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第2章 细胞工程
首个体细胞克隆动物
克隆动物多莉羊
体细胞克隆猴
“中中”和“华华”
如何能让名贵的兰花大量、快速地繁殖？
【从社会中来】
良种荷斯坦奶牛
我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。奶牛品种是影响产奶量的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。能不能让引进的优良奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，一生约生育四五次。如何解决这个难题呢？
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛的胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
胚胎工程概述
胚胎工程是指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
1.操作对象：
2.技术种类：
3.工程实质：
4.理论基础：
动物生殖细胞、受精卵、早期胚胎细胞
体外受精、胚胎移植、胚胎分割
哺乳动物（体内）受精和早期胚胎发育的规律
在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。
第3节 胚胎工程
01
受精
目录 /CONTENTS
一、胚胎工程的理论基础
01
受精
指精子和卵子结合形成合子（即受精卵）的过程。
1.概念
3.过程
2.场所
输卵管
准备阶段
受精阶段
准备阶段1：精子获能
准备阶段2：卵子的准备
一、受精
【重温：精子的形成】
精原细胞
有丝分裂增殖
初级精母细胞
次级精母细胞
精细胞
精 子
减数分裂Ⅰ
第一阶段
第二阶段
第三阶段
减数分裂Ⅱ
大量精原细胞
染色体复制
变形
减数分裂
细胞变形
精原细胞增殖
精子发生的三阶段
生殖器官中的细胞既能进行有丝分裂，又能进行减数分裂。
场所？
睾 丸（的曲细精管）
初情期
生殖机能衰退
发生时期？
头
颈
线粒体鞘
尾
顶体
外形似蝌蚪，分头、颈、尾三大部分
精子头的主要部分？
头部的顶体？
精子的尾？
线粒体鞘膜？（尾的基部）
原生质滴最后脱落
细胞核
中心体
线粒体
高尔基体
细胞内其他物质
精细胞变形成为精子
头
颈
线粒体鞘
尾
*不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体型大小无关
成熟精子的结构
（细胞核）
（中心体）
顶体（高尔基体）
1.精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留了下来，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。
拓展应用《教材》P59
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。
线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
二、准备阶段1：精子获能
刚排出的精子必需在雌性动物的生殖道发生相应生理变化后，才能获得受精能力，这一现象称为“精子获能”。
①直接利用雌性动物的生殖道使精子获能。
1.精子获能
2.精子获能的方法：
②将精子培养在人工配制的获能液中使其获能，常见有效成分有
Ca2+载体、肝素等。
3.研究精子获能机制的意义：
实现了各种哺乳动物在体外条件下的获能，为 的建立奠定了基础。
体外受精技术
精子获能现象的发现
张明觉
1951年，他发现“精子获能”的生理现象。同年，澳大利亚学者奥斯汀博士也在实验中发现相同现象。国际生理学界把他们俩的研究成果命名为“张—奥原理”。这一现象的发现解开了精卵受精之谜，为哺乳类卵子体外受精的成功，奠定了理论基础。
1959年，他首次成功地把兔子的精子和卵子在体外结合，再放回到兔子子宫里，体外受精的卵子发育正常，文章发表在1959年的《自然》杂志上。正是他的研究，促成了第一个试管婴儿的诞生，因此，张明觉博士也被誉为“试管婴儿的先驱”。
【重温：卵细胞的形成】
发生两次细胞质不均等分裂
卵细胞
卵泡
排卵？
是指卵子从卵泡中排出。
正常情况下，一个卵泡只能形成一个成熟的卵子。
排放到输卵管中
减数分裂Ⅰ（MⅠ）在排卵前完成，排出的是什么细胞？
减数分裂Ⅰ（MⅠ）在排卵后完成，排出的是什么细胞？
初级卵母细胞
次级卵母细胞
三、准备阶段2：卵子的准备
透明带
卵细胞膜
核
第一极体
具备受精能力的卵子结构
（1）卵子一般在排出 后才能被精子穿入。
（2）动物排出的卵子成熟程度不同：
有的可能是 ，
如马、犬等；
有的可能是 ，
如猪、羊等；
（3）卵子成熟的场所：
排出的卵子都要在 进一步成熟
（4）卵子具备与精子受精能力的时期：
2-3h
初级卵母细胞
次级卵母细胞
输卵管内
MⅡ
四、受精阶段
精子穿越卵细胞膜外的结构（如透明带）
释放出多种酶，以溶解卵细胞膜外的一些结构
精子接触卵细胞膜
精子借助自身的运动
精子触及卵细胞膜的瞬间，透明带会迅速发生生理反应，阻止后来的精子进入透明带
精子入卵
精子入卵后，卵细胞膜会立即发生生理反应，拒绝其他精子再进入卵内
透明带反应
卵细胞膜反应
防止多精入卵的两道屏障
透明带反应
卵细胞膜反应
精子形成雄原核
雄原核
雌原核
放出第二极体
第一极体
雌、雄原核靠近
卵子完成减数分裂Ⅱ，释放第二极体，形成雌原核
精子入卵后，尾部脱离，原有的核膜破裂并形成一个新的核膜，最后形成一个比原来精子的核还大的核，叫做雄原核。
雌雄原核充分发育后，相向移动，彼此靠近，核膜消失
精子入卵后被激活的卵子完成减数分裂Ⅱ，排出第二极体后，形成雌原核。
精子入卵
卵子完成减数分裂Ⅱ
输卵管
精子入卵激活后
发生场所？
发生时间？
受精
精子获能
受精前的准备
卵子准备
刚排出的精子必需在雌性动物的生殖道发生相应生理变化后，才能获得受精能力，这一现象称为“精子获能”
卵子排出后需要在输卵管中进一步成熟，到MⅡ期，才具备与精子受精的能力
精子获能的方法：利用雌性动物的生殖道；将精子培养到获能液（Ca2+载体、肝素等）中使其获能
精子穿过卵细胞外结构
精子接触卵细胞膜
精子入卵形成雄原核；卵子释放第二极体后，形成雌原核
雌雄原核靠近
核膜消失
【问题探究1】受精过程中卵子的哪些结构发生生理反应可以防止多精入卵？这有什么意义？
阻止多精入卵有两道屏障：第一道屏障是 ，第二道屏障是 ；其意义是保证受精卵中 与亲代体细胞一致，从而保证遗传的稳定性。
【问题探究2】如何判断卵子是否受精？
【问题探究3】精子与卵细胞的结合，体现了细胞膜具有什么功能？
受精完成的标志是？
体现了细胞膜具有 的功能。
透明带反应
卵细胞膜反应
遗传物质
观察到两个极体或雌、雄原核。
雌、雄原核融合形成合子
【误区】雌、雄原核不能理解成卵子、精子原来的核，而是在原来细胞核的基础上形成的新核，原核膜已破裂。
细胞间进行信息交流
（1）精子和卵子相遇结合形成受精卵的部位是输卵管 （ 　　）
（2）精子和卵子都需要经过获能才能进行受精作用 （　 　）
（3）受精的标志是观察到两个极体；受精完成的标志是雌、雄原核融合形成合子 （　 　）
（4）动物排出的卵子成熟程度不同，都要在卵巢中进一步发育到MⅡ期才具备受精能力 （　 　）
（5）卵子形成过程中，减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ是连续的 （ ）
判断常考语句，澄清易混易错
第3节 胚胎工程
01
受精
目录 /CONTENTS
一、胚胎工程的理论基础
原肠胚
受精卵
卵裂
桑葚胚
囊胚
原肠胚
1.胚胎早期发育过程
开始发育场所？
分裂方式？
输卵管
有丝分裂
2.卵裂
（1）概念：
胚胎发育早期，有一段时间是在透明带内进行分裂，这种受精卵的早期分裂称为卵裂。
（2）场所：
透明带内
（3）分裂方式：
有丝分裂
（4）特点：
细胞数量不断 ，胚胎总体积 。
并不增加
增加
【问题探究4】请分析受精卵早期分裂时，胚胎中细胞或物质的变化规律，完成下表：
项目 变化
细胞数目
每个细胞体积
DNA总量
每个细胞内的DNA总量
有机物总量
物质种类
增多
减小
增多
不变
减少
增多
3．主要阶段及特点
（1）桑葚胚：
桑葚胚
当卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑葚时，这时的胚胎称为桑葚胚。
桑葚胚通常有32个细胞左右。
每一个细胞都具有发育成完整胚胎的潜能，属于全能细胞。
（2）囊胚
透明带
内细胞团
囊胚腔
滋养层
①胚胎进一步发育，细胞逐渐 。
②聚集在胚胎一端的细胞形成 ，将来发育成 。
③沿透明带内壁扩展和排列的细胞，
称为 细胞，它们将来发育
成 。
④胚胎内部出现了含有液体的腔——
，这个时期的胚胎叫做囊胚。
⑤孵化：囊胚进一步扩大，会导致 破裂，胚胎从其中伸展出来。
分化
内细胞团
滋养层
透明带
胎儿的各种组织
胎膜和胎盘
囊胚腔
孵化的意义：孵化非常重要，如果不能正常孵化，胚胎就无法继续发育。
（3）原肠胚
滋养层
内胚层
外胚层
原肠腔
囊胚孵化后，将发育形成原肠胚。
原肠胚表面的细胞层为外胚层，向内迁移的细胞形成内胚层。
随着发育的进行，一部分细胞还会在内、外两个胚层之间形成中胚层。
这三个胚层将逐渐分化形成各种组织、器官等，最终形成胎儿。
原肠胚
【问题探究4】下图表示哺乳动物胚胎早期发育过程的几个阶段，请据图回答问题。
（1）写出各个阶段的名称：A. ；B. ；C. 。
（2）写出图中各标号的名称：[①] ；[②] ；[③] ；[④] 。其中②能发育为胎儿的各种组织，表明其仍具有 。
（3）A阶段的细胞具有发育上的全能性，B阶段的细胞开始出现 ，C阶段开始出现 。
桑葚胚
囊胚
原肠胚
滋养层
内细胞团
透明带
囊胚腔
全能性
分化
三个胚层
【思考 讨论】不同动物受精卵发育的比较
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。
几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
注：马、牛为排卵后时间，其他动物为交配后时间
胚胎发育场所？
输卵管
+子宫
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
讨论1. 表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段。
讨论2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的胚胎 如果换成牛又该怎样处理？
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植；
牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8-16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
讨论3. 为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础 请结合所学习的内容举例说明。
胚胎工程的许多技术都是在了解了哺乳动物在自然条件下受精和胚胎早期发育规律的基础上实现的。人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管内完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等。
（1）胚胎发育早期的细胞分裂方式包括有丝分裂和减数分裂 （ 　　）
（2）囊胚的滋养层细胞具有全能性 （　 　）
（3）胚胎发育过程中开始分化的阶段是原肠胚期 （　　 ）
（4）囊胚内的内细胞团将来发育成胎盘和胎膜 （　 　）
（5）胚胎发育的场所是输卵管 （　 　）
判断常考语句，澄清易混易错
【拓展了解】——胚胎发育和个体发育
葚
【网络构建】
2.下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述，错误的是 （ ）
A.在桑葚胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B.胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C.桑葚胚的细胞一般都具有全能性，囊胚的细胞逐渐分化
D.受精卵早期分裂时，胚胎中细胞数目不断增加，但胚胎的总体积并不增加
1.判断下列有关哺乳动物受精的表述是否正确。
（1）在自然条件下，受精在子宫中完成。 （ ）
（2）精子需要获能才能与卵子结合，而卵子一经排出就具备受精能力。 （ ）
（3）精子入卵后，卵细胞膜会发生反应阻止其他精子入卵。 （ ）
练习与应用
一、概念检测
A
3．下列关于哺乳动物体内受精的叙述，正确的是 （　 　）
A．卵细胞形成时的分裂过程均在卵巢内完成
B．受精一般是在输卵管内完成的，而胚胎的发育一直是在母体子宫内进行的
C．精子和卵子受精时，两者均已完成了减数分裂
D．精子接触卵细胞膜时，透明带会发生生理反应，阻止后来的精子进入透明带
4．如图表示胚胎早期发育过程中的某一时期，下列有关叙述错误的是（　　）
A．图中②将发育成胎膜和胎盘
B．图中③可发育成胎儿的各种组织
C．高等哺乳动物细胞分化开始于
桑葚胚期，终止于生命结束
D．胚胎从①中伸展出来的过程发生于囊胚期
C
D
5．下图表示精子入卵后，发生（或引起的）一系列变化形成受精卵的过程，下列叙述正确的是 （多选）（　 　）
A．图中X指卵细胞膜发生的生理反应，Y指卵子的减数分裂Ⅱ
B．经图中Y过程只形成了雌原核
C．精子入卵主要指精子的头部外膜与卵细胞膜融合
D．精子入卵后精子的尾部留在外面，并在溶酶体的作用下自溶
ACD

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