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热点练1　囊泡运输及细胞自噬
【精准强化】
1.(2024·江苏南京中华中学)研究表明，内质网—高尔基体中间体(ERGIC)是脊椎动物细胞中在内质网和高尔基体之间存在的一种具膜结构。含脂膜结构的病毒如某病毒在ERGIC中组装，最后通过囊泡运输至细胞膜释放。下列相关叙述错误的是(　　)
A.细胞中ERGIC的结构形成和功能体现了生物膜的流动性
B.囊泡运输过程中内质网起着重要的交通枢纽作用
C.特异性抑制ERGIC的功能可以有效治疗该病毒感染
D.该病毒脂膜结构可能不是自身核酸指导合成的
2.(2024·广东深圳调研)易位子是一种位于内质网膜上的蛋白质复合体，其中心有一个直径大约2 nm的通道，能与信号肽结合并引导新合成的多肽链进入内质网。若多肽链在内质网中未正确折叠。则会通过易位子运回细胞质基质。下列说法错误的是(　　)
A.新合成的多肽链进入内质网时未直接穿过磷脂双分子层
B.易位子具有运输某些大分子物质进出内质网的能力
C.经内质网加工后的蛋白质也是通过易位子运送到高尔基体的
D.易位子具有识别能力，体现了内质网膜的选择性
3.(2024·湖南邵阳模拟)ERGIC是内质网和高尔基体之间的一个中间膜区室，COPⅡ小泡可将物质由内质网运输到ERGIC，物质经ERGIC分选后，再通过COPⅠ小泡分别运输到内质网和高尔基体，具体过程如图。下列叙述错误的是(　　)
A.COPⅡ小泡与ERGIC的融合过程体现了生物膜的流动性
B.COPⅠ小泡、COPⅡ小泡和ERGIC的膜上可能有相同的蛋白质
C.酶的合成、加工、运输过程均需要COPⅠ小泡和COPⅡ小泡的参与
D.ERGIC对COPⅡ小泡运输来的物质具有识别作用
4.(2024·广东佛山调研)研究发现，细胞中错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器与一种被称为泛素的多肽绑定标记后最终被送往溶酶体降解，以维持自身稳定，具体机制如下图。下列叙述错误的是(　　)
A.泛素在蛋白质或损伤的细胞器降解过程中起到“死亡标签”的作用
B.吞噬泡与溶酶体融合后，溶酶体分泌多种水解酶将其降解
C.吞噬泡与溶酶体融合体现了生物膜的结构特点
D.线粒体膜被降解后可产生氨基酸等小分子物质
5.(2024·湖南长沙雅礼中学模拟)蛋白质分选是依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合成部位转运到其功能发挥部位的过程，可以大体分为两条途径。一是在游离核糖体上完成肽链合成，然后转运至线粒体、叶绿体及细胞核或成为细胞质基质和细胞骨架的成分，称为翻译后转运；二是蛋白质合成在游离核糖体上起始之后由信号肽引导，边合成边转入内质网中，再经一系列加工运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外，即共翻译转运。下列相关分析正确的是(　　)
A.生长激素、胰岛素、性激素等激素的分泌属于共翻译转运途径
B.线粒体、叶绿体以及细胞核中的蛋白质均来自翻译后转运途径
C.用3H标记亮氨酸的羧基可确定某种蛋白质的分选是何种途径
D.细胞中转运方向不同的蛋白质的自身信号序列中的氨基酸序列不同
6.(2024·广东东莞调研)酵母菌API蛋白是一种进入液泡后才能成熟的蛋白质，其进入液泡有两种途径。途径甲是在饥饿条件下，形成较大的双层膜包被的自噬小泡，自噬小泡携带着API蛋白及部分其他物质与液泡膜融合，以单层膜泡进入液泡；途径乙是在营养充足条件下，形成体积较小的Cvt小泡，该小泡仅特异性地携带API与液泡膜融合。下列叙述错误的是(　　)
A.自噬小泡的内膜与液泡膜融合后，API进入液泡
B.衰老的线粒体可通过类似途径甲的过程进入液泡
C.自噬小泡和Cvt小泡的移动过程与细胞骨架有关
D.酵母菌的液泡与动物细胞的溶酶体结构与功能相似
7.(2024·湖南长沙雅礼中学模拟)内质网具有严格的质量控制系统，只有正确折叠的蛋白质才会经囊泡运往高尔基体。未完成折叠或错误折叠的蛋白质会在内质网中积累，当超过内质网质量控制能力的限度时，会造成内质网的损伤，从而引起UPR(未折叠蛋白质应答反应)，UPR能够在一定程度上减轻、缓解内质网的负担和损伤。下列描述不属于UPR的是(　　)
A.增加折叠酶的数量，促进蛋白质完成折叠
B.降低内质网膜的流动性，减少囊泡的形成
C.激活相关的蛋白质降解系统，水解错误折叠的蛋白质
D.影响细胞中相关核酸的功能，减少分泌蛋白的合成
8.(2024·广东珠海期末)如图是科学家利用酵母突变体研究某种分泌蛋白的形成过程。图中小黑点代表该蛋白质。下列有关叙述错误的是(　　)
A.突变体A中游离核糖体与附着核糖体之间可以相互转化
B.与野生型相比，突变体C的内质网膜面积更大
C.若用放射性同位素标记DNA聚合酶，仍会出现题述实验现象
D.突变体B出现的可能原因是高尔基体结构异常
9.(2024·河北衡水金卷)细胞内的囊泡能够附着在细胞骨架上定向转移。如图是正常酵母菌和两种突变型酵母菌的蛋白质分泌途径，据图分析下列有关叙述不合理的是(　　)
A.分泌突变体甲的内质网中积累了大量成熟的蛋白质
B.分泌突变体乙可能伴随着高尔基体的膨大
C.分泌蛋白的合成和分泌需要核糖体、内质网、高尔基体和线粒体的参与
D.将突变型酵母菌与正常酵母菌进行基因比对，可研究囊泡定向运输的分子机制
10.(2024·辽宁大连联考)蛋白质在游离的核糖体上合成开始后，需要分选与转运到特定的功能位点，其分选途径大致分为两条：一条为翻译后转运途径，蛋白质在游离核糖体上完成翻译后进行转运；另一条为共翻译转运途径，蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽(SP)和与之结合的信号识别颗粒(SRP)引导转移至粗面内质网，然后边翻译边转运入内质网腔，具体过程如图所示。
(1)胰岛素合成过程的分选途径属于________(填“翻译后”或“共翻译”)转运途径，其合成和分泌过程除图中所示细胞器外，还需________________(填细胞器)的参与。
(2)据图分析，信号肽(SP)发挥作用的过程可表述为__________________________
_____________________________________________________________________。
(3)共翻译蛋白能否进入内质网腔取决于蛋白质是否有信号肽，请利用转基因技术设计实验验证上述结论，要求简要写出实验思路：___________________________
______________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
11.(2024·江苏徐州调研)下图为真核细胞中几类蛋白质的合成、加工和运输过程的示意图。多肽链中是否有信号序列以及信号序列的种类将影响蛋白质的去向。请回答下列问题。
(1)在游离的核糖体中合成的肽链若存在________________序列，则这段肽链会与核糖体一起转移到________上继续合成，并且边合成边转移到内质网腔内，再经过加工、折叠，形成具有一定空间结构的蛋白质。
(2)内质网膜出芽形成的囊泡包裹着蛋白质通过________(细胞结构)定向运输到高尔基体，高尔基体对蛋白质进行________________，该过程所需的能量来自________(生理过程)。
(3)含有核靶向序列的蛋白质能进入细胞核发挥作用，请列举两种此类蛋白：_____________________________________________________________________。
(4)有同学认为真核细胞中的肽链都必须经过内质网和高尔基体的作用才能形成有活性的蛋白质。你是否认同该观点：________(填“是”或“否”)，请据图说出你的依据：_________________________________________________________
_______________________________________________________(写出1点即可)。
热点练1　囊泡运输及细胞自噬
1.B　[内质网—高尔基体中间体是脊椎动物细胞中在内质网和高尔基体之间存在的一种具膜结构，由内质网形成，可以与高尔基体融合，体现了生物膜的流动性，A正确；囊泡运输过程中高尔基体起着重要的交通枢纽作用，除了接收内质网形成的囊泡，自身也可以形成囊泡运输到细胞膜，B错误；含脂膜结构的病毒如某病毒在ERGIC中组装，最后通过囊泡运输至细胞膜释放，因此特异性抑制ERGIC的功能可以有效治疗该病毒感染，C正确；含脂膜结构的病毒如某病毒在宿主细胞ERGIC中组装，因此该病毒脂膜结构可能不是自身核酸指导合成的，D正确。]
2.C　[根据题意可知，新合成的多肽链通过易位子中的通道进入内质网，并没有直接穿过磷脂双分子层，A正确；根据题意可知，易位子具有运输某些大分子物质进出内质网的能力，B正确；经内质网加工后的蛋白质通过出芽的方式形成囊泡，从内质网运往高尔基体，C错误；易位子能与信号肽结合并引导新合成的多肽链进入内质网，若多肽链在内质网中未正确折叠，则会通过易位子运回细胞质基质，所以易位子进行物质运输时具有识别能力，体现了内质网膜的选择性，D正确。]
3.C　[有的酶是胞内蛋白，胞内蛋白的合成、加工、运输过程不一定都需要COPⅠ小泡和COPⅡ小泡的参与，C错误。]
4.B　[由题意可知，细胞中错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器与一种被称为泛素的多肽绑定标记后最终被送往溶酶体降解，因此泛素在蛋白质或损伤的细胞器降解过程中起到“死亡标签”的作用，A正确；吞噬泡与溶酶体融合后，溶酶体内多种水解酶将其降解，但水解酶并未被分泌出溶酶体，B错误；吞噬泡与溶酶体融合体现了生物膜的流动性，是其结构特点，C正确；线粒体膜主要由磷脂和蛋白质构成，被溶酶体降解时，可释放出氨基酸、甘油、磷酸及其他衍生物等小分子物质，D正确。]
5.D　[性激素属于脂质中的固醇，不属于分泌蛋白，故性激素的分泌不属于共翻译转运途径，A错误；线粒体、叶绿体为半自主性细胞器，有些蛋白质可以自身合成，不都来自翻译后转运途径，B错误；用3H标记亮氨酸的羧基，在氨基酸脱水缩合形成蛋白质过程中，会脱掉羧基上的H，生成水，故无法追踪蛋白质的合成和运输过程，不能确定该种蛋白质的分选是何种途径，C错误。]
6.A　[自噬小泡携带着API蛋白及部分其他物质与液泡膜融合，以单层膜泡进入液泡，自噬小泡的外膜与液泡膜融合后，API进入液泡，A错误；途径甲是在饥饿条件下发生的，衰老的线粒体进行细胞呼吸二、三阶段的代谢能力较弱，饥饿条件下为了更高效利用细胞内物质，可通过类似途径甲的过程进入液泡，B正确；细胞骨架不仅能够作为细胞支架，还参与细胞器转运、细胞分裂、细胞运动等，自噬小泡和Cvt小泡的移动过程与细胞骨架有关，C正确；自噬小泡进入液泡，类似于动物细胞的自噬小泡和溶酶体融合，酵母菌的液泡与动物细胞的溶酶体结构和功能相似，D正确。]
7.B　[增加折叠酶的数量，促进蛋白质完成折叠，会使未完成折叠或错误折叠的蛋白质减少，在一定程度上减轻、缓解内质网的负担和损伤，属于UPR，A正确；正确折叠的蛋白质才会经囊泡运往高尔基体，减少囊泡的形成会使蛋白质在内质网中积累，增加内质网的负担，不属于UPR，B错误；激活相关的蛋白质降解系统，水解错误折叠的蛋白质，在一定程度上减轻、缓解内质网的负担和损伤，属于UPR，C正确；影响细胞中相关核酸的功能，蛋白质的合成也随之减少，在一定程度上减轻、缓解内质网的负担和损伤，属于UPR，D正确。]
8.C　[突变体A的结果显示：分泌蛋白的前体在细胞质基质和内质网上均有分布，说明核糖体首先在细胞质基质中合成部分肽链，然后附着到内质网上，A正确；突变体C的结果显示：内质网无法形成囊泡将其内的分泌蛋白运出，突变体C的内质网膜面积更大，此外通过图示也可直接观察，B正确；DNA聚合酶属于胞内蛋白，因此不会出现题述实验现象，C错误；突变体B的蛋白质分布在高尔基体中，可能是由高尔基体结构异常导致的，D正确。]
9.A　[由题图可知，甲型突变体由于内质网异常，因而其中积累了大量的蛋白质，且其中积累的蛋白质不具有活性，A错误；由题图可知，乙型突变体由于高尔基体异常，导致蛋白质在高尔基体堆积，从而导致高尔基体膨大，B正确；将突变型酵母菌与正常酵母菌进行基因比对，可从DNA分子水平研究囊泡定向运输的分子机制，D正确。]
10.答案　(1)共翻译　线粒体、高尔基体
(2)SP与SRP结合后与内质网膜上的SR结合，引导肽链进入内质网腔
(3)利用转基因技术敲除信号肽基因后，检测共翻译蛋白能否进入内质网腔内
解析　(1)胰岛素属于分泌蛋白，其合成过程的分选途径为共翻译转运途径。其合成和分泌过程除图中所示细胞器外，还需高尔基体和线粒体的参与。(2)据图分析，信号肽(SP)发挥作用的过程可表述为SP与SRP结合后，与内质网膜上的SR结合，引导肽链进入内质网腔。(3)实验思路为利用转基因技术敲除信号肽基因后，检测共翻译蛋白能否进入内质网腔，若原本能进入内质网腔的共翻译蛋白变为不能进入，说明共翻译蛋白能否进入内质网腔取决于蛋白质是否有信号肽。
11.答案　(1)内质网定向信号　内质网(或粗面内质网)　(2)细胞骨架　修饰加工(加工、分类和包装)　细胞呼吸　(3)DNA聚合酶、RNA聚合酶、解旋酶、组蛋白　(4)否　胞质可溶性蛋白质无需经过内质网、高尔基体的作用，也能形成有活性的蛋白质微专题1 囊泡运输及细胞自噬
【知识必备】
1.信号识别与囊泡运输
(1)核糖体与内质网之间的识别
信号肽假说认为，经典的蛋白分泌可通过内质网—高尔基体途径进行。如图1所示，新生肽一端的信号肽与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的SRP受体(DP)结合，将核糖体—新生肽引导至内质网。新生肽链通过易位子进入内质网腔中进行初步加工之后，SRP脱离，肽链继续合成，结束后其信号肽被切除，核糖体脱落。肽链在内质网中加工后被转运到高尔基体，最后经细胞膜分泌到细胞外。
(2)内质网和高尔基体之间的识别
细胞内部产生的蛋白质被包裹于膜泡形成囊泡，囊泡被分成披网格蛋白小泡、COPⅠ被膜小泡以及COPⅡ被膜小泡三种类型。三种囊泡介导不同途径的运输(图2)，其中COPⅠ被膜小泡以及COPⅡ被膜小泡的识别和运输过程如图3所示：驻留在内质网的可溶性蛋白的羧基端有KDEL序列，如果该蛋白被意外地包装进入转运膜泡，就会从内质网逃逸到高尔基体，此时高尔基体顺面膜囊区的KDEL受体就会识别并结合KDEL序列，将它们回收到内质网。
(3)受体介导的囊泡运输
囊泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类囊泡之所以能够被准确地运到靶细胞器或靶细胞，主要是因为靶细胞器或靶细胞上具有特殊的膜标志蛋白，囊泡通过与特殊的膜标志蛋白的相互识别，进行囊泡运输。
[命题设计]
根据以上材料信息，回答下列问题。
(1)信号肽假说认为，分泌蛋白首先在________________上起始合成，当多肽链延伸一段序列后，肽链一端的________与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的DP结合，将核糖体新生肽引导至内质网。根据假说可推测，细胞内的两种核糖体________(填“能”或“不能”)相互转化；内质网膜上的易位子属于一种________。
(2)COPⅡ被膜小泡负责从________(细胞器名称)向________运输“货物”。
(3)为确定两种参与某经典分泌蛋白囊泡运输的基因的功能，科学家筛选了两种酵母菌突变体。与野生型酵母菌电镜照片相比，Sec12基因突变体细胞中的内质网特别大；Sec17基因突变体细胞中内质网和高尔基体间积累大量的未融合小泡。据此推测，Sec12基因编码的蛋白质参与________________________，Sec17基因编码蛋白质参与__________________________________________________。
2.细胞自噬
细胞自噬是细胞通过溶酶体与包裹细胞自身物质的双层膜融合，从而降解细胞自身病变物质或结构的过程，是真核生物细胞内普遍存在的一种自稳机制。根据细胞内底物进入溶酶体腔方式的不同，可以把细胞自噬分为巨自噬、微自噬和分子伴侣自噬三种方式，具体过程如图所示：
[命题设计]
(1)巨自噬过程中的底物通常是细胞中损坏的蛋白质或______________________，隔离膜的形成可来自高尔基体或________。
(2)自噬体内的物质被水解后，其产物的去向是____________和____________。由此推测，当细胞养分不足时，细胞“自噬作用”会________(填“增强”或“减弱”)。
(3)溶酶体中含有多种水解酶，但是个别溶酶体破裂导致少量水解酶进入细胞质基质中，并不会引起细胞损伤，推测出现该现象的原因是_______________________
______________________________________________________________________。
(4)从图中可看出，分子伴侣—底物复合物形成后，将与溶酶体膜上的受体结合，该受体除了能____________________外，还能促进底物分子去折叠，以保证底物分子顺利进入溶酶体。
【真题感悟】
1.(2023·浙江6月选考，6)囊泡运输是细胞内重要的运输方式。没有囊泡运输的精确运行，细胞将陷入混乱状态。下列叙述正确的是(　　)
A.囊泡的运输依赖于细胞骨架
B.囊泡可来自核糖体、内质网等细胞器
C.囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的选择透过性
D.囊泡将细胞内所有结构形成统一的整体
2.(2022·山东卷，1)某种干细胞中，进入细胞核的蛋白APOE可作用于细胞核骨架和异染色质蛋白，诱导这些蛋白发生自噬性降解，影响异染色质上的基因的表达，促进该种干细胞的衰老。下列说法错误的是(　　)
A.细胞核中的APOE可改变细胞核的形态
B.敲除APOE基因可延缓该种干细胞的衰老
C.异染色质蛋白在细胞核内发生自噬性降解
D.异染色质蛋白的自噬性降解产物可被再利用
3.(2021·山东卷，1)高尔基体膜上的RS受体特异识别并结合含有短肽序列RS的蛋白质，以出芽的形式形成囊泡，通过囊泡运输的方式将错误转运到高尔基体的该类蛋白质运回内质网并释放。RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱。下列说法错误的是(　　)
A.消化酶和抗体不属于该类蛋白
B.该类蛋白运回内质网的过程消耗ATP
C.高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH高
D.RS功能的缺失可能会使高尔基体内该类蛋白的含量增加
【跟踪训练】
1.(2024·广东省衡水金卷)多肽链进入内质网加工后，有些被运送到细胞其他部位称为运出蛋白，有些留在内质网称为驻留蛋白。驻留蛋白的羧基端有一段特殊的四肽序列(KDEL)，如果该蛋白被意外地包装进入转运囊泡，就会从内质网逃逸到高尔基体，高尔基体膜内侧的KDEL受体就会识别并结合KDEL，将它们回收到内质网。下列说法错误的是(　　)
A.多肽链与核糖体一起转移到内质网上完成合成后加工形成有功能的蛋白
B.驻留蛋白可能参与运出蛋白的折叠与组装
C.高尔基体膜通过转运囊泡转化为内质网膜，依赖于膜的流动性
D.内质网膜、转运囊泡膜、高尔基体膜内侧都含有KDEL受体
2.(2024·广东实验中学调研)在起始密码子后，有一段RNA区域可编码疏水性氨基酸序列，该序列被称为信号肽。信号肽一般位于分泌蛋白的N端(肽链游离的氨基端)，通常由15～30个氨基酸组成。它负责把蛋白质引导到具膜结构的细胞器内，此过程如图所示。下列相关叙述错误的是(　　)
A.信号肽可指引核糖体由细胞质基质移向内质网
B.信号肽是转录的产物，发挥完作用即被信号肽酶剪切
C.信号肽能特异性地识别相关细胞器膜上的受体并与之相结合
D.核糖体在细胞内可循环使用，以保证蛋白质供应
3.(2024·重庆一中质检)细胞器、蛋白质在真核细胞的生命活动中具有重要作用，若细胞内堆积错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器，就会影响细胞的正常功能。研究发现，细胞通过下图所示的机制进行相应调控，以清除错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器。回答下列问题：
(1)线粒体等细胞器并不是随机漂浮于细胞质中，细胞质中有支持它们的由蛋白质纤维组成的网架结构，这些网架结构统称为_________________________。
(2)泛素是真核细胞中的一类小分子蛋白质，其合成场所为________，据图可知泛素的功能是___________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(3)图中的吞噬泡是一种囊泡，囊泡的结构不固定，不能称之为细胞器，但对细胞的生命活动至关重要，动物细胞能产生囊泡的结构有______________________
_______________________________________________________(写出2种)等。
(4)吞噬泡和溶酶体融合的过程体现了生物膜的结构特点是_____________________________________________________________________。
(5)细胞通过图示过程对细胞内部结构和成分进行调控，其意义是
______________________________________________________________________
__________________________________________________________(答出2点)。
：课后完成　热点练1微专题1 囊泡运输及细胞自噬
【知识必备】
1.信号识别与囊泡运输
(1)核糖体与内质网之间的识别
信号肽假说认为，经典的蛋白分泌可通过内质网—高尔基体途径进行。如图1所示，新生肽一端的信号肽与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的SRP受体(DP)结合，将核糖体—新生肽引导至内质网。新生肽链通过易位子进入内质网腔中进行初步加工之后，SRP脱离，肽链继续合成，结束后其信号肽被切除，核糖体脱落。肽链在内质网中加工后被转运到高尔基体，最后经细胞膜分泌到细胞外。
(2)内质网和高尔基体之间的识别
细胞内部产生的蛋白质被包裹于膜泡形成囊泡，囊泡被分成披网格蛋白小泡、COPⅠ被膜小泡以及COPⅡ被膜小泡三种类型。三种囊泡介导不同途径的运输(图2)，其中COPⅠ被膜小泡以及COPⅡ被膜小泡的识别和运输过程如图3所示：驻留在内质网的可溶性蛋白的羧基端有KDEL序列，如果该蛋白被意外地包装进入转运膜泡，就会从内质网逃逸到高尔基体，此时高尔基体顺面膜囊区的KDEL受体就会识别并结合KDEL序列，将它们回收到内质网。
(3)受体介导的囊泡运输
囊泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类囊泡之所以能够被准确地运到靶细胞器或靶细胞，主要是因为靶细胞器或靶细胞上具有特殊的膜标志蛋白，囊泡通过与特殊的膜标志蛋白的相互识别，进行囊泡运输。
[命题设计]
根据以上材料信息，回答下列问题。
(1)信号肽假说认为，分泌蛋白首先在________________上起始合成，当多肽链延伸一段序列后，肽链一端的________与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的DP结合，将核糖体新生肽引导至内质网。根据假说可推测，细胞内的两种核糖体________(填“能”或“不能”)相互转化；内质网膜上的易位子属于一种________。
(2)COPⅡ被膜小泡负责从________(细胞器名称)向________运输“货物”。
(3)为确定两种参与某经典分泌蛋白囊泡运输的基因的功能，科学家筛选了两种酵母菌突变体。与野生型酵母菌电镜照片相比，Sec12基因突变体细胞中的内质网特别大；Sec17基因突变体细胞中内质网和高尔基体间积累大量的未融合小泡。据此推测，Sec12基因编码的蛋白质参与________________________，Sec17基因编码蛋白质参与_______________________________________________。
答案　(1)(细胞质基质的)游离核糖体　信号肽　能　通道蛋白　(2)内质网　高尔基体　(3)内质网上囊泡的形成　囊泡与高尔基体的融合
2.细胞自噬
细胞自噬是细胞通过溶酶体与包裹细胞自身物质的双层膜融合，从而降解细胞自身病变物质或结构的过程，是真核生物细胞内普遍存在的一种自稳机制。根据细胞内底物进入溶酶体腔方式的不同，可以把细胞自噬分为巨自噬、微自噬和分子伴侣自噬三种方式，具体过程如图所示：
[命题设计]
(1)巨自噬过程中的底物通常是细胞中损坏的蛋白质或_____________________，隔离膜的形成可来自高尔基体或________。
(2)自噬体内的物质被水解后，其产物的去向是____________和____________。由此推测，当细胞养分不足时，细胞“自噬作用”会________(填“增强”或“减弱”)。
(3)溶酶体中含有多种水解酶，但是个别溶酶体破裂导致少量水解酶进入细胞质基质中，并不会引起细胞损伤，推测出现该现象的原因是______________________
____________________________________________________________________。
(4)从图中可看出，分子伴侣—底物复合物形成后，将与溶酶体膜上的受体结合，该受体除了能____________________外，还能促进底物分子去折叠，以保证底物分子顺利进入溶酶体。
答案　(1)线粒体等衰老、损伤的细胞器　内质网
(2)排出细胞外　再被利用　增强
(3)细胞质基质中pH高于溶酶体内的pH，导致水解酶的活性降低　
(4)(特异性)识别复合物
【真题感悟】
1.(2023·浙江6月选考，6)囊泡运输是细胞内重要的运输方式。没有囊泡运输的精确运行，细胞将陷入混乱状态。下列叙述正确的是(　　)
A.囊泡的运输依赖于细胞骨架
B.囊泡可来自核糖体、内质网等细胞器
C.囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的选择透过性
D.囊泡将细胞内所有结构形成统一的整体
答案　A
解析　囊泡在细胞内的运输依赖于细胞骨架，A正确；核糖体无膜结构，不能形成囊泡，B错误；囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的流动性，C错误；细胞内的核糖体和中心体无膜结构，囊泡不能将细胞内所有结构形成统一的整体，D错误。
2.(2022·山东卷，1)某种干细胞中，进入细胞核的蛋白APOE可作用于细胞核骨架和异染色质蛋白，诱导这些蛋白发生自噬性降解，影响异染色质上的基因的表达，促进该种干细胞的衰老。下列说法错误的是(　　)
A.细胞核中的APOE可改变细胞核的形态
B.敲除APOE基因可延缓该种干细胞的衰老
C.异染色质蛋白在细胞核内发生自噬性降解
D.异染色质蛋白的自噬性降解产物可被再利用
答案　C
解析　由“蛋白APOE可作用于细胞核骨架”可知APOE可改变细胞核的形态，A正确；蛋白APOE可促进该种干细胞的衰老，所以敲除APOE基因可延缓该种干细胞的衰老，B正确；自噬是在溶酶体(如动物)或液泡(如植物、酵母菌)中进行，不在细胞核内，C错误；异染色质蛋白的自噬性降解产物是氨基酸，可被再利用，D正确。
3.(2021·山东卷，1)高尔基体膜上的RS受体特异识别并结合含有短肽序列RS的蛋白质，以出芽的形式形成囊泡，通过囊泡运输的方式将错误转运到高尔基体的该类蛋白质运回内质网并释放。RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱。下列说法错误的是(　　)
A.消化酶和抗体不属于该类蛋白
B.该类蛋白运回内质网的过程消耗ATP
C.高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH高
D.RS功能的缺失可能会使高尔基体内该类蛋白的含量增加
答案　C
解析　消化酶和抗体属于分泌蛋白，其产生过程需要经过内质网、高尔基体的加工，而该类蛋白是错误运输到高尔基体的，故不属于该类蛋白质，A正确；该类蛋白经囊泡运输需要消耗能量，B正确；由题意“RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱”可知，高尔基体膜上的RS受体与含RS的蛋白质结合能力强，所以pH应该低，C错误；RS功能缺失会使该类蛋白的回收异常，不能运回内质网，在高尔基体内积累，含量增加，D正确。
【跟踪训练】
1.(2024·广东省衡水金卷)多肽链进入内质网加工后，有些被运送到细胞其他部位称为运出蛋白，有些留在内质网称为驻留蛋白。驻留蛋白的羧基端有一段特殊的四肽序列(KDEL)，如果该蛋白被意外地包装进入转运囊泡，就会从内质网逃逸到高尔基体，高尔基体膜内侧的KDEL受体就会识别并结合KDEL，将它们回收到内质网。下列说法错误的是(　　)
A.多肽链与核糖体一起转移到内质网上完成合成后加工形成有功能的蛋白
B.驻留蛋白可能参与运出蛋白的折叠与组装
C.高尔基体膜通过转运囊泡转化为内质网膜，依赖于膜的流动性
D.内质网膜、转运囊泡膜、高尔基体膜内侧都含有KDEL受体
答案　D
解析　多肽链与核糖体一起转移到内质网上完成合成后加工形成有功能的蛋白，A正确；驻留蛋白的羧基端有一段特殊的四肽序列(KDEL)，驻留在内质网，可能参与运出蛋白的折叠与组装，B正确；高尔基体膜通过转运囊泡转化为内质网膜，依赖于膜的流动性，实现了膜的融合，C正确；通过题干信息可知，转运囊泡膜内侧没有KDEL受体，D错误。
2.(2024·广东实验中学调研)在起始密码子后，有一段RNA区域可编码疏水性氨基酸序列，该序列被称为信号肽。信号肽一般位于分泌蛋白的N端(肽链游离的氨基端)，通常由15～30个氨基酸组成。它负责把蛋白质引导到具膜结构的细胞器内，此过程如图所示。下列相关叙述错误的是(　　)
A.信号肽可指引核糖体由细胞质基质移向内质网
B.信号肽是转录的产物，发挥完作用即被信号肽酶剪切
C.信号肽能特异性地识别相关细胞器膜上的受体并与之相结合
D.核糖体在细胞内可循环使用，以保证蛋白质供应
答案　B
解析　根据图示可知，信号肽负责把蛋白质从核糖体上引导到具膜结构的细胞器(内质网)内，A正确；有一段RNA区域，可编码疏水性氨基酸序列，该序列被称为信号肽，因此信号肽是翻译的产物，B错误；信号肽能被内质网上的受体糖蛋白识别，C正确；如题图所示，核糖体可以在细胞内循环使用，D正确。
3.(2024·重庆一中质检)细胞器、蛋白质在真核细胞的生命活动中具有重要作用，若细胞内堆积错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器，就会影响细胞的正常功能。研究发现，细胞通过下图所示的机制进行相应调控，以清除错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器。回答下列问题：
(1)线粒体等细胞器并不是随机漂浮于细胞质中，细胞质中有支持它们的由蛋白质纤维组成的网架结构，这些网架结构统称为______________________________。
(2)泛素是真核细胞中的一类小分子蛋白质，其合成场所为________，据图可知泛素的功能是___________________________________________________________。
(3)图中的吞噬泡是一种囊泡，囊泡的结构不固定，不能称之为细胞器，但对细胞的生命活动至关重要，动物细胞能产生囊泡的结构有________________________
______________________________________________________________________(写出2种)等。
(4)吞噬泡和溶酶体融合的过程体现了生物膜的结构特点是__________________。
(5)细胞通过图示过程对细胞内部结构和成分进行调控，其意义是
__________________________________________________________(答出2点)。
答案　(1)细胞骨架　(2)核糖体　标记损伤的细胞器或错误折叠的蛋白质，使其与自噬受体结合，最终形成吞噬泡　(3)内质网、细胞膜、高尔基体(任写2种)　
(4)具有一定的流动性　(5)清除细胞内功能异常的蛋白质或损伤的细胞器，维持细胞的正常功能；降解产物可被细胞重新利用
解析　(1)细胞质中的细胞器并非是漂浮于细胞质中的，细胞质中有着支持它们的结构——细胞骨架。(2)核糖体是蛋白质的合成场所，泛素是真核细胞中的一类小分子蛋白质，其合成场所为核糖体。据图可知，错误折叠的蛋白质或损伤的线粒体会被泛素标记，被标记的蛋白质或线粒体会与自噬受体结合，而后被包裹进吞噬泡，因此泛素的功能是标记损伤的细胞器或错误折叠的蛋白质，使其与自噬受体结合，最终形成吞噬泡。(3)分泌蛋白的合成与分泌过程为：核糖体合成蛋白质→内质网进行粗加工→内质网“出芽”形成囊泡→高尔基体进行再加工形成成熟的蛋白质→高尔基体“出芽”形成囊泡→细胞膜，据此可知，动物细胞能产生囊泡的结构有内质网、高尔基体。另外，细胞外的某些物质进入细胞时，也可以被细胞膜包裹，“内陷”形成囊泡在细胞内运输，因此能产生囊泡的结构还有细胞膜。(4)错误折叠的蛋白质或损伤的线粒体会被泛素标记，被标记的蛋白质或线粒体会与自噬受体结合，被包裹进吞噬泡，最后融入溶酶体中，吞噬泡与溶酶体二者的融合体现了生物膜的结构特点是具有一定的流动性。(共24张PPT)
SHENG WU XUE
囊泡运输及细胞自噬
微专题1
1.信号识别与囊泡运输
(1)核糖体与内质网之间的识别
信号肽假说认为，经典的蛋白分泌可通过内质网—高尔基体途径进行。如图1所示，新生肽一端的信号肽与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的SRP受体(DP)结合，将核糖体—新生肽引导至内质网。新生肽链通过易位子进入内质网腔中进行初步加工之后，SRP脱离，肽链继续合成，结束后其信号肽被切除，核糖体脱落。肽链在内质网中加工后被转运到高尔基体，最后经细胞膜分泌到细胞外。
(2)内质网和高尔基体之间的识别
细胞内部产生的蛋白质被包裹于膜泡形成囊泡，囊泡被分成披网格蛋白小泡、COPⅠ被膜小泡以及COPⅡ被膜小泡三种类型。三种囊泡介导不同途径的运输(图2)，其中COPⅠ被膜小泡以及COPⅡ被膜小泡的识别和运输过程如图3所示：驻留在内质网的可溶性蛋白的羧基端有KDEL序列，如果该蛋白被意外地包装进入转运膜泡，就会从内质网逃逸到高尔基体，此时高尔基体顺面膜囊区的KDEL受体就会识别并结合KDEL序列，将它们回收到内质网。
(3)受体介导的囊泡运输
囊泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类囊泡之所以能够被准确地运到靶细胞器或靶细胞，主要是因为靶细胞器或靶细胞上具有特殊的膜标志蛋白，囊泡通过与特殊的膜标志蛋白的相互识别，进行囊泡运输。
[命题设计]
根据以上材料信息，回答下列问题。
(1)信号肽假说认为，分泌蛋白首先在__________________________上起始合成，当多肽链延伸一段序列后，肽链一端的________与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的DP结合，将核糖体新生肽引导至内质网。根据假说可推测，细胞内的两种核糖体________(填“能”或“不能”)相互转化；内质网膜上的易位子属于一种________。
(细胞质基质的)游离核糖体
信号肽
能
通道蛋白
(2)COPⅡ被膜小泡负责从________(细胞器名称)向__________运输“货物”。
(3)为确定两种参与某经典分泌蛋白囊泡运输的基因的功能，科学家筛选了两种酵母菌突变体。与野生型酵母菌电镜照片相比，Sec12基因突变体细胞中的内质网特别大；Sec17基因突变体细胞中内质网和高尔基体间积累大量的未融合小泡。据此推测，Sec12基因编码的蛋白质参与________________________，Sec17基因编码蛋白质参与________________________________________________。
内质网
高尔基体
内质网上囊泡的形成
囊泡与高尔基体的融合
2.细胞自噬
细胞自噬是细胞通过溶酶体与包裹细胞自身物质的双层膜融合，从而降解细胞自身病变物质或结构的过程，是真核生物细胞内普遍存在的一种自稳机制。根据细胞内底物进入溶酶体腔方式的不同，可以把细胞自噬分为巨自噬、微自噬和分子伴侣自噬三种方式，具体过程如图所示：
[命题设计]
(1)巨自噬过程中的底物通常是细胞中损坏的蛋白质或_________________________________________， 隔离膜的形成可来自高尔基体或_________________。
(2)自噬体内的物质被水解后，其产物的去向是____________和___________。由此推测，当细胞养分不足时，细胞“自噬作用”会________(填“增强”或“减弱”)。
线粒体等衰老、损伤的细胞器
内质网
排出细胞外
再被利用
增强
(3)溶酶体中含有多种水解酶，但是个别溶酶体破裂导致少量水解酶进入细胞质基质中，并不会引起细胞损伤，推测出现该现象的原因是____________________________________________________________________。
(4)从图中可看出，分子伴侣—底物复合物形成后，将与溶酶体膜上的受体结合，该受体除了能____________________外，还能促进底物分子去折叠，以保证底物分子顺利进入溶酶体。
细胞质基质中pH高于溶酶体内的pH，导致水解酶的活性降低
(特异性)识别复合物
1.(2023·浙江6月选考，6)囊泡运输是细胞内重要的运输方式。没有囊泡运输的精确运行，细胞将陷入混乱状态。下列叙述正确的是(　　)
A.囊泡的运输依赖于细胞骨架
B.囊泡可来自核糖体、内质网等细胞器
C.囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的选择透过性
D.囊泡将细胞内所有结构形成统一的整体
解析　囊泡在细胞内的运输依赖于细胞骨架，A正确；核糖体无膜结构，不能形成囊泡，B错误；囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的流动性，C错误；细胞内的核糖体和中心体无膜结构，囊泡不能将细胞内所有结构形成统一的整体，D错误。
A
C
2.(2022·山东卷，1)某种干细胞中，进入细胞核的蛋白APOE可作用于细胞核骨架和异染色质蛋白，诱导这些蛋白发生自噬性降解，影响异染色质上的基因的表达，促进该种干细胞的衰老。下列说法错误的是(　　)
A.细胞核中的APOE可改变细胞核的形态
B.敲除APOE基因可延缓该种干细胞的衰老
C.异染色质蛋白在细胞核内发生自噬性降解
D.异染色质蛋白的自噬性降解产物可被再利用
解析　由“蛋白APOE可作用于细胞核骨架”可知APOE可改变细胞核的形态，A正确；蛋白APOE可促进该种干细胞的衰老，所以敲除APOE基因可延缓该种干细胞的衰老，B正确；自噬是在溶酶体(如动物)或液泡(如植物、酵母菌)中进行，不在细胞核内，C错误；异染色质蛋白的自噬性降解产物是氨基酸，可被再利用，D正确。
3.(2021·山东卷，1)高尔基体膜上的RS受体特异识别并结合含有短肽序列RS的蛋白质，以出芽的形式形成囊泡，通过囊泡运输的方式将错误转运到高尔基体的该类蛋白质运回内质网并释放。RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱。下列说法错误的是(　　)
A.消化酶和抗体不属于该类蛋白
B.该类蛋白运回内质网的过程消耗ATP
C.高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH高
D.RS功能的缺失可能会使高尔基体内该类蛋白的含量增加
C
解析　消化酶和抗体属于分泌蛋白，其产生过程需要经过内质网、高尔基体的加工，而该类蛋白是错误运输到高尔基体的，故不属于该类蛋白质，A正确；该类蛋白经囊泡运输需要消耗能量，B正确；由题意“RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱”可知，高尔基体膜上的RS受体与含RS的蛋白质结合能力强，所以pH应该低，C错误；RS功能缺失会使该类蛋白的回收异常，不能运回内质网，在高尔基体内积累，含量增加，D正确。
1.(2024·广东省衡水金卷)多肽链进入内质网加工后，有些被运送到细胞其他部位称为运出蛋白，有些留在内质网称为驻留蛋白。驻留蛋白的羧基端有一段特殊的四肽序列(KDEL)，如果该蛋白被意外地包装进入转运囊泡，就会从内质网逃逸到高尔基体，高尔基体膜内侧的KDEL受体就会识别并结合KDEL，将它们回收到内质网。下列说法错误的是(　　)
A.多肽链与核糖体一起转移到内质网上完成合成后加工形成有功能的蛋白
B.驻留蛋白可能参与运出蛋白的折叠与组装
C.高尔基体膜通过转运囊泡转化为内质网膜，依赖于膜的流动性
D.内质网膜、转运囊泡膜、高尔基体膜内侧都含有KDEL受体
D
解析　多肽链与核糖体一起转移到内质网上完成合成后加工形成有功能的蛋白，A正确；驻留蛋白的羧基端有一段特殊的四肽序列(KDEL)，驻留在内质网，可能参与运出蛋白的折叠与组装，B正确；高尔基体膜通过转运囊泡转化为内质网膜，依赖于膜的流动性，实现了膜的融合，C正确；通过题干信息可知，转运囊泡膜内侧没有KDEL受体，D错误。
B
2.(2024·广东实验中学调研)在起始密码子后，有一段RNA区域可编码疏水性氨基酸序列，该序列被称为信号肽。信号肽一般位于分泌蛋白的N端(肽链游离的氨基端)，通常由15～30个氨基酸组成。它负责把蛋白质引导到具膜结构的细胞器内，此过程如图所示。下列相关叙述错误的是(　　)
A.信号肽可指引核糖体由细胞质基质移向内质网
B.信号肽是转录的产物，发挥完作用即被信号肽酶剪切
C.信号肽能特异性地识别相关细胞器膜上的受体并与之相结合
D.核糖体在细胞内可循环使用，以保证蛋白质供应
解析　根据图示可知，信号肽负责把蛋白质从核糖体上引导到具膜结构的细胞器(内质网)内，A正确；有一段RNA区域，可编码疏水性氨基酸序列，该序列被称为信号肽，因此信号肽是翻译的产物，B错误；信号肽能被内质网上的受体糖蛋白识别，C正确；如题图所示，核糖体可以在细胞内循环使用，D正确。
3.(2024·重庆一中质检)细胞器、蛋白质在真核细胞的生命活动中具有重要作用，若细胞内堆积错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器，就会影响细胞的正常功能。研究发现，细胞通过下图所示的机制进行相应调控，以清除错误折叠的蛋白质或损伤的细胞器。回答下列问题：
(1)线粒体等细胞器并不是随机漂浮于细胞质中，细胞质中有支持它们的由蛋白质纤维组成的网架结构，这些网架结构统称为__________________。
细胞骨架
(2)泛素是真核细胞中的一类小分子蛋白质，其合成场所为________，据图可知泛素的功能是___________________________________________________________
___________________________________________________________________。
核糖体
标记损伤的细胞器或错误折叠的蛋白质，使其与自噬受体结合，最终形成吞噬泡
(3)图中的吞噬泡是一种囊泡，囊泡的结构不固定，不能称之为细胞器，但对细胞的生命活动至关重要，动物细胞能产生囊泡的结构有_______________________________________________________(写出2种)等。
内质网、细胞膜、高尔基体(任写2种)
(4)吞噬泡和溶酶体融合的过程体现了生物膜的结构特点是___________________________________________________________________。
(5)细胞通过图示过程对细胞内部结构和成分进行调控，其意义是____________________________________________________________________
_________________________________________________________(答出2点)。
具有一定的流动性
清除细胞内功能异常的蛋白质或损伤的细胞器，维持细胞的正常功能；降解产物可被细胞重新利用
解析　(1)细胞质中的细胞器并非是漂浮于细胞质中的，细胞质中有着支持它们的结构——细胞骨架。(2)核糖体是蛋白质的合成场所，泛素是真核细胞中的一类小分子蛋白质，其合成场所为核糖体。据图可知，错误折叠的蛋白质或损伤的线粒体会被泛素标记，被标记的蛋白质或线粒体会与自噬受体结合，而后被包裹进吞噬泡，因此泛素的功能是标记损伤的细胞器或错误折叠的蛋白质，使其与自噬受体结合，最终形成吞噬泡。(3)分泌蛋白的合成与分泌过程为：核糖体合成蛋白质→内质网进行粗加工→内质网“出芽”形成囊泡→高尔基体进行再加工形成成熟的蛋白质→高尔基体“出芽”形成囊泡→细胞膜，据此可知，动物细胞能产生囊泡的结构有内质网、高尔基体。另外，细胞外的某些物质进入细胞时，也可以被细胞膜包裹，“内陷”形成囊泡在细胞内运输，因此能产生囊泡的结构还有细胞膜。(4)错误折叠的蛋白质或损伤的线粒体会被泛素标记，被标记的蛋白质或线粒体会与自噬受体结合，被包裹进吞噬泡，最后融入溶酶体中，吞噬泡与溶酶体二者的融合体现了生物膜的结构特点是具有一定的流动性。
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