上述探针检测细胞有丝分裂中期的染色体(染色体上“—”表示杂交信号)，结果正确的是
1
2
√
DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列并形成杂交信号，根据图示信息，倒位发生在着丝粒附近，倒位发生后，基因位置颠倒，但DNA探针依然可以识别，故B正确。
1
2
2.(2022·湖南，9)大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上。某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化＝1∶1∶1∶1。该个体最可能发生了下列哪种染色体结构变异
1
2
√
分析题意可知，大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上，两对等位基因为连锁关系，正常情况下，测交结果只能出现两种表型，但题干中某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化＝1∶1∶1∶1，类似于基因自由组合定律的结果，推测该个体可产生四种数目相等的配子，且控制两对性状的基因遵循自由组合定律，即两对等位基因被易位到两条非同源染色体上，C正确。
1
2
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考点二
染色体数目变异
1.染色体数目变异的类型
(1)细胞内 的增加或减少。
(2)细胞内染色体数目以 成倍地增加或成套地减少。
个别染色体
一套完整的非同源染色体为基数
2.染色体组
(1)如图中雄果蝇体细胞染色体中的一个染色体组
可表示为： 。
(2)组成特点
①形态上：细胞中的 ，在形态上各不相同。
②功能上：控制生物生长、发育、遗传和变异的 ，在功能上各不相同。
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y
一套非同源染色体
一套染色体
3.单倍体、二倍体和多倍体
项目 单倍体 二倍体 多倍体
概念 体细胞中染色体数目与本物种_____染色体数目相同的个体 体细胞中含有两个__________的个体 体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体
发育起点 ______ 受精卵(通常是) 受精卵(通常是)
配子
染色体组
配子
项目 单倍体 二倍体 多倍体
植株特点 ①植株弱小； ②高度不育 正常可育 ①茎秆粗壮；
②叶片、果实和种子较大；
③营养物质含量丰富
体细胞染色体组数 ____ 2 _____
≥1
≥3
项目 单倍体 二倍体 多倍体
形成 原因 自然 原因 单性生殖 正常的有性生殖 外界环境条件剧变
(如低温)
人工 诱导 ____________ 秋水仙素处理____ _______ 秋水仙素处理_____
_____________
举例 蜜蜂的雄蜂 几乎全部的动物和过半数的高等植物 香蕉(三倍体)；马铃薯(四倍体)；八倍体小黑麦
花药离体培养
单倍
体幼苗
萌发
的种子或幼苗
4.低温诱导植物细胞染色体数目的变化
(1)实验原理：用低温处理植物的 细胞，能够 的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能__________
________，植物细胞的染色体数目发生变化。
分生组织
抑制纺锤体
分裂成两个
子细胞
(2)实验步骤
(3)实验现象：视野中既有正常的二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞。
卡诺氏液
95%
漂洗
实验中的试剂及其作用
试剂 使用方法 作用
卡诺氏液 将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5～1 h 固定细胞形态
体积分数为95%的酒精 冲洗用卡诺氏液处理过的根尖 洗去卡诺氏液
质量分数为15%的盐酸 与体积分数为95%的酒精等体积混合，作为解离液 解离根尖细胞
清水 浸泡解离后的根尖细胞约10 min 漂洗根尖，去除解离液
甲紫溶液 把漂洗干净的根尖放进盛有甲紫溶液的玻璃皿中染色3～5 min 使染色体着色
(1)含有奇数染色体组的个体一定是单倍体(　　)
提示　体细胞染色体组数等于本物种配子染色体组数的个体为单倍体，判断是否为单倍体时主要看发育的起点，而不是看染色体组数。
(2)单倍体个体都一定没有等位基因和同源染色体(　　)
提示　单倍体体细胞中也并非都只有一个染色体组，也并非都一定没有等位基因和同源染色体。如由多倍体的配子发育成的个体，若含偶数个染色体组，则形成的单倍体含有同源染色体和等位基因。
×
×
(3)二倍体生物的单倍体都是高度不育的(　　)
提示　蜂王是二倍体，其卵细胞发育成的雄蜂是单倍体，可育。
(4)若果蝇的某细胞在减数分裂Ⅰ后期X染色体和Y染色体没有分离，最终形成的精子中含有的是一个染色体组(　　)
提示　不一定，最终形成的精子可能同时含有X和Y染色体，因为X染色体和Y染色体是同源染色体，而一个染色体组中的染色体都是非同源染色体。
×
×
(5)基因型为AAaaBBbb的个体，体细胞中含有两个染色体组，且一定是二倍体(　　)
提示　基因型为AAaaBBbb的个体，体细胞中含有四个染色体组，可能是四倍体(由受精卵发育而成)或单倍体(由配子发育而成)。
(6)卡诺氏液可使组织细胞互相分离开(　　)
提示　使用卡诺氏液的目的是固定细胞形态；解离液使组织细胞彼此分离开。
×
×
1.思考：单体和三体产生配子的种类及比例(单体和三体也是二倍体，均可进行减数分裂，产生配子)。
A∶O＝1∶1
Aa∶a∶A∶aa
＝2∶2∶1∶1
注：减数分裂时，三条染色体之间两两联会的概率相等，联会后的染色体彼此分离，剩余的一条染色体随机移向细胞一极。
2.探究：染色体数目变异之“个别”染色体数目增加或减少的原因。
(2020·江苏，32节选)已知黑腹果蝇的性别决定方式为XY型，偶然出现的XXY个体为雌性可育。黑腹果蝇长翅(A)对残翅(a)为显性，红眼(B)对白眼(b)为显性。现有两组杂交实验结果如下：
　　　　　 实验① P　 aaXBXB×AAXbY 　　　 ↓ F1 长翅红眼♀ 长翅红眼♂ 个体数　 920　　 927 实验②
P aaXBY×AAXbXb
↓
F1 长翅红眼♀ 长翅白眼♂ 长翅白眼♀
个体数 930　　 926　　　　1
实验②F1中出现了1只例外的白眼雌蝇，请分析：
(1)若该蝇是基因突变导致的，则该蝇的基因型为 。
(2)若该蝇是亲本减数分裂过程中X染色体未分离导致的，则该蝇产生的配子的基因型可能为 。
XbXb
XbXb、Y、Xb、XbY
　　　　　 实验① P　 aaXBXB×AAXbY 　　　 ↓ F1 长翅红眼♀ 长翅红眼♂ 个体数　 920　　 927 实验②
P aaXBY×AAXbXb
↓
F1 长翅红眼♀ 长翅白眼♂ 长翅白眼♀
个体数 930　　 926　　　　1
实验②F1中出现白眼雌性个体，分析可能原因：若是基因突变导致的，则该果蝇的基因型是XbXb；若是亲本减数分裂过程中X染色体未分离导致的，则该果蝇的基因型是XbXbY，其在产生配子的减数分裂Ⅰ时，三条同源染色体中的任意两条进入一个次级精母细胞，另一条进入另一个次级精母细胞，产生配子的基因型可能是XbXb、Y、XbY、Xb。
3.思考：染色体组数的判断。
(1)根据染色体组成来判断：
1个
3个
2个
4个
(2)根据基因型来判断：
2个
2个
3个
1个
2个
4.描述：秋水仙素人工诱导多倍体的原理。
(2020·天津，15节选)某植物有A、B两品种。科研人员在设计品种A组织培养实验时，参照品种B的最佳激素配比(见下表)进行预实验。
品种B组织培养阶段 细胞分裂素浓度(μmol/L) 生长素浓度(μmol/L)
Ⅰ诱导形成愈伤组织 m1 n1
Ⅱ诱导形成幼芽 m2 n2
Ⅲ诱导生根 m3 n3
(1)据表回答：在 阶段用秋水仙素对材料进行处理，最易获得由单个细胞形成的多倍体。
Ⅰ
品种B组织培养阶段 细胞分裂素浓度(μmol/L) 生长素浓度(μmol/L)
Ⅰ诱导形成愈伤组织 m1 n1
Ⅱ诱导形成幼芽 m2 n2
Ⅲ诱导生根 m3 n3
(2)根据所学知识，描述秋水仙素是如何诱导形成多倍体的？
提示　秋水仙素抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。
品种B组织培养阶段 细胞分裂素浓度(μmol/L) 生长素浓度(μmol/L)
Ⅰ诱导形成愈伤组织 m1 n1
Ⅱ诱导形成幼芽 m2 n2
Ⅲ诱导生根 m3 n3
5.分析：单倍体、三倍体高度不育的原因。
普通小麦是目前世界各地栽培的重要粮食作物。普通小麦的形成包括不同物种杂交和染色体加倍过程，如图所示(其中A、B、D分别代表不同物种的一个染色体组，每个染色体组均含7条染色体)。在此基础上，人们又通过杂交育种培育出许多优良品种。请回答：
(1)在普通小麦的形成过程中，杂种一是高度不育的，原因是_________________________
______________。
(2)三倍体高度不育的原因是什么？
无同源染色体，不能进行正
常的减数分裂
提示　减数分裂时同源染色体联会紊乱，不能产生正常的生殖细胞。
6.分析：多倍体结实率低的原因。
(2024·江苏省决胜新高考高三联考)同源四倍体植物减数分裂联会时，同源区段配对会形成不同的结果，进而产生不同染色体数目的配子，如图(短箭头表示在细胞分裂后期相应着丝粒移动的方向)。下列相关叙述不正确的是
A.用秋水仙素处理二倍体植物种子，可培
育同源四倍体
B.1个四价体和2个二价体均可实现同源染
色体的均等分配
C.图示1个三价体包含3条同源染色体、3个DNA分子
D.图示解释了同源四倍体通常可育，但育性却有所降低
√
联合时的染色体含有染色单体，图示1个三价体含有3条染色体，6条染色单体，6个DNA分子，故C错误。
考向二　染色体数目变异辨析
3.(2024·江苏省新高考基地高三质检)人类(2n＝46)14号与21号染色体二者的长臂在着丝粒处融合形成14/21平衡易位染色体，该染色体携带者具有正常的表型，但在产生生殖细胞的过程中会形成复杂的联会复合物(如图)，在进行减数分裂时，该联会复合物中任
意配对的两条染色体分离时，另一条染色体
随机移向细胞的任意极。
3
4
5
6
下列关于平衡易位染色体携带者的叙述，正确
的是
A.图中只发生了染色体数目变异
B.男性携带者与正常女性婚配生出表现正常的
子女的概率为1/2
C.女性携带者的卵子最多含24条形态不同的染色体
D.男性携带者的次级精母细胞含有22或23条染色体
√
3
4
5
6
14/21平衡易位染色体是由14号和21号两条染色体融合成一条染色体，通过染色体易位和连接形成，发生了染色体结构变异和染色体数目变异，A错误；
3
4
5
6
在减数分裂时该男性携带者的联会复合体中若14/21与21染色体彼此分离，可产生(14/21、14)和(21)两种配子或者(14/21)和(21、14)两种配子；若14/21与14染色体彼此分离，
可产生(14/21、21)和(14)两种配子或者(14/21)和(14、21)两种配子，以上配子中有一半的配子，即染色体组成为(14/21)和(21、14)的配子与正常女性减数分裂产生的配子结合，后代表现正常，B正确；
3
4
5
6
女性携带者的卵子最多含23条形态不同的染色体，C错误；
男性携带者的次级精母细胞在减数分裂Ⅱ的前期和中期含有22或23条染色体，在减数分裂Ⅱ的后期含有44或46条染色体，D错误。
3
4
5
6
4.某大豆突变株表现为黄叶，其基因组成为rr。为进行R/r基因的染色体定位，用该突变株作父本，与不同的三体(2n＋1)绿叶纯合子植株杂交，选择F1中的三体与黄叶植株杂交得F2，下表为部分研究结果。下列叙述错误的是
A.F1中三体的概率是1/2
B.可用显微观察法初步鉴定三体
C.突变株基因r位于10号染色体上
D.三体绿叶纯合子的基因型为RRR或RR
3
4
√
5
6
母本 F2表型及数量
黄叶 绿叶
9-三体 21 110
10-三体 115 120
假设R/r基因位于某号染色体上，用该突变株(rr)作父本，与三体绿叶纯合子(RRR)植株杂交，F1为1/2Rr、1/2RRr，选择F1中的三体(RRr)与黄叶植株(rr)杂交得F2，F2为Rr∶Rrr∶RRr∶rr＝2∶2∶1∶1，即绿叶∶黄叶＝5∶1。由于该突变株与9-三体绿叶纯合子植株杂交，F2中绿叶∶黄叶≈5∶1，该突变株与10-三体绿叶纯合子植株杂交，F2中绿叶∶黄叶≈1∶1，所以R/r基因位于9号染色体上。F1中三体的概率是1/2，A正确，C错误；
3
4
5
6
三体属于染色体数目变异，可用显微观察法初步鉴定三体，B正确；
若R/r基因位于与形成三体有关的染色体上，则三体绿叶纯合子的基因型为RRR，若R/r基因位于与形成三体无关的染色体上，则三体绿叶纯合子的基因型为RR，D正确。
3
4
5
6
考向三　人工诱导植物染色体数目的变化
5.(2021·江苏，10)分析黑斑蛙的核型，需制备染色体标本，流程如下。下列相关叙述正确的是
A.可用蛙红细胞替代骨髓
细胞制备染色体标本
B.秋水仙素处理的目的是为了诱导染色体数目加倍
C.低渗处理的目的是为了防止细胞过度失水而死亡
D.染色时常选用易使染色体着色的碱性染料
3
4
√
5
6
蛙红细胞只能进行无丝分裂，因此不能用蛙红细胞替代骨髓细胞制备染色体标本，A错误；
秋水仙素处理的目的是抑制纺锤体的形成，使细胞停留在分裂中期，不是诱导染色体数目加倍，B错误；
3
4
5
6
用等渗溶液处理是为了防止细胞因过度失水而死亡，低渗处理的目的是使组织细胞充分吸水膨胀，使染色体分散，C错误；
染色时常选用易使染色体着色的碱性染料，如甲紫溶液，D正确。
3
4
5
6
6.罗汉果甜苷具有重要的药用价值，它分布在罗汉果的果肉、果皮中，种子中不含这种物质，而且有种子的罗汉果口感很差。为了培育无子罗汉果，科研人员先利用秋水仙素处理二倍体罗汉果，诱导其染色体数目加倍，得到如表所示结果。分析回答下列问题：
3
4
5
6
处理 秋水仙素浓度(%) 处理数(株) 处理时间(d) 成活率(%) 变异率(%)
滴芽尖生长点法 0.05 30 5 100 1.28
0.1 86.4 24.3
0.2 74.2 18.2
(1)在诱导染色体数目加倍的过程中，秋水仙素的作用是______________
___________________。选取芽尖生长点作为处理的对象，理由是______
____________________________。
3
4
5
6
处理 秋水仙素浓度(%) 处理数(株) 处理时间(d) 成活率(%) 变异率(%)
滴芽尖生长点法 0.05 30 5 100 1.28
0.1 86.4 24.3
0.2 74.2 18.2
抑制有丝分裂
过程中纺锤体的形成
芽尖
生长点细胞分裂旺盛，易变异
(2)上述研究中，自变量是________________，因变量是______________
______________。研究表明，诱导罗汉果染色体数目加倍最适宜的处理方法是_____________________________。
3
4
5
6
处理 秋水仙素浓度(%) 处理数(株) 处理时间(d) 成活率(%) 变异率(%)
滴芽尖生长点法 0.05 30 5 100 1.28
0.1 86.4 24.3
0.2 74.2 18.2
秋水仙素的浓度
处理植株的成
活率和变异率
以0.1%的秋水仙素滴芽尖生长点
(3)鉴定细胞中染色体数目是确认罗汉果染色体数目加倍的最直接的证据。首先取变异植株幼嫩的芽尖，再经固定、解离、_____________和制片后，制得鉴定植株芽尖的临时装片。最后选择处于______________的细胞进行染色体数目统计。
3
4
5
6
处理 秋水仙素浓度(%) 处理数(株) 处理时间(d) 成活率(%) 变异率(%)
滴芽尖生长点法 0.05 30 5 100 1.28
0.1 86.4 24.3
0.2 74.2 18.2
漂洗、染色
有丝分裂中期
(4)获得了理想的变异株后，要培育无子罗汉果，还需要继续进行的操作是_______________________________________________________。
3
4
5
6
处理 秋水仙素浓度(%) 处理数(株) 处理时间(d) 成活率(%) 变异率(%)
滴芽尖生长点法 0.05 30 5 100 1.28
0.1 86.4 24.3
0.2 74.2 18.2
用四倍体罗汉果与二倍体罗汉果杂交，获得三倍体无子罗汉果
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考点三
生物染色体数目变异在育种上的
应用
1.多倍体育种
(1)原理： 。
(2)方法：用 或低温处理。
(3)处理材料： 。
染色体数目变异
秋水仙素
萌发的种子或幼苗
(4)过程
纺锤
体
染色体
(5)实例：三倍体无子西瓜
思考　①为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？
提示　西瓜幼苗的芽尖是有丝分裂旺盛的地方，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。
②获得的四倍体西瓜(母本)为何要与二倍体(父本)杂交？
提示　杂交可以获得三倍体植株。
③有时可以看到三倍体西瓜中有少量发育并不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。
提示　三倍体植株一般不能进行正常的减数分裂形成配子，因此，不能形成种子。但是，也有可能在减数分裂时形成正常的卵细胞，从而形成正常的种子，但这种概率特别小。
④无子西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法？
提示　方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量的组培苗，再进行移栽。
方法二：利用生长素或生长素类调节剂处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无种子的果实，同时，在花期全时段要进行套袋处理，以避免受粉。
⑤两次传粉各有什么作用？
提示　第一次传粉可以杂交获得三倍体种子；第二次传粉是为了刺激子房发育成果实。
⑥二倍体西瓜与四倍体西瓜是同一物种吗？说明理由。
提示　不是，二者杂交的后代不可育。
⑦用秋水仙素处理幼苗后，分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目
，而未经处理部分(如根部细胞)的染色体数目 。
⑧三倍体西瓜无子的原因：_______________________________________
______________________________。
加倍
不变
三倍体西瓜在减数分裂过程中，由于染色体联会紊乱，不能产生正常配子
2.单倍体育种
(1)原理： _ 。
(2)方法：常采用 的方法来获得单倍体植株，然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍，恢复到正常植株的染色体数目。
染色体(数目)变异
花药(或花粉)离体培养
(3)步骤
(4)优点： 。原因是____________________________
_______________________________________________________________
___________________。
(5)缺点：技术复杂。
秋水仙素
能明显缩短育种年限
用这种方法培育得到的植株，不但能够正常生殖，而且每对染色体上成对的基因都是纯合的，自交的后代不会发生性状分离
(1)单倍体育种中，通过花药(或花粉)离体培养所得的植株均为纯合的二倍体(　　)
提示　如用单倍体育种，通过花药离体培养所得的植株均为单倍体。
×
(2)单倍体育种中，可用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗(　　)
×
提示　单倍体植株一般高度不育，不会形成种子。
(3)秋水仙素可抑制纺锤体的形成，导致有丝分裂后期着丝粒不能正常分裂，所以细胞不能分裂，从而使细胞染色体数目加倍(　　)
提示　着丝粒的分裂与纺锤体无关，纺锤体只起牵引染色体的作用。
×
(4)单倍体育种没有生产实践意义，因为得到的单倍体往往高度不育(　　)
×
提示　单倍体育种包括花药离体培养和秋水仙素处理，得到的植株是可育的，能缩短育种年限。
(5)二倍体水稻和四倍体水稻杂交，可获得三倍体，稻穗和籽粒变小(　　)
提示　二倍体水稻和四倍体水稻杂交，可获得三倍体，三倍体不可育，不能得到籽粒。
×
(6)二倍体西瓜幼苗的基因型为Aa，则用秋水仙素处理后形成的四倍体为纯合子(　　)
×
提示　二倍体西瓜幼苗的基因型为Aa，则用秋水仙素处理后形成的个体基因型是AAaa，含有4个染色体组，属于四倍体，但它是杂合子。
考向四　分析单倍体育种与多倍体育种的应用
7.(2021·广东，11)白菜型油菜(2n＝20)的种子可以榨取食用油(菜籽油)，为了培育高产新品种，科学家诱导该油菜未受精的卵细胞发育形成完整植株Bc。下列叙述错误的是
A.Bc成熟叶肉细胞中含有两个染色体组
B.将Bc作为育种材料，能缩短育种年限
C.秋水仙素处理Bc的幼苗可以培育出纯合植株
D.自然状态下Bc因配子发育异常而高度不育
√
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白菜型油菜属于二倍体生物，体细胞中含有两个染色体组，而Bc是通过未受精的卵细胞发育而来的单倍体植株，其成熟叶肉细胞中含有一个染色体组，A错误；
Bc是通过未受精的卵细胞发育而来的单倍体植株，秋水仙素处理Bc的幼苗可以培育出纯合植株，此种方法为单倍体育种，能缩短育种年限，B、C正确；
自然状态下，Bc只含有一个染色体组，细胞中无同源染色体，减数分裂不能形成正常配子，而高度不育，D正确。
7
8
8.人类目前所食用的香蕉均来自三倍体香蕉植株，如图所示是三倍体香蕉的培育过程。下列相关叙述正确的是
7
8
A.无子香蕉的培育过程主要运用了基因重组的原理
B.图中染色体数目加倍的主要原因是有丝分裂前期纺锤体不能形成
C.二倍体与四倍体杂交能产生三倍体，它们之间不存在生殖隔离
D.若图中无子香蕉的基因型均为Aaa，则有子香蕉的基因型可以是AAaa
√
该“无子香蕉”培育的方法为多倍体育种，其原理是染色体变异，A错误；
用低温或秋水仙素诱导细胞中染色体数目加倍的原理均是抑制细胞分裂时纺锤体的形成，因此图中染色体加倍的主要原因是有丝分裂前期纺锤体不能形成，B正确；
7
8
二倍体与四倍体杂交虽然能产生三倍体，但三倍体不育，所以它们之间仍然存在生殖隔离，C错误；
若有子香蕉的基因型是AAaa，则其产生的配子基因型为AA、Aa、aa，则与该有子香蕉杂交的野生芭蕉的基因型无论是AA或Aa，还是aa，产生的无子香蕉的基因型都不可能均为Aaa，D错误。
7
8
1.(必修2 P87)染色体变异的概念：__________________________________
_______________________________。
2.(必修2 P90)染色体结构的变异在普通光学显微镜下_____。结果：____
______________，会使排列在染色体上的 发生改变，从而导致 的变异。
3.染色体组是指细胞中的一组 ，在 和 上各不相同，携带着控制生物生长发育的全部遗传信息。
生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数
目或结构的变化，称为染色体变异
可见
染色
体结构的改变
基因数目或排列顺序
性状
非同源染色体
形态
功能
4.三倍体不育的原因是___________________________________________
______________________。
5.骡子不育的原因是_____________________________________________
__________________________。
6.单倍体育种中的秋水仙素作用于______期的_________植株，多倍体育种中的秋水仙素作用于_________________期的_____植株。
三倍体个体在进行减数分裂时染色体联会紊乱，
骡子细胞内无同源染色体，不能进行正常的减数分
裂，不能形成可育的配子
幼苗
单倍体
萌发的种子或幼苗
正常
不能形成可育的配子
7.普通小麦为六倍体，体细胞中染色体数目为42条。
如图为我国科学家用两种普通小麦(关东107和白火麦)培育六倍体糯性普通小麦的主要流程。据图分析，培育六倍体小麦利用的变异原理是______________
___________。诱导形成六倍体小麦时，利用秋水仙素处理的是单倍体小麦幼苗而不是处理成熟植株，原因是________________________________________
________________________________________。
基因重组、染色
体数目变异
秋水仙素抑制纺锤体的形成，要作用于幼苗中
大量正在分裂的细胞才能使染色体数目加倍
8.将二倍体西瓜和四倍体西瓜杂交，得到的种子种下去，一段时间后，收获的三倍体西瓜，没有种子，无法繁殖后代，请运用其他育种原理，再设想一种培育无子西瓜的方法：_________________________________
____________________________________(写出一种可行方法的简单思路即可)。
返回
使用组织培养(进行无性生殖)的方法
繁殖无子西瓜试管苗，再进行移栽种植
课时精练
一、选择题
1.科研人员用如图所示性染色体构型的果蝇作亲本进行了杂交实验。图示基因不在Y染色体上，雌雄个体产生的配子均有活力，下列叙述错误的是
A.亲本雌果蝇的两条X染色体均发生了结构变异
B.若亲本雌果蝇产生了四种基因型的卵
细胞，则亲本雌果蝇发生了基因突变
C.若F1出现了X染色体构型均异常的雌
果蝇，可能是亲本雄果蝇的生殖细
胞发生了染色体结构变异
D.若F1出现了XdBXdbY的个体，可能是亲本雄性个体的初级精母细胞减数分裂Ⅰ时，
性染色体未分离
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由图可知，雌果蝇右侧的X染色体移接了来自Y染色体的附加臂，发生了易位，属于染色体结构变异；左侧的X染色体
有部分片段缺失，属于染色体结构变异中的缺失，故亲本雌果蝇的两条X染色体均发生了染色体结构变异，A正确；
若亲本雌果蝇产生了四种基因型的卵细胞，则可能是亲本雌果蝇在产生配子时发生了基因突变或基因重组，B错误；
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若F1出现了X染色体构型均异常的雌果蝇，则可能是亲本雄果蝇的生殖细胞发生了染色体结构变异，产生了含X染色体构型异常
的精细胞，与亲本雌果蝇产生的
含X染色体构型异常的卵细胞结合为受精卵，C正确；
亲本的基因型为XdBXDb、XdbY，若F1出现了XdBXdbY的个体，可能是亲本雄性个体的初级精母细胞在减数分裂Ⅰ后期时，性染色体没有分离，产生了基因型为XdbY的精子，与母本产生的基因型为XdB的卵细胞受精所致，D正确。
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2.(2020·全国Ⅱ，4)关于高等植物细胞中染色体组的叙述，错误的是
A.二倍体植物的配子只含有一个染色体组
B.每个染色体组中的染色体均为非同源染色体
C.每个染色体组中都含有常染色体和性染色体
D.每个染色体组中各染色体DNA的碱基序列不同
√
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二倍体植物的体细胞中含有两个染色体组，其配子中只含有一个染色体组，A正确；
每个染色体组中的染色体的形态、大小等均不相同，都是非同源染色体，每条染色体DNA的碱基序列均不同，B、D正确；
不含性染色体的生物，每个染色体组中都不含性染色体，如豌豆、玉米等，C错误。
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3.图中字母代表正常细胞中所含有的基因，下列说法错误的是
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A.①可以表示经过秋水仙素处理后形成的四倍体西瓜的体细胞的基因组成
B.②可以表示果蝇体细胞的基因组成
C.③可以表示21三体综合征患者体细胞的基因组成或无子西瓜体细胞的
基因组成
D.④可以表示雄蜂体细胞的基因组成
√
秋水仙素处理后，细胞内染色体数目加倍，基因数目也加倍，而且基因至少两两相同，而图①细胞的基因型为AAAa，不能表示经秋水仙素处理后的细胞的基因组成，A错误；
图②细胞中含有两对基因，可表示含有2个染色体组的细胞，所以可以表示果蝇体细胞的基因组成，B正确；
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21三体综合征患者比正常人多了一条21号染色体，图③细胞可以表示其基因组成，无子西瓜为三倍体，其体细胞内含有三个染色体组，图③细胞也可以表示其基因组成，C正确；
雄蜂是由未受精的卵细胞直接发育而来的，属于单倍体，只含有一个染色体组，所以图④细胞可以表示雄蜂体细胞的基因组成，D正确。
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4.(2024·重庆江北区高三模拟)某两性花二倍体植株的基因型为AaBb，A/a、B/b基因位于两对同源染色体上，其在自然条件下，既可进行自花受粉也可进行异花传粉。有少数花朵存在异常的减数分裂，可通过自花受粉形成四倍体植株，过程如图所示。下列叙述错误的是
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A.图示过程中产生的异常配子的基因型一定是AaBb
B.在自然条件下，该植株也可能产生三倍体子代植株
C.图示产生的四倍体植株与原二倍体植株不属于同一物种
D.若环境改变，基因型为AABB的植株更适应环境，则该种群会发生进化
√
异常配子的染色体数和体细胞相同，都含有2个染色体组，若是减数分裂Ⅰ同源染色体未分离，减数分裂Ⅱ姐妹染色单体正常分离，则产生异常配子的基因型为AaBb，若是减数分裂Ⅰ正常，减数分裂Ⅱ姐妹染色单体未分离，产生的异常配子的基因型可能为AABB或aabb或AAbb或aaBB，A错误；
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在自然条件下，产生的异常配子可能与正常配子受精，形成三倍体子代植株，B正确；
图示四倍体植株与二倍体植株杂交产生的三倍体植株会因联会紊乱难以产生正常配子而高度不育，因此，图示产生的四倍体植株与原二倍体植株不属于同一物种，C正确；
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生物进化的实质是种群基因频率的改变，若环境改变，基因型为AABB的植株更适应环境，则A和B的基因频率会升高，该种群会发生进化，D正确。
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5.五倍体栽培棉是由海岛棉(AADD)与索马里棉(EE)杂交所得F1经秋水仙素处理后再与海岛棉(AADD)杂交获得的。字母A、D、E均代表染色体数目为13条的一个染色体组。下列叙述错误的是
A.该育种方法为单倍体育种，能明显缩短育种年限
B.题干方法可克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新类型
C.五倍体栽培棉细胞有丝分裂后期有130条染色体
D.低温处理也可诱导F1染色体数目加倍
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题述育种方法属于多倍体育种，A错误；
由于F1在减数分裂时无法完成联会配对，因此表现为高度不育，经过秋水仙素处理后，变为异源二倍体(AADDEE)，恢复育性，可克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新类型，B正确；
F1(ADE)经过秋水仙素处理后，与海岛棉(AADD)杂交，得到五倍体栽培棉(AADDE)，A、D、E均代表染色体数目为13条的一个染色体组，故五倍体栽培棉体细胞中含有65条染色体，有丝分裂后期染色体数目加倍，有130条染色体，C正确；
低温处理能抑制纺锤体的形成，从而使染色体数目加倍，D正确。
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6.下列有关“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验条件及试剂使用的叙述，错误的是
①低温诱导：与“多倍体育种”中的秋水仙素作用机理相同
②酒精：与“检测生物组织中的脂肪”实验中的作用相同
③卡诺氏液：与“探究酵母菌细胞呼吸的方式”实验中NaOH溶液作用相同
④甲紫溶液：与“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”实验中醋酸洋红液使用目的相同
A.①② B.②③ C.②④ D.③④
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“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”与“多倍体育种”中的秋水仙素作用机理相同，均是抑制纺锤体的形成，①正确；
“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验中有2处用到酒精，一是用体积分数为95%的酒精冲洗卡诺氏液、二是作为解离液的成分之一；在“检测生物组织中的脂肪”实验中滴加1～2滴体积分数为50%的酒精溶液洗去浮色，两者的作用不同，②错误；
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卡诺氏液在“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验中用于固定根尖细胞，“探究酵母菌细胞呼吸的方式”实验中NaOH溶液用于吸收空气中的二氧化碳，③错误；
甲紫溶液与“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”实验中醋酸洋红液的使用目的相同，均是使染色体着色，④正确。综上分析，B符合题意。
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7.(2024·连云港高三期末)果蝇的翅型中，长翅对残翅为显性，由位于常染色体上的B/b基因控制，不含翅型基因的个体无法发育。如图为果蝇培育和杂交实验示意图，下列有关叙述正确的是
A.60Co照射使得细胞发生了染
色体数目变异
B.F1中有1/4的果蝇含有异常染
色体
C.F1中个体必须要通过染色体
的检测观察，才能筛选出含异常染色体的个体
D.F2中长翅果蝇与残翅果蝇的比例为2∶1
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甲产生的配子为bX，乙产生的配子种类以及比例为BXB∶BY∶OXB
∶OY＝1∶1∶1∶1，则F1的基因型及比例为BbXBX∶BbXY∶bOXBX
∶bOXY＝1∶1∶1∶1，其中BbXBX、bOXBX和bOXY的个体染色体异常，F1中有3/4的果蝇含有异常染色体，B错误；
60Co照射，乙细胞内在含B基因的常染色体与X染色体之间发生了染色体易位，属于染色体结构变异，A错误；
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异常染色体，故还可观察性别和翅型筛选出含异常染色体的个体，C错误；
F1的基因型及比例为BbXBX
∶BbXY∶bOXBX∶bOXY＝1∶1∶1∶1，雌性全含有异常染色体，雄性中残翅含有
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F1中异常雌果蝇的基因型为BbXBX或bOXBX，产生的配子有BXB、bXB、BX、bX或OXB、bXB、OX、bX，异常雄性果蝇的基因型为bOXY，产生的配子有bX、bY、OX、OY，已知不含该翅型基因的个体无法发育，由棋盘法可知F2中长翅果蝇∶残翅果蝇＝20∶(12－2)＝2∶1，D正确。
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8.正常普通小麦(2n＝42)缺失一条染色体形成单体小麦。将单体小麦与正常小麦杂交，结果如表。下列相关叙述错误的是
A.由实验一可知，减数分裂时不成对的染色体易丢失
B.由实验二可知，染色体数目为n－1的花粉可育性较低
C.单体小麦自交后代中，正常小麦与单体小麦的比例约为1∶2
D.若要获得更多的单体小麦，杂交时最好选单体小麦作母本
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实验编号 父本 母本 F1植株百分比
正常小麦 单体小麦
实验一 正常小麦 单体小麦 25% 75%
实验二 单体小麦 正常小麦 96% 4%
√
实验一在理论上，正常小麦和单体小麦百分比都应为50%，而实验结果却是单体小麦占了75%，说明母本中不成对的染色体易丢失，与父本正常配子结合之后成为单体小麦，A正确；
由实验二可知，后代正常小麦占了96%，而单体小麦仅仅占了4%，说明来自父本的正常花粉可育性较高，(n－1)花粉的可育性较低，B正确；
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单体小麦自交，按照理论计算，后代的各种小麦比例为正常小麦∶单体小麦∶缺失两条染色体的小麦＝1∶2∶1；所以正常小麦与单体小麦的比例约为1∶2，但由实验一的结果可知，后代单体小麦可能较多，C错误；
由实验一、实验二可知，当单体小麦作母本时，后代中可获得较多的单体小麦，D正确。
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9.白菜(2n＝20，染色体组为AA)和野甘蓝(2n＝18，染色体组为BB)均为十字花科。研究人员发现，野甘蓝具有抗虫性状，且抗虫基因可以转移到其他物种染色体上，所以利用下图所示流程来培育具有抗虫性状的白菜。已知培育过程中，子代植株减数分裂时，无法联会配对的染色体会随机移向细胞两极，产生的配子为可育；每代筛选出的抗性植株和白菜(AA)杂交，直到培育出具有抗虫性状的白菜(Fn)；子代植株染色体数目可通过显微镜观察进行筛选。
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下列叙述正确的是
A.F1的体细胞有29条染色体，从F1到Fn的染色体数目逐渐减少
B.野甘蓝的抗虫基因通过同源染色体非姐妹染色单体互换片段的方式转
移到白菜的染色体上
C.F2和F3中具有抗虫性状的植株都是已完成抗虫基因转移的植株
D.Fn是具有抗虫性状的纯种白菜，不需要自交就可直接用于推广
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由题意可知，F1的体细胞含有的染色体组为AAB，其中A染色体组中含有10条染色体，B染色体组中含有9条染色体，因此F1的体细胞有29条染色体，从F1到Fn，由于B染色体组中的染色体无法联会配对，其染色体会随机移向细胞两极，且抗虫基因可以转移到其他物种染色体上，每代筛选，获得的抗性植株中B染色体组中的染色体都会减少，最终到Fn的染色体组为AA，故从F1到Fn的染色体数目逐渐减少，A正确；
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由题干可知，野甘蓝的抗虫基因可以转移到其他物种染色体上，即转移到非同源染色体上，属于染色体结构变异中的易位，B错误；
F1植株含有染色体组为AAB，与白菜(AA)杂交，F2植株含有的染色体组为AA＋B中随机几条染色体，F2植株与白菜(AA)杂交，F3含有的染色体组为AA＋B中随机几条染色体(染色体更少)，筛选出F2和F3中具有抗虫性状的植株，其野甘蓝的抗虫基因也有可能没有转移到白菜染色体上，也表现出具有抗虫性状的特点，C错误。
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二、非选择题
10.(2024·贵阳高三联考)“中国小麦远缘杂交之父”李振声院士及其团队首创全新育种方法，为小麦染色体工程育种开辟了新途径。
(1)单体小麦和缺体小麦是小麦育种和遗传分析的基础材料。单体比正常个体少一条染色体，缺体比正常个体少一对同源染色体。普通小麦含有42条染色体，也可视为二倍体(用2n＝42W表示)，在培育过程中可发生____________，从而出现单体和缺体。若不考虑同源染色体之间的差异，普通小麦共有_____种缺体。
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染色体变异
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单体比正常个体少一条染色体，缺体比正常个体少一对同源染色体，都属于染色体数目变异，故在培育过程中可发生染色体变异导致单体和缺体的出现。缺体比正常个体少一对同源染色体，普通小麦含有42条染色体，即有21对同源染色体，共有21种缺体。
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(2)研究团队利用带有蓝粒性状标记的单体小麦(如图1)，选育出能稳定遗传的可育缺体小麦。蓝粒单体小麦(E代表携带蓝粒基因的染色体)自交以后，产生三种染色体组成的后代，即：40W＋E、________________。由于蓝粒性状具剂量效应，会出现三种表型，即白粒、蓝粒和深蓝粒，其中______粒小麦为缺体小麦。自交后，筛选得到了育性高的株系4D缺体(缺少4号染色体)。
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40W、40W＋EE
白
蓝粒单体小麦缺少一条染色体，染色体组成可表示为40W＋E，由于E染色体不能配对，只考虑该染色体，可产生E和O型(不含E)两种配子，故后代包括40W＋E、40W＋EE、40W三种后代。缺体小麦缺少一对同源染色体，40W的小麦为缺体，表现为白色。
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(3)二倍体黑麦(2n＝14R)是小麦的近缘物种，耐旱耐寒和抗病能力都很强。为引入黑麦优良性状培育异种染色体代换的小麦新品种，研究人员进行了杂交实验，如图2。以4D缺体小麦为母本，经过人工______后授以黑麦花粉，所得F1体细胞含有_____条染色体。由于F1雌雄都不育，用图中①_________处理F1幼苗使其染色体加倍。经过
去雄
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秋水仙素
54
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细胞学观察，选择______条染色体的F1植株进行回交。在F2中选择小于47条染色体的植株继续回交，所得F3植株染色体数以40条、41条、42条居多。其中可选择
____条染色体的个体进行自交，即可得到染色体数恢复的小黑麦异种染色体代换系小麦，经筛选鉴定后可用于生产。该方法可大大缩短育种年限，有计划地引入异源染色体。
41
杂交实验中应对母本进行人工去雄后授以父本花粉；4D缺体小麦含有40条染色体，黑麦含有14条染色体，F1含有27条染色体。秋水仙素可以抑制纺锤体的形成，达到染色体加倍的目的，用秋水仙素处理后，原来27条染色体的F1正常应加倍成含54条染色体的植株，选择含54条染色体的植株与4D缺体进行回交，
加倍后含有54条染色体的植株减数分裂形成的配子有27条染色体，其中20条来自普通小麦、7条来自黑麦，4D缺体配子有20条染色体，
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在F2中选择小于47条染色体的植株继续回交，所得F3植株染色体数以40条、41条、42条居多，40和42的染色体成对存在，41条染色体的个体中不成对的染色体来自黑麦，所以可选择41条染色体的个体进行自交，自交后可得到染色体数恢复的小黑麦
异种染色体代换系小麦，经筛选鉴定后可用于生产。该方法可大大缩短育种年限，有计划地引入异源染色体。
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11.香味是水稻(2n)稻米品质的一个重要性状，某品种水稻稻米有香味(A)对无香味(a)为显性。杂合子水稻(类型甲植株)体细胞中部分染色体及基因位置如图甲所示，对其进行诱变处理得到图乙、图丙所示的变异类型。已知类型乙植株中染色体缺失的雄配子的受精能力只有正常雄配子的一半；丙类型植株产生的不同配子活力相同，个体中如果同时不存在有香味基因和无香味基因，则不能存活。请回答：
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(1)甲植株水稻的根尖细胞中含有的染色体组数为________。类型甲植株自花传粉后，取一棵植株上的所有稻粒种植，发现后代全部是有香味的，最可能的原因是____________。
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2或4
后代数量少
分析题图可知：类型甲植株有2对同源染色体，即含有2个非同源染色体组成的染色体组，甲植株水稻的根尖细胞在有丝分裂后期会有4个染色体组；类型甲植株自花传粉后，取一棵植株上的所有稻粒种植，发现后代全部是有香味的，最可能的原因是后代数量少，若子代样本数目足够多，会出现无香味后代，且比例接近3∶1。
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分析题图可知：经诱变处理获得乙类型的变异是染色体缺失，属于染色体结构变异；而经诱变处理，丙类型的变异是染色体易位，属于染色体结构变异。
(2)经诱变处理获得乙、丙类型的变异是________________。
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染色体结构变异
(3)让类型乙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占______；让类型丙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占______。
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1/6
1/5
分析题意可知：类型乙植株中染色体缺失的雄配子的受精能力只有正常雄配子的一半，所以类型乙植株能产生的雄配子为A∶a＝2∶1，雌配子为A∶a＝1∶1，故自交后代隐性性状的植株，即基因型为aa的植株，约占1/3×1/2＝1/6；类型丙植株如果同时不存在有香味基因和无香味基因，则不能存活，类型丙能产生的雌雄配子种类和比例皆为Aa∶A∶a∶O＝1∶1∶1∶1，其中O表示配子中不存在有关香味的基因，所得子代中有1/16个体无有关香味的基因，故剩余15份，隐性纯合占3份，即所得子代中具有隐性性状的植株约占1/5。
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(4)若以甲为母本、丙为父本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为_______；若以乙为父本、丙为母本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为______。
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3∶1
5∶1
分析题意可知：若以甲为母本、丙为父本进行杂交，植株甲产生的雌配子为A∶a＝1∶1，植株丙产生的雄配子为Aa∶A∶a∶O＝1∶1∶1∶1，后代中无香味的基因型为aa和aO，所占比例为1/2×1/4＋1/2×1/4＝1/4，有香味所占比例为3/4，故后代中有香味和无香味的比例为3∶1；若以乙为父本、丙为母本进行杂交，类型乙植株能产生的雄配子为A∶a＝2∶1，植株丙产生的雌配子为Aa∶A∶a∶O＝1∶1∶1∶1，后代中无香味的基因型为aa和aO，所占比例为1/3×1/4＋1/3×1/4＝1/6，有香味所占比例为5/6，故后代中有香味和无香味的比例为5∶1。
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12.(2024·黄冈高三期末)摩尔根弟子布里吉斯通过果蝇杂交实验发现了一些奇怪现象，具体实验过程如图所示。请分析并回答下列问题：
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(1)F1中每2 000～3 000只果蝇中就会出现一只白眼♀和一只红眼♂，称为“初级例外”，且该“例外”的概率相对稳定。因此，可排除该现象是__________(填变异类型)造成的。
基因突变
基因突变的频率极低，且红眼雌果蝇突变成白眼雌果蝇与白眼雄果蝇突变成红眼雄果蝇同时发生的概率更低，由题干知，F1中每
2 000～3 000只果蝇中就会出现
一只白眼♀和一只红眼♂的“初级例外”，且该“例外”的概率相对稳定，因此可排除该现象是基因突变造成的。
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(2)已知果蝇受精卵中性染色体组成与发育情况如表所示：
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研究发现，F1红眼♂个体不具有母本的伴性性状，据此推测F1“初级例外”出现的原因很有可能是由________________(填变异类型)造成的，据图推测“初级例外”中的红眼♂个体基因型是________。 “初级例外”果蝇的出现是因为亲本雌果蝇在________________________过程中X染色体不分离，从而产生含有_____或不含________的卵细胞，这些卵细胞与亲本雄果蝇正常减数分裂得到的精子受精后就形成了“初级例外”果蝇。
性染色体组成情况 XX、XXY XY、XYY XO(没有Y染色体) XXX、YY、YO
(没有X染色体)
发育情况 雌性，可育 雄性，可育 雄性，不育 胚胎期致死
染色体数目变异
XAO
减数分裂Ⅰ或减数分裂Ⅱ
XaXa
X染色体
F1红眼♂个体不具有母本的伴性性状，形成的原因很有可能是亲本的白眼雌果蝇XaXa卵原细胞减数分裂Ⅰ或减数分裂Ⅱ过程，极少数细胞X染色体不分离，导致产生的卵细胞或含有XaXa两条染色体，或不含有X染色体。异常卵细胞与正常精子结合得到的XaXaY个体为白眼雌果蝇，XAO个体为红眼雄果蝇，此变异属于染色体数目变异。
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(3)为验证对“初级例外”果蝇出现原因的推测，可以使用显微镜观察并计数“初级例外”的性染色体。如果符合推测，F1“初级例外”中红眼♂和白眼♀含有的性染色体数目分别为___________________，也进一步证明了基因在染色体上。
1、 3(顺序不可改变)
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F1“初级例外”中红眼♂基因型是XAO，白眼♀基因型是XaXaY，因此使用显微镜观察并计数“初级例外”的红眼♂和白眼♀的性染色体数目分别是1和3。
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(4)布里吉斯进一步把“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，后代中又出现了“次级例外”，即出现白眼♀和可育的红眼♂。对此，他推测“初级例外”中白眼♀在减数分裂时两条X染色体联会概率高于XY染色体联会，且联会的两条染色体
移向细胞两极，另一条染色体随机
分配。假设白眼♀形成配子时XX染
色体联会概率是84%，则F1中白眼♀
产生的卵细胞基因型及比例是_____
____________________________，F2
中出现“次级例外”果蝇的概率是________。
Xa∶
1/24
XaY∶XaXa∶Y＝23∶23∶2∶2
“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进
行杂交，后代中又出现了“次级例外”，
即出现白眼♀和可育的红眼♂。布里吉
斯就推测“初级例外”中白眼♀在减数
分裂时两条X染色体联会概率高于XY
染色体联会，且联会的两条染色体移向细胞两极，另一条染色体随机分配。假设F1“初级例外”中白眼♀XaXaY形成配子时XX染色体联会概率是84%，则F1中白眼♀XaXaY形成配子时XY染色体联会概率是16%；当XX染色体联会时，会产生Xa和XaY两种卵细胞，比例为1∶1，各占42%；
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当XY染色体联会时，会产生Xa、XaY、XaXa和Y四种卵细胞，比例为1∶1∶1∶1，各占4%，因此F1中白眼♀XaXaY形成Xa、XaY、XaXa和Y四种卵细胞，比例为Xa∶ XaY∶
XaXa∶Y＝23∶23∶2∶2。正常红眼♂XAY产生XA和Y两种精子，且比例为1∶1。“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，四种卵细胞和两种精子随机结合产生的F2：XAXa(红眼♀)∶XAXaY(红眼♀)∶XAXaXa(胚胎期致死)∶XAY
(次级例外红眼♂)∶XaY(白眼♂)∶XaYY(白眼♂)∶XaXaY(次级例外白眼♀)∶
YY(胚胎期致死)＝23∶23∶2∶2∶23∶23∶2∶2，则F2中出现“次级例外”果蝇的概率是4/96＝1/24。
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返回第34课时　染色体变异
课标要求 举例说明染色体结构和数目的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡。
考情分析 1.染色体数目变异 2023·江苏·T10　2021·广东·T11　2021·全国Ⅲ·T32　 2021·北京·T7 2020·全国Ⅱ·T4　2020·全国Ⅲ·T32
2.染色体结构变异 2023·湖北·T16　2022·浙江6月选考·T3　2022·湖南·T9　2021·河北·T7 2021·浙江1月选考·T4　2021·广东·T16　2020·浙江1月选考·T4 2020·山东·T6
考点一　染色体结构变异
1．染色体变异
(1)概念：生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化。
(2)类型：染色体数目的变异和染色体结构的变异。
2．染色体结构的变异
(1)原因：受各种因素影响(如：各种射线、代谢失调等)，染色体的断裂以及断裂后片段不正常的重新连接。
(2)类型
类型 图像 联会异常 实例
缺失 果蝇缺刻翅、猫叫综合征
重复 果蝇棒状眼
易位 果蝇花斑眼、人类慢性粒细胞白血病
倒位 果蝇卷翅、人类9号染色体长臂倒位可导致习惯性流产
(3)结果：染色体结构的改变，会使排列在染色体上的基因数目或排列顺序发生改变，导致性状的变异。
(4)对生物性状的影响：大多数染色体结构变异对生物体是不利的，有的甚至会导致生物体死亡。
判断正误
(1)染色体上某个基因的丢失属于基因突变(　×　)
提示　基因突变不改变基因的数目，染色体上某个基因的丢失属于染色体变异。
(2)染色体片段的缺失和重复必然导致基因种类的变化(　×　)
提示　染色体片段缺失，基因种类可能减少，染色体片段重复，基因的种类并没有变化。
(3)染色体易位不改变细胞中基因数量，对个体性状不会产生影响(　×　)
提示　染色体易位改变了基因在不同染色体上的分布，会影响生物的性状。
(4)非同源染色体某片段移接，仅发生在减数分裂过程中(　×　)
提示　非同源染色体某片段移接属于染色体结构变异(易位)，该过程在有丝分裂和减数分裂过程中都可能发生。
(5)硝化细菌存在基因突变和染色体变异(　×　)
提示　硝化细菌是原核生物，细胞中没有染色体，其可遗传变异的来源只有基因突变。
1．探究：染色体“重复”和“缺失”的可能原因
(2020·山东，6改编)在细胞分裂过程中，末端缺失的染色体因失去端粒而不稳定，其姐妹染色单体可能会连接在一起，着丝粒分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构，如图所示。基因型为Aa的细胞进行有丝分裂时，出现“染色体桥”并在两着丝粒间任一位置发生断裂，形成的两条子染色体移到细胞两极。不考虑其他变异，该细胞可能会产生基因型为Aa、Aaa、A、AAa、a的子细胞。
2．探究： 染色体结构变异会不会改变基因的内部结构？
(1)慢粒白血病患者异常的白细胞中第9号染色体长臂上的一部分与第22号染色体长臂上的一部分进行了交换，结果导致前者变长，后者变短。观察下图，描述慢粒患者染色体的断裂有什么特别之处？
提示　第9号染色体上Abl基因和第22号染色体上BCR基因均从基因内部断裂，改变了基因的内部结构。
(2)资料：已知正常人9号染色体上的Abl基因编码产物是一种活性受到严格调控的酪氨酸激酶，与细胞增殖有关，而融合基因BCR－Abl的产物则是异常激活的酪氨酸激酶，导致细胞恶性增殖。可见患者体内细胞癌变是由原癌基因(填“原癌基因”或“抑癌基因”)突变导致的。
考向一　染色体结构变异辨析
1．(2023·湖北，16)DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列，可检测识别区间的任意片段，并形成杂交信号。某探针可以检测果蝇Ⅱ号染色体上特定DNA区间。某果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体部分区段发生倒位，如下图所示。用上述探针检测细胞有丝分裂中期的染色体(染色体上“—”表示杂交信号)，结果正确的是(　　)
答案　B
解析　DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列并形成杂交信号，根据图示信息，倒位发生在着丝粒附近，倒位发生后，基因位置颠倒，但DNA探针依然可以识别，故B正确。
2．(2022·湖南，9)大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上。某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化＝1∶1∶1∶1。该个体最可能发生了下列哪种染色体结构变异(　　)
答案　C
解析　分析题意可知，大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上，两对等位基因为连锁关系，正常情况下，测交结果只能出现两种表型，但题干中某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化＝1∶1∶1∶1，类似于基因自由组合定律的结果，推测该个体可产生四种数目相等的配子，且控制两对性状的基因遵循自由组合定律，即两对等位基因被易位到两条非同源染色体上，C正确。
考点二　染色体数目变异
1．染色体数目变异的类型
(1)细胞内个别染色体的增加或减少。
(2)细胞内染色体数目以一套完整的非同源染色体为基数成倍地增加或成套地减少。
2.染色体组
(1)如图中雄果蝇体细胞染色体中的一个染色体组可表示为：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或_Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y。
(2)组成特点
①形态上：细胞中的一套非同源染色体，在形态上各不相同。
②功能上：控制生物生长、发育、遗传和变异的一套染色体，在功能上各不相同。
3．单倍体、二倍体和多倍体
项目 单倍体 二倍体 多倍体
概念 体细胞中染色体数目与本物种配子染色体数目相同的个体 体细胞中含有两个染色体组的个体 体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体
发育起点 配子 受精卵(通常是) 受精卵(通常是)
植株特点 ①植株弱小；②高度不育 正常可育 ①茎秆粗壮； ②叶片、果实和种子较大； ③营养物质含量丰富
体细胞染色体组数 ≥1 2 ≥3
形成原因 自然 原因 单性生殖 正常的有性生殖 外界环境条件剧变(如低温)
人工 诱导 花药离体培养 秋水仙素处理单倍体幼苗 秋水仙素处理萌发的种子或幼苗
举例 蜜蜂的雄蜂 几乎全部的动物和过半数的高等植物 香蕉(三倍体)；马铃薯(四倍体)；八倍体小黑麦
4．低温诱导植物细胞染色体数目的变化
(1)实验原理：用低温处理植物的分生组织细胞，能够抑制纺锤体的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能分裂成两个子细胞，植物细胞的染色体数目发生变化。
(2)实验步骤
(3)实验现象：视野中既有正常的二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞。
归纳总结　实验中的试剂及其作用
试剂 使用方法 作用
卡诺氏液 将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5～1 h 固定细胞形态
体积分数为95%的酒精 冲洗用卡诺氏液处理过的根尖 洗去卡诺氏液
质量分数为15%的盐酸 与体积分数为95%的酒精等体积混合，作为解离液 解离根尖细胞
清水 浸泡解离后的根尖细胞约10 min 漂洗根尖，去除解离液
甲紫溶液 把漂洗干净的根尖放进盛有甲紫溶液的玻璃皿中染色3～5 min 使染色体着色
判断正误
(1)含有奇数染色体组的个体一定是单倍体(　×　)
提示　体细胞染色体组数等于本物种配子染色体组数的个体为单倍体，判断是否为单倍体时主要看发育的起点，而不是看染色体组数。
(2)单倍体个体都一定没有等位基因和同源染色体(　×　)
提示　单倍体体细胞中也并非都只有一个染色体组，也并非都一定没有等位基因和同源染色体。如由多倍体的配子发育成的个体，若含偶数个染色体组，则形成的单倍体含有同源染色体和等位基因。
(3)二倍体生物的单倍体都是高度不育的(　×　)
提示　蜂王是二倍体，其卵细胞发育成的雄蜂是单倍体，可育。
(4)若果蝇的某细胞在减数分裂Ⅰ后期X染色体和Y染色体没有分离，最终形成的精子中含有的是一个染色体组(　×　)
提示　不一定，最终形成的精子可能同时含有X和Y染色体，因为X染色体和Y染色体是同源染色体，而一个染色体组中的染色体都是非同源染色体。
(5)基因型为AAaaBBbb的个体，体细胞中含有两个染色体组，且一定是二倍体(　×　)
提示　基因型为AAaaBBbb的个体，体细胞中含有四个染色体组，可能是四倍体(由受精卵发育而成)或单倍体(由配子发育而成)。
(6)卡诺氏液可使组织细胞互相分离开(　×　)
提示　使用卡诺氏液的目的是固定细胞形态；解离液使组织细胞彼此分离开。
1．思考：单体和三体产生配子的种类及比例(单体和三体也是二倍体，均可进行减数分裂，产生配子)。
注：减数分裂时，三条染色体之间两两联会的概率相等，联会后的染色体彼此分离，剩余的一条染色体随机移向细胞一极。
2．探究：染色体数目变异之“个别”染色体数目增加或减少的原因。
(2020·江苏，32节选)已知黑腹果蝇的性别决定方式为XY型，偶然出现的XXY个体为雌性可育。黑腹果蝇长翅(A)对残翅(a)为显性，红眼(B)对白眼(b)为显性。现有两组杂交实验结果如下：
　　　　　 实验① P　 　 aaXBXB×AAXbY 　　　 ↓ F1 长翅红眼♀ 长翅红眼♂ 个体数　 920　　 927 实验② PaaXBY×AAXbXb ↓ F1 长翅红眼♀ 长翅白眼♂ 长翅白眼♀ 个体数930　　 926　　　　1
实验②F1中出现了1只例外的白眼雌蝇，请分析：
(1)若该蝇是基因突变导致的，则该蝇的基因型为XbXb。
(2)若该蝇是亲本减数分裂过程中X染色体未分离导致的，则该蝇产生的配子的基因型可能为XbXb、Y、Xb、XbY。
解析　实验②F1中出现白眼雌性个体，分析可能原因：若是基因突变导致的，则该果蝇的基因型是XbXb；若是亲本减数分裂过程中X染色体未分离导致的，则该果蝇的基因型是XbXbY，其在产生配子的减数分裂Ⅰ时，三条同源染色体中的任意两条进入一个次级精母细胞，另一条进入另一个次级精母细胞，产生配子的基因型可能是XbXb、Y、XbY、Xb。
3．思考：染色体组数的判断。
(1)根据染色体组成来判断：
(2)根据基因型来判断：
4．描述：秋水仙素人工诱导多倍体的原理。
(2020·天津，15节选)某植物有A、B两品种。科研人员在设计品种A组织培养实验时，参照品种B的最佳激素配比(见下表)进行预实验。
品种B组织培养阶段 细胞分裂素浓度(μmol/L) 生长素浓度(μmol/L)
Ⅰ诱导形成愈伤组织 m1 n1
Ⅱ诱导形成幼芽 m2 n2
Ⅲ诱导生根 m3 n3
(1)据表回答：在 Ⅰ 阶段用秋水仙素对材料进行处理，最易获得由单个细胞形成的多倍体。
(2)根据所学知识，描述秋水仙素是如何诱导形成多倍体的？
提示　秋水仙素抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。
5．分析：单倍体、三倍体高度不育的原因。
普通小麦是目前世界各地栽培的重要粮食作物。普通小麦的形成包括不同物种杂交和染色体加倍过程，如图所示(其中A、B、D分别代表不同物种的一个染色体组，每个染色体组均含7条染色体)。在此基础上，人们又通过杂交育种培育出许多优良品种。请回答：
(1)在普通小麦的形成过程中，杂种一是高度不育的，原因是无同源染色体，不能进行正常的减数分裂。
(2)三倍体高度不育的原因是什么？
提示　减数分裂时同源染色体联会紊乱，不能产生正常的生殖细胞。
6．分析：多倍体结实率低的原因。
(2024·江苏省决胜新高考高三联考)同源四倍体植物减数分裂联会时，同源区段配对会形成不同的结果，进而产生不同染色体数目的配子，如图(短箭头表示在细胞分裂后期相应着丝粒移动的方向)。下列相关叙述不正确的是(　　)
A．用秋水仙素处理二倍体植物种子，可培育同源四倍体
B．1个四价体和2个二价体均可实现同源染色体的均等分配
C．图示1个三价体包含3条同源染色体、3个DNA分子
D．图示解释了同源四倍体通常可育，但育性却有所降低
答案　C
解析　联合时的染色体含有染色单体，图示1个三价体含有3条染色体，6条染色单体，6个DNA分子，故C错误。
考向二　染色体数目变异辨析
3.(2024·江苏省新高考基地高三质检)人类(2n＝46)14号与21号染色体二者的长臂在着丝粒处融合形成14/21平衡易位染色体，该染色体携带者具有正常的表型，但在产生生殖细胞的过程中会形成复杂的联会复合物(如图)，在进行减数分裂时，该联会复合物中任意配对的两条染色体分离时，另一条染色体随机移向细胞的任意极。下列关于平衡易位染色体携带者的叙述，正确的是(　　)
A．图中只发生了染色体数目变异
B．男性携带者与正常女性婚配生出表现正常的子女的概率为1/2
C．女性携带者的卵子最多含24条形态不同的染色体
D．男性携带者的次级精母细胞含有22或23条染色体
答案　B
解析　14/21平衡易位染色体是由14号和21号两条染色体融合成一条染色体，通过染色体易位和连接形成，发生了染色体结构变异和染色体数目变异，A错误；在减数分裂时该男性携带者的联会复合体中若14/21与21染色体彼此分离，可产生(14/21、14)和(21)两种配子或者(14/21)和(21、14)两种配子；若14/21与14染色体彼此分离，可产生(14/21、21)和(14)两种配子或者(14/21)和(14、21)两种配子，以上配子中有一半的配子，即染色体组成为(14/21)和(21、14)的配子与正常女性减数分裂产生的配子结合，后代表现正常，B正确；女性携带者的卵子最多含23条形态不同的染色体，C错误；男性携带者的次级精母细胞在减数分裂Ⅱ的前期和中期含有22或23条染色体，在减数分裂Ⅱ的后期含有44或46条染色体，D错误。
4．某大豆突变株表现为黄叶，其基因组成为rr。为进行R/r基因的染色体定位，用该突变株作父本，与不同的三体(2n＋1)绿叶纯合子植株杂交，选择F1中的三体与黄叶植株杂交得F2，下表为部分研究结果。下列叙述错误的是(　　)
母本 F2表型及数量
黄叶 绿叶
9-三体 21 110
10-三体 115 120
A.F1中三体的概率是1/2
B．可用显微观察法初步鉴定三体
C．突变株基因r位于10号染色体上
D．三体绿叶纯合子的基因型为RRR或RR
答案　C
解析　假设R/r基因位于某号染色体上，用该突变株(rr)作父本，与三体绿叶纯合子(RRR)植株杂交，F1为1/2Rr、1/2RRr，选择F1中的三体(RRr)与黄叶植株(rr)杂交得F2，F2为Rr∶Rrr∶RRr∶rr＝2∶2∶1∶1，即绿叶∶黄叶＝5∶1。由于该突变株与9-三体绿叶纯合子植株杂交，F2中绿叶∶黄叶≈5∶1，该突变株与10-三体绿叶纯合子植株杂交，F2中绿叶∶黄叶≈1∶1，所以R/r基因位于9号染色体上。F1中三体的概率是1/2，A正确，C错误；三体属于染色体数目变异，可用显微观察法初步鉴定三体，B正确；若R/r基因位于与形成三体有关的染色体上，则三体绿叶纯合子的基因型为RRR，若R/r基因位于与形成三体无关的染色体上，则三体绿叶纯合子的基因型为RR，D正确。
考向三　人工诱导植物染色体数目的变化
5．(2021·江苏，10)分析黑斑蛙的核型，需制备染色体标本，流程如下。下列相关叙述正确的是(　　)
A．可用蛙红细胞替代骨髓细胞制备染色体标本
B．秋水仙素处理的目的是为了诱导染色体数目加倍
C．低渗处理的目的是为了防止细胞过度失水而死亡
D．染色时常选用易使染色体着色的碱性染料
答案　D
解析　蛙红细胞只能进行无丝分裂，因此不能用蛙红细胞替代骨髓细胞制备染色体标本，A错误；秋水仙素处理的目的是抑制纺锤体的形成，使细胞停留在分裂中期，不是诱导染色体数目加倍，B错误；用等渗溶液处理是为了防止细胞因过度失水而死亡，低渗处理的目的是使组织细胞充分吸水膨胀，使染色体分散，C错误；染色时常选用易使染色体着色的碱性染料，如甲紫溶液，D正确。
6．罗汉果甜苷具有重要的药用价值，它分布在罗汉果的果肉、果皮中，种子中不含这种物质，而且有种子的罗汉果口感很差。为了培育无子罗汉果，科研人员先利用秋水仙素处理二倍体罗汉果，诱导其染色体数目加倍，得到如表所示结果。分析回答下列问题：
处理 秋水仙素浓度(%) 处理数(株) 处理时间(d) 成活率(%) 变异率(%)
滴芽尖生长点法 0.05 30 5 100 1.28
0.1 86.4 24.3
0.2 74.2 18.2
(1)在诱导染色体数目加倍的过程中，秋水仙素的作用是_____________________________。选取芽尖生长点作为处理的对象，理由是__________________________________________
_____________________________________________________________________________。
(2)上述研究中，自变量是____________________，因变量是_________________________。
研究表明，诱导罗汉果染色体数目加倍最适宜的处理方法是__________________________。
(3)鉴定细胞中染色体数目是确认罗汉果染色体数目加倍的最直接的证据。首先取变异植株幼嫩的芽尖，再经固定、解离、______________和制片后，制得鉴定植株芽尖的临时装片。最后选择处于______________________的细胞进行染色体数目统计。
(4)获得了理想的变异株后，要培育无子罗汉果，还需要继续进行的操作是______________
_____________________________________________________________________________。
答案　(1)抑制有丝分裂过程中纺锤体的形成　芽尖生长点细胞分裂旺盛，易变异　(2)秋水仙素的浓度　处理植株的成活率和变异率　以0.1%的秋水仙素滴芽尖生长点　(3)漂洗、染色　有丝分裂中期
(4)用四倍体罗汉果与二倍体罗汉果杂交，获得三倍体无子罗汉果
考点三　生物染色体数目变异在育种上的应用
1．多倍体育种
(1)原理：染色体数目变异。
(2)方法：用秋水仙素或低温处理。
(3)处理材料：萌发的种子或幼苗。
(4)过程
(5)实例：三倍体无子西瓜
思考　①为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？
提示　西瓜幼苗的芽尖是有丝分裂旺盛的地方，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。
②获得的四倍体西瓜(母本)为何要与二倍体(父本)杂交？
提示　杂交可以获得三倍体植株。
③有时可以看到三倍体西瓜中有少量发育并不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。
提示　三倍体植株一般不能进行正常的减数分裂形成配子，因此，不能形成种子。但是，也有可能在减数分裂时形成正常的卵细胞，从而形成正常的种子，但这种概率特别小。
④无子西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法？
提示　方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量的组培苗，再进行移栽。
方法二：利用生长素或生长素类调节剂处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无种子的果实，同时，在花期全时段要进行套袋处理，以避免受粉。
⑤两次传粉各有什么作用？
提示　第一次传粉可以杂交获得三倍体种子；第二次传粉是为了刺激子房发育成果实。
⑥二倍体西瓜与四倍体西瓜是同一物种吗？说明理由。
提示　不是，二者杂交的后代不可育。
⑦用秋水仙素处理幼苗后，分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目加倍，而未经处理部分(如根部细胞)的染色体数目不变。
⑧三倍体西瓜无子的原因：三倍体西瓜在减数分裂过程中，由于染色体联会紊乱，不能产生正常配子。
2．单倍体育种
(1)原理：染色体(数目)变异。
(2)方法：常采用花药(或花粉)离体培养的方法来获得单倍体植株，然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍，恢复到正常植株的染色体数目。
(3)步骤
(4)优点：能明显缩短育种年限。原因是用这种方法培育得到的植株，不但能够正常生殖，而且每对染色体上成对的基因都是纯合的，自交的后代不会发生性状分离。
(5)缺点：技术复杂。
判断正误
(1)单倍体育种中，通过花药(或花粉)离体培养所得的植株均为纯合的二倍体(　×　)
提示　如用单倍体育种，通过花药离体培养所得的植株均为单倍体。
(2)单倍体育种中，可用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗(　×　)
提示　单倍体植株一般高度不育，不会形成种子。
(3)秋水仙素可抑制纺锤体的形成，导致有丝分裂后期着丝粒不能正常分裂，所以细胞不能分裂，从而使细胞染色体数目加倍(　×　)
提示　着丝粒的分裂与纺锤体无关，纺锤体只起牵引染色体的作用。
(4)单倍体育种没有生产实践意义，因为得到的单倍体往往高度不育(　×　)
提示　单倍体育种包括花药离体培养和秋水仙素处理，得到的植株是可育的，能缩短育种年限。
(5)二倍体水稻和四倍体水稻杂交，可获得三倍体，稻穗和籽粒变小(　×　)
提示　二倍体水稻和四倍体水稻杂交，可获得三倍体，三倍体不可育，不能得到籽粒。
(6)二倍体西瓜幼苗的基因型为Aa，则用秋水仙素处理后形成的四倍体为纯合子(　×　)
提示　二倍体西瓜幼苗的基因型为Aa，则用秋水仙素处理后形成的个体基因型是AAaa，含有4个染色体组，属于四倍体，但它是杂合子。
考向四　分析单倍体育种与多倍体育种的应用
7．(2021·广东，11)白菜型油菜(2n＝20)的种子可以榨取食用油(菜籽油)，为了培育高产新品种，科学家诱导该油菜未受精的卵细胞发育形成完整植株Bc。下列叙述错误的是(　　)
A．Bc成熟叶肉细胞中含有两个染色体组
B．将Bc作为育种材料，能缩短育种年限
C．秋水仙素处理Bc的幼苗可以培育出纯合植株
D．自然状态下Bc因配子发育异常而高度不育
答案　A
解析　白菜型油菜属于二倍体生物，体细胞中含有两个染色体组，而Bc是通过未受精的卵细胞发育而来的单倍体植株，其成熟叶肉细胞中含有一个染色体组，A错误；Bc是通过未受精的卵细胞发育而来的单倍体植株，秋水仙素处理Bc的幼苗可以培育出纯合植株，此种方法为单倍体育种，能缩短育种年限，B、C正确；自然状态下，Bc只含有一个染色体组，细胞中无同源染色体，减数分裂不能形成正常配子，而高度不育，D正确。
8．人类目前所食用的香蕉均来自三倍体香蕉植株，如图所示是三倍体香蕉的培育过程。下列相关叙述正确的是(　　)
A．无子香蕉的培育过程主要运用了基因重组的原理
B．图中染色体数目加倍的主要原因是有丝分裂前期纺锤体不能形成
C．二倍体与四倍体杂交能产生三倍体，它们之间不存在生殖隔离
D．若图中无子香蕉的基因型均为Aaa，则有子香蕉的基因型可以是AAaa
答案　B
解析　该“无子香蕉”培育的方法为多倍体育种，其原理是染色体变异，A错误；用低温或秋水仙素诱导细胞中染色体数目加倍的原理均是抑制细胞分裂时纺锤体的形成，因此图中染色体加倍的主要原因是有丝分裂前期纺锤体不能形成，B正确；二倍体与四倍体杂交虽然能产生三倍体，但三倍体不育，所以它们之间仍然存在生殖隔离，C错误；若有子香蕉的基因型是AAaa，则其产生的配子基因型为AA、Aa、aa，则与该有子香蕉杂交的野生芭蕉的基因型无论是AA或Aa，还是aa，产生的无子香蕉的基因型都不可能均为Aaa，D错误。
1．(必修2 P87)染色体变异的概念：生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化，称为染色体变异。
2．(必修2 P90)染色体结构的变异在普通光学显微镜下可见。结果：染色体结构的改变，会使排列在染色体上的基因数目或排列顺序发生改变，从而导致性状的变异。
3．染色体组是指细胞中的一组非同源染色体，在形态和功能上各不相同，携带着控制生物生长发育的全部遗传信息。
4．三倍体不育的原因是三倍体个体在进行减数分裂时染色体联会紊乱，不能形成可育的配子。
5．骡子不育的原因是骡子细胞内无同源染色体，不能进行正常的减数分裂，不能形成可育的配子。
6．单倍体育种中的秋水仙素作用于幼苗期的单倍体植株，多倍体育种中的秋水仙素作用于萌发的种子或幼苗期的正常植株。
7．普通小麦为六倍体，体细胞中染色体数目为42条。
如图为我国科学家用两种普通小麦(关东107和白火麦)培育六倍体糯性普通小麦的主要流程。据图分析，培育六倍体小麦利用的变异原理是基因重组、染色体数目变异。诱导形成六倍体小麦时，利用秋水仙素处理的是单倍体小麦幼苗而不是处理成熟植株，原因是秋水仙素抑制纺锤体的形成，要作用于幼苗中大量正在分裂的细胞才能使染色体数目加倍。
8．将二倍体西瓜和四倍体西瓜杂交，得到的种子种下去，一段时间后，收获的三倍体西瓜，没有种子，无法繁殖后代，请运用其他育种原理，再设想一种培育无子西瓜的方法：使用组织培养(进行无性生殖)的方法繁殖无子西瓜试管苗，再进行移栽种植(写出一种可行方法的简单思路即可)。
课时精练
一、选择题
1．科研人员用如图所示性染色体构型的果蝇作亲本进行了杂交实验。图示基因不在Y染色体上，雌雄个体产生的配子均有活力，下列叙述错误的是(　　)
A．亲本雌果蝇的两条X染色体均发生了结构变异
B．若亲本雌果蝇产生了四种基因型的卵细胞，则亲本雌果蝇发生了基因突变
C．若F1出现了X染色体构型均异常的雌果蝇，可能是亲本雄果蝇的生殖细胞发生了染色体结构变异
D．若F1出现了XdBXdbY的个体，可能是亲本雄性个体的初级精母细胞减数分裂Ⅰ时，性染色体未分离
答案　B
解析　由图可知，雌果蝇右侧的X染色体移接了来自Y染色体的附加臂，发生了易位，属于染色体结构变异；左侧的X染色体有部分片段缺失，属于染色体结构变异中的缺失，故亲本雌果蝇的两条X染色体均发生了染色体结构变异，A正确；若亲本雌果蝇产生了四种基因型的卵细胞，则可能是亲本雌果蝇在产生配子时发生了基因突变或基因重组，B错误；若F1出现了X染色体构型均异常的雌果蝇，则可能是亲本雄果蝇的生殖细胞发生了染色体结构变异，产生了含X染色体构型异常的精细胞，与亲本雌果蝇产生的含X染色体构型异常的卵细胞结合为受精卵，C正确；亲本的基因型为XdBXDb、XdbY，若F1出现了XdBXdbY的个体，可能是亲本雄性个体的初级精母细胞在减数分裂Ⅰ后期时，性染色体没有分离，产生了基因型为XdbY的精子，与母本产生的基因型为XdB的卵细胞受精所致，D正确。
2．(2020·全国Ⅱ，4)关于高等植物细胞中染色体组的叙述，错误的是(　　)
A．二倍体植物的配子只含有一个染色体组
B．每个染色体组中的染色体均为非同源染色体
C．每个染色体组中都含有常染色体和性染色体
D．每个染色体组中各染色体DNA的碱基序列不同
答案　C
解析　二倍体植物的体细胞中含有两个染色体组，其配子中只含有一个染色体组，A正确；每个染色体组中的染色体的形态、大小等均不相同，都是非同源染色体，每条染色体DNA的碱基序列均不同，B、D正确；不含性染色体的生物，每个染色体组中都不含性染色体，如豌豆、玉米等，C错误。
3．图中字母代表正常细胞中所含有的基因，下列说法错误的是(　　)
A．①可以表示经过秋水仙素处理后形成的四倍体西瓜的体细胞的基因组成
B．②可以表示果蝇体细胞的基因组成
C．③可以表示21三体综合征患者体细胞的基因组成或无子西瓜体细胞的基因组成
D．④可以表示雄蜂体细胞的基因组成
答案　A
解析　秋水仙素处理后，细胞内染色体数目加倍，基因数目也加倍，而且基因至少两两相同，而图①细胞的基因型为AAAa，不能表示经秋水仙素处理后的细胞的基因组成，A错误；图②细胞中含有两对基因，可表示含有2个染色体组的细胞，所以可以表示果蝇体细胞的基因组成，B正确；21三体综合征患者比正常人多了一条21号染色体，图③细胞可以表示其基因组成，无子西瓜为三倍体，其体细胞内含有三个染色体组，图③细胞也可以表示其基因组成，C正确；雄蜂是由未受精的卵细胞直接发育而来的，属于单倍体，只含有一个染色体组，所以图④细胞可以表示雄蜂体细胞的基因组成，D正确。
4．(2024·重庆江北区高三模拟)某两性花二倍体植株的基因型为AaBb，A/a、B/b基因位于两对同源染色体上，其在自然条件下，既可进行自花受粉也可进行异花传粉。有少数花朵存在异常的减数分裂，可通过自花受粉形成四倍体植株，过程如图所示。下列叙述错误的是(　　)
A．图示过程中产生的异常配子的基因型一定是AaBb
B．在自然条件下，该植株也可能产生三倍体子代植株
C．图示产生的四倍体植株与原二倍体植株不属于同一物种
D．若环境改变，基因型为AABB的植株更适应环境，则该种群会发生进化
答案　A
解析　异常配子的染色体数和体细胞相同，都含有2个染色体组，若是减数分裂Ⅰ同源染色体未分离，减数分裂Ⅱ姐妹染色单体正常分离，则产生异常配子的基因型为AaBb，若是减数分裂Ⅰ正常，减数分裂Ⅱ姐妹染色单体未分离，产生的异常配子的基因型可能为AABB或aabb或AAbb或aaBB，A错误；在自然条件下，产生的异常配子可能与正常配子受精，形成三倍体子代植株，B正确；图示四倍体植株与二倍体植株杂交产生的三倍体植株会因联会紊乱难以产生正常配子而高度不育，因此，图示产生的四倍体植株与原二倍体植株不属于同一物种，C正确；生物进化的实质是种群基因频率的改变，若环境改变，基因型为AABB的植株更适应环境，则A和B的基因频率会升高，该种群会发生进化，D正确。
5．五倍体栽培棉是由海岛棉(AADD)与索马里棉(EE)杂交所得F1经秋水仙素处理后再与海岛棉(AADD)杂交获得的。字母A、D、E均代表染色体数目为13条的一个染色体组。下列叙述错误的是(　　)
A．该育种方法为单倍体育种，能明显缩短育种年限
B．题干方法可克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新类型
C．五倍体栽培棉细胞有丝分裂后期有130条染色体
D．低温处理也可诱导F1染色体数目加倍
答案　A
解析　题述育种方法属于多倍体育种，A错误；由于F1在减数分裂时无法完成联会配对，因此表现为高度不育，经过秋水仙素处理后，变为异源二倍体(AADDEE)，恢复育性，可克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新类型，B正确；F1(ADE)经过秋水仙素处理后，与海岛棉(AADD)杂交，得到五倍体栽培棉(AADDE)，A、D、E均代表染色体数目为13条的一个染色体组，故五倍体栽培棉体细胞中含有65条染色体，有丝分裂后期染色体数目加倍，有130条染色体，C正确；低温处理能抑制纺锤体的形成，从而使染色体数目加倍，D正确。
6．下列有关“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验条件及试剂使用的叙述，错误的是(　　)
①低温诱导：与“多倍体育种”中的秋水仙素作用机理相同
②酒精：与“检测生物组织中的脂肪”实验中的作用相同
③卡诺氏液：与“探究酵母菌细胞呼吸的方式”实验中NaOH溶液作用相同
④甲紫溶液：与“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”实验中醋酸洋红液使用目的相同
A．①② B．②③ C．②④ D．③④
答案　B
解析　“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”与“多倍体育种”中的秋水仙素作用机理相同，均是抑制纺锤体的形成，①正确；“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验中有2处用到酒精，一是用体积分数为95%的酒精冲洗卡诺氏液、二是作为解离液的成分之一；在“检测生物组织中的脂肪”实验中滴加1～2滴体积分数为50%的酒精溶液洗去浮色，两者的作用不同，②错误；卡诺氏液在“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验中用于固定根尖细胞，“探究酵母菌细胞呼吸的方式”实验中NaOH溶液用于吸收空气中的二氧化碳，③错误；甲紫溶液与“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”实验中醋酸洋红液的使用目的相同，均是使染色体着色，④正确。综上分析，B符合题意。
7．(2024·连云港高三期末)果蝇的翅型中，长翅对残翅为显性，由位于常染色体上的B/b基因控制，不含翅型基因的个体无法发育。 如图为果蝇培育和杂交实验示意图，下列有关叙述正确的是(　　)
A．60Co照射使得细胞发生了染色体数目变异
B．F1中有1/4的果蝇含有异常染色体
C．F1中个体必须要通过染色体的检测观察，才能筛选出含异常染色体的个体
D．F2中长翅果蝇与残翅果蝇的比例为2∶1
答案　D
解析　60Co照射，乙细胞内在含B基因的常染色体与X染色体之间发生了染色体易位，属于染色体结构变异，A错误；甲产生的配子为bX，乙产生的配子种类以及比例为BXB∶BY∶OXB∶OY＝1∶1∶1∶1，则F1的基因型及比例为BbXBX∶BbXY∶bOXBX∶
bOXY＝1∶1∶1∶1，其中BbXBX、bOXBX和bOXY的个体染色体异常，F1中有3/4的果蝇含有异常染色体，B错误；F1的基因型及比例为BbXBX∶BbXY∶bOXBX∶bOXY＝1∶1∶1∶1，雌性全含有异常染色体，雄性中残翅含有异常染色体，故还可观察性别和翅型筛选出含异常染色体的个体，C错误；F1中异常雌果蝇的基因型为BbXBX或bOXBX，产生的配子有BXB、bXB、BX、bX或OXB、bXB、OX、bX，异常雄性果蝇的基因型为bOXY，产生的配子有bX、bY、OX、OY，已知不含该翅型基因的个体无法发育，由棋盘法可知F2中长翅果蝇∶残翅果蝇＝20∶(12－2)＝2∶1，D正确。
8．正常普通小麦(2n＝42)缺失一条染色体形成单体小麦。将单体小麦与正常小麦杂交，结果如表。下列相关叙述错误的是(　　)
实验编号 父本 母本 F1植株百分比
正常小麦 单体小麦
实验一 正常小麦 单体小麦 25% 75%
实验二 单体小麦 正常小麦 96% 4%
A.由实验一可知，减数分裂时不成对的染色体易丢失
B．由实验二可知，染色体数目为n－1的花粉可育性较低
C．单体小麦自交后代中，正常小麦与单体小麦的比例约为1∶2
D．若要获得更多的单体小麦，杂交时最好选单体小麦作母本
答案　C
解析　实验一在理论上，正常小麦和单体小麦百分比都应为50%，而实验结果却是单体小麦占了75%，说明母本中不成对的染色体易丢失，与父本正常配子结合之后成为单体小麦，A正确；由实验二可知，后代正常小麦占了96%，而单体小麦仅仅占了4%，说明来自父本的正常花粉可育性较高，(n－1)花粉的可育性较低，B正确；单体小麦自交，按照理论计算，后代的各种小麦比例为正常小麦∶单体小麦∶缺失两条染色体的小麦＝1∶2∶1；所以正常小麦与单体小麦的比例约为1∶2，但由实验一的结果可知，后代单体小麦可能较多，C错误；由实验一、实验二可知，当单体小麦作母本时，后代中可获得较多的单体小麦，D正确。
9．白菜(2n＝20，染色体组为AA)和野甘蓝(2n＝18，染色体组为BB)均为十字花科。研究人员发现，野甘蓝具有抗虫性状，且抗虫基因可以转移到其他物种染色体上，所以利用下图所示流程来培育具有抗虫性状的白菜。已知培育过程中，子代植株减数分裂时，无法联会配对的染色体会随机移向细胞两极，产生的配子为可育；每代筛选出的抗性植株和白菜(AA)杂交，直到培育出具有抗虫性状的白菜(Fn)；子代植株染色体数目可通过显微镜观察进行筛选。下列叙述正确的是(　　)
A．F1的体细胞有29条染色体，从F1到Fn的染色体数目逐渐减少
B．野甘蓝的抗虫基因通过同源染色体非姐妹染色单体互换片段的方式转移到白菜的染色体上
C．F2和F3中具有抗虫性状的植株都是已完成抗虫基因转移的植株
D．Fn是具有抗虫性状的纯种白菜，不需要自交就可直接用于推广
答案　A
解析　由题意可知，F1的体细胞含有的染色体组为AAB，其中A染色体组中含有10条染色体，B染色体组中含有9条染色体，因此F1的体细胞有29条染色体，从F1到Fn，由于B染色体组中的染色体无法联会配对，其染色体会随机移向细胞两极，且抗虫基因可以转移到其他物种染色体上，每代筛选，获得的抗性植株中B染色体组中的染色体都会减少，最终到Fn的染色体组为AA，故从F1到Fn的染色体数目逐渐减少，A正确；由题干可知，野甘蓝的抗虫基因可以转移到其他物种染色体上，即转移到非同源染色体上，属于染色体结构变异中的易位，B错误；F1植株含有染色体组为AAB，与白菜(AA)杂交，F2植株含有的染色体组为AA＋B中随机几条染色体，F2植株与白菜(AA)杂交，F3含有的染色体组为AA＋B中随机几条染色体(染色体更少)，筛选出F2和F3中具有抗虫性状的植株，其野甘蓝的抗虫基因也有可能没有转移到白菜染色体上，也表现出具有抗虫性状的特点，C错误。
二、非选择题
10．(2024·贵阳高三联考)“中国小麦远缘杂交之父”李振声院士及其团队首创全新育种方法，为小麦染色体工程育种开辟了新途径。
(1)单体小麦和缺体小麦是小麦育种和遗传分析的基础材料。单体比正常个体少一条染色体，缺体比正常个体少一对同源染色体。普通小麦含有42条染色体，也可视为二倍体(用2n＝42W表示)，在培育过程中可发生______________，从而出现单体和缺体。若不考虑同源染色体之间的差异，普通小麦共有________种缺体。
(2)研究团队利用带有蓝粒性状标记的单体小麦(如图1)，选育出能稳定遗传的可育缺体小麦。蓝粒单体小麦(E代表携带蓝粒基因的染色体)自交以后，产生三种染色体组成的后代，即：40W＋E、__________。由于蓝粒性状具剂量效应，会出现三种表型，即白粒、蓝粒和深蓝粒，其中______粒小麦为缺体小麦。自交后，筛选得到了育性高的株系4D缺体(缺少4号染色体)。
(3)二倍体黑麦(2n＝14R)是小麦的近缘物种，耐旱耐寒和抗病能力都很强。为引入黑麦优良性状培育异种染色体代换的小麦新品种，研究人员进行了杂交实验，如图2。以4D缺体小麦为母本，经过人工________后授以黑麦花粉，所得F1体细胞含有________条染色体。由于F1雌雄都不育，用图中①________处理F1幼苗使其染色体加倍。经过细胞学观察，选择________条染色体的F1植株进行回交。在F2中选择小于47条染色体的植株继续回交，所得F3植株染色体数以40条、41条、42条居多。其中可选择__________条染色体的个体进行自交，即可得到染色体数恢复的小黑麦异种染色体代换系小麦，经筛选鉴定后可用于生产。该方法可大大缩短育种年限，有计划地引入异源染色体。
答案　(1)染色体变异　21　(2)40W、40W＋EE　白　(3)去雄　27　秋水仙素　54　41
解析　(1)单体比正常个体少一条染色体，缺体比正常个体少一对同源染色体，都属于染色体数目变异，故在培育过程中可发生染色体变异导致单体和缺体的出现。缺体比正常个体少一对同源染色体，普通小麦含有42条染色体，即有21对同源染色体，共有21种缺体。(2)蓝粒单体小麦缺少一条染色体，染色体组成可表示为40W＋E，由于E染色体不能配对，只考虑该染色体，可产生E和O型(不含E)两种配子，故后代包括40W＋E、40W＋EE、40W三种后代。缺体小麦缺少一对同源染色体，40W的小麦为缺体，表现为白色。(3)杂交实验中应对母本进行人工去雄后授以父本花粉；4D缺体小麦含有40条染色体，黑麦含有14条染色体，F1含有27条染色体。秋水仙素可以抑制纺锤体的形成，达到染色体加倍的目的，用秋水仙素处理后，原来27条染色体的F1正常应加倍成含54条染色体的植株，选择含54条染色体的植株与4D缺体进行回交，加倍后含有54条染色体的植株减数分裂形成的配子有27条染色体，其中20条来自普通小麦、7条来自黑麦，4D缺体配子有20条染色体，在F2中选择小于47条染色体的植株继续回交，所得F3植株染色体数以40条、41条、42条居多，40和42的染色体成对存在，41条染色体的个体中不成对的染色体来自黑麦，所以可选择41条染色体的个体进行自交，自交后可得到染色体数恢复的小黑麦异种染色体代换系小麦，经筛选鉴定后可用于生产。该方法可大大缩短育种年限，有计划地引入异源染色体。
11．香味是水稻(2n)稻米品质的一个重要性状，某品种水稻稻米有香味(A)对无香味(a)为显性。杂合子水稻(类型甲植株)体细胞中部分染色体及基因位置如图甲所示，对其进行诱变处理得到图乙、图丙所示的变异类型。已知类型乙植株中染色体缺失的雄配子的受精能力只有正常雄配子的一半；丙类型植株产生的不同配子活力相同，个体中如果同时不存在有香味基因和无香味基因，则不能存活。请回答：
(1)甲植株水稻的根尖细胞中含有的染色体组数为______________。类型甲植株自花传粉后，取一棵植株上的所有稻粒种植，发现后代全部是有香味的，最可能的原因是______________。
(2)经诱变处理获得乙、丙类型的变异是______________。
(3)让类型乙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占____________；让类型丙植株自交，所得子代中具有隐性性状的植株约占______________。
(4)若以甲为母本、丙为父本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为______________；若以乙为父本、丙为母本进行杂交，后代中有香味和无香味的比例为______________。
答案　(1)2或4　后代数量少　(2)染色体结构变异　(3)1/6　1/5　(4)3∶1　5∶1
解析　(1)分析题图可知：类型甲植株有2对同源染色体，即含有2个非同源染色体组成的染色体组，甲植株水稻的根尖细胞在有丝分裂后期会有4个染色体组；类型甲植株自花传粉后，取一棵植株上的所有稻粒种植，发现后代全部是有香味的，最可能的原因是后代数量少，若子代样本数目足够多，会出现无香味后代，且比例接近3∶1。(2)分析题图可知：经诱变处理获得乙类型的变异是染色体缺失，属于染色体结构变异；而经诱变处理，丙类型的变异是染色体易位，属于染色体结构变异。(3)分析题意可知：类型乙植株中染色体缺失的雄配子的受精能力只有正常雄配子的一半，所以类型乙植株能产生的雄配子为A∶a＝2∶1，雌配子为A∶a＝1∶1，故自交后代隐性性状的植株，即基因型为aa的植株，约占1/3×1/2＝1/6；类型丙植株如果同时不存在有香味基因和无香味基因，则不能存活，类型丙能产生的雌雄配子种类和比例皆为Aa∶A∶a∶O＝1∶1∶1∶1，其中O表示配子中不存在有关香味的基因，所得子代中有1/16个体无有关香味的基因，故剩余15份，隐性纯合占3份，即所得子代中具有隐性性状的植株约占1/5。(4)分析题意可知：若以甲为母本、丙为父本进行杂交，植株甲产生的雌配子为A∶a＝1∶1，植株丙产生的雄配子为Aa∶A∶a∶O＝1∶1∶1∶1，后代中无香味的基因型为aa和aO，所占比例为1/2×1/4＋1/2×1/4＝1/4，有香味所占比例为3/4，故后代中有香味和无香味的比例为3∶1；若以乙为父本、丙为母本进行杂交，类型乙植株能产生的雄配子为A∶a＝2∶1，植株丙产生的雌配子为Aa∶A∶a∶O＝1∶1∶1∶1，后代中无香味的基因型为aa和aO，所占比例为1/3×1/4＋1/3×1/4＝1/6，有香味所占比例为5/6，故后代中有香味和无香味的比例为5∶1。
12．(2024·黄冈高三期末)摩尔根弟子布里吉斯通过果蝇杂交实验发现了一些奇怪现象，具体实验过程如图所示。请分析并回答下列问题：
(1)F1中每2 000～3 000只果蝇中就会出现一只白眼♀和一只红眼♂，称为“初级例外”，且该“例外”的概率相对稳定。因此，可排除该现象是________________(填变异类型)造成的。
(2)已知果蝇受精卵中性染色体组成与发育情况如表所示：
性染色体组成情况 XX、XXY XY、XYY XO(没有Y染色体) XXX、YY、YO(没有X染色体)
发育情况 雌性，可育 雄性，可育 雄性，不育 胚胎期致死
研究发现，F1红眼♂个体不具有母本的伴性性状，据此推测F1“初级例外”出现的原因很有可能是由________________(填变异类型)造成的，据图推测“初级例外”中的红眼♂个体基因型是________。 “初级例外”果蝇的出现是因为亲本雌果蝇在____________________过程中X染色体不分离，从而产生含有________或不含________的卵细胞， 这些卵细胞与亲本雄果蝇正常减数分裂得到的精子受精后就形成了“初级例外”果蝇。
(3)为验证对“初级例外”果蝇出现原因的推测，可以使用显微镜观察并计数“初级例外”的性染色体。如果符合推测，F1“初级例外”中红眼♂和白眼♀含有的性染色体数目分别为________，也进一步证明了基因在染色体上。
(4)布里吉斯进一步把“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，后代中又出现了“次级例外”，即出现白眼♀和可育的红眼♂。对此，他推测“初级例外”中白眼♀在减数分裂时两条X染色体联会概率高于XY染色体联会，且联会的两条染色体移向细胞两极，另一条染色体随机分配。假设白眼♀形成配子时XX染色体联会概率是84%，则F1中白眼♀产生的卵细胞基因型及比例是____________，F2中出现“次级例外”果蝇的概率是________。
答案　(1)基因突变　(2)染色体数目变异　XAO　减数分裂Ⅰ或减数分裂Ⅱ　XaXa　X染色体　(3)1、 3(顺序不可改变)　(4) Xa∶XaY∶XaXa∶Y＝23∶23∶2∶2　1/24
解析　(1)基因突变的频率极低，且红眼雌果蝇突变成白眼雌果蝇与白眼雄果蝇突变成红眼雄果蝇同时发生的概率更低，由题干知，F1中每2 000～3 000只果蝇中就会出现一只白眼♀和一只红眼♂的“初级例外”，且该“例外”的概率相对稳定，因此可排除该现象是基因突变造成的。(2)F1红眼♂个体不具有母本的伴性性状，形成的原因很有可能是亲本的白眼雌果蝇XaXa卵原细胞减数分裂Ⅰ或减数分裂Ⅱ过程，极少数细胞X染色体不分离，导致产生的卵细胞或含有XaXa两条染色体，或不含有X染色体。异常卵细胞与正常精子结合得到的XaXaY个体为白眼雌果蝇，XAO个体为红眼雄果蝇，此变异属于染色体数目变异。(3)F1“初级例外”中红眼♂基因型是XAO，白眼♀基因型是XaXaY，因此使用显微镜观察并计数“初级例外”的红眼♂和白眼♀的性染色体数目分别是1和3。(4)“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，后代中又出现了“次级例外”，即出现白眼♀和可育的红眼♂。布里吉斯就推测“初级例外”中白眼♀在减数分裂时两条X染色体联会概率高于XY染色体联会，且联会的两条染色体移向细胞两极，另一条染色体随机分配。假设F1“初级例外”中白眼♀XaXaY形成配子时XX染色体联会概率是84%，则F1中白眼♀XaXaY形成配子时XY染色体联会概率是16%；当XX染色体联会时，会产生Xa和XaY两种卵细胞，比例为1∶1，各占42%；当XY染色体联会时，会产生Xa、XaY、XaXa和Y四种卵细胞，比例为1∶1∶1∶1，各占4%，因此F1中白眼♀XaXaY形成Xa、XaY、XaXa和Y四种卵细胞，比例为Xa∶XaY∶XaXa∶Y＝23∶23∶2∶2。正常红眼♂XAY产生XA和Y两种精子，且比例为1∶1。“初级例外”的白眼♀和正常红眼♂进行杂交，四种卵细胞和两种精子随机结合产生的F2：XAXa(红眼♀)∶XAXaY(红眼♀)∶XAXaXa(胚胎期致死)∶XAY(次级例外红眼♂)∶XaY(白眼♂)∶XaYY(白眼♂)∶XaXaY(次级例外白眼♀)∶YY(胚胎期致死)＝23∶23∶2∶2∶23∶23∶2∶2，则F2中出现“次级例外”果蝇的概率是4/96＝1/24。

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