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第2章 基因和染色体的关系
第2节 基因在染色体上
但有一个问题始终还没有解决：
1866年 孟德尔定律发表，未被重视；
1883年 科学家用显微镜观察到染色体；
1891年 科学家能准确描述减数分裂的全过程；
1900年 孟德尔定律重新被发现，人们意识到遗传因子 是客观存在的；
1909年 约翰逊将“遗传因子”起名“基因”，并提出 表现型和基因型概念。
基因，究竟在细胞的什么地方呢？
问题探讨
1866孟德尔遗传定律强调遗传因子(基因)的变化；
1891减数分裂过程强调染色体的变化；
遗传因子（基因）和染色体有没有什么联系呢？
请你试一试，把孟德尔分离定律中的遗传因子换成同源染色体，再念一遍，你觉得这个替换有问题吗？
由此你联想到什么？
用蝗虫作材料，研究精子和卵细胞的形成过程，发现孟德尔定律中基因的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似。
一、萨顿的假说
发现问题：
基因的行为 染色体的行为
在配子形成和受精时
体细胞中的存在形式
配子中的存在形式
在体细胞中的来源
形成配子时 的组合方式
成对
成对
成单
成单
一个来自父方，一个来自母方
控制不同性状的
基因自由组合
非同源染色体
自由组合
一条来自父方，一条来自母方
说明：基因和染色体之间存在明显的平行关系
完整性和独立性
稳定的形态结构
一、萨顿的假说
基因是由染色体携带着从亲代传递给下一代，也就是说基因位于染色体上。
推论：
理由：
基因和染色体行为存在着明显的平行关系。
矮 茎
高 茎
×
受 精
P
配子
F1
F1配子
减数
分裂
减数
分裂
高 茎
减数
分裂
高茎
高茎
高茎
矮茎
dd
DD
d
D
Dd
D
D
d
d
DD
Dd
Dd
dd
二、基因位于染色体上的实验证据
——摩尔根与他的果蝇
我不相信孟德尔，更难以相信萨顿那家伙毫无事实根据的臆测！
我更相信的是实验证据，我要通过确凿的实验找到遗传和染色体到底有什么关系，基因又是怎么一回事！
“材料选对了就等于实验成功了一半”
寻找证据之路… …
果蝇 昆虫纲双翅目，体长3—4mm。在制醋和腐烂水果的地方常常可以看到。易饲养、繁殖快，10多天就繁殖一代，后代比较多。常用作遗传学研究的实验材料。
果蝇——重要的模式生物
作为实验模式动物，果蝇有很多优点：
（1）容易饲养。
（2）培养周期短、繁殖快，在25℃左右温度下十几天就 繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。
（3）果蝇只有四对同源染色体，数量少而且形状有明显 差别，便于观察。
（4）果蝇具有某些区分明显的相对性状；如眼睛的颜色、 翅膀的形状等。
（5）雌雄果蝇容易辨别。
果蝇体细胞染色体
常染色体：
3对Ⅱ Ⅱ，Ⅲ Ⅲ ，Ⅳ Ⅳ
性染色体：
XX、XY
Ⅱ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅳ
X
X
X
Y
（与性别无关）
（与性别有关）
男性染色体图
男女体细胞中染色体的组成如何表示？
男性：22对常+XY
女性：22对常+XX
XY型性别决定
如人类和哺乳动物、果蝇等。
女性染色体图
果蝇杂交实验图解
1、观察实验
×
♀
♂
P
F1
♀
♂
×
F2
♀
♂
♂
红眼
红眼
红眼
红眼
白眼
白眼
3/4
1/4
实验表明果蝇的眼色____为显性性状, F2中红眼和白眼的数量比为 ，这样的遗传符合 ，表明果蝇的红眼和白眼是受_____________控制。
红色
3:1
分离定律
一对等位基因
2、提出问题
白眼怎么总和雄性联系在一起呢？怎么解释这一现象呢？
3、提出假说，进行解释
假设一：控制白眼的基因只在Y染色体上。
假设三：控制白眼的基因在X染色体上，
而Y上不含有它的等位基因。
假设二：控制白眼的基因是在X、Y染色体
的同源区段。
A
a
W
W
雌果蝇基因型：
(XWXW)或(XWXw)
雄果蝇基因型：
(XwXw)
(XWY)
(XwY)
红眼
白眼
白眼
红眼
若用w表示控制眼睛颜色的基因，红眼W,白眼w
w
基因的表示方法：
①如果基因在常染色体上 ： AA、Aa、aa
②如果基因在性染色体上：先写性染色体后写基因
A
A
AaXWXW
AAXWY
×
♀
♂
P
F1
♀
♂
×
F2
♀
♂
♂
红眼
红眼
红眼
红眼
白眼
白眼
3/4
1/4
果蝇杂交实验图解
XWXW
红眼
P:
×
XwY
白眼
配子：
XW
Xw
Y
F1
XWXw
红眼
XWY
红眼
F2
XW Y
XW XWXW红 XWY红
Xw XWXw红 XwY白
×
雄配子
雌配子
4、演绎推理
（1）用子一代的雌性个体进行测交
XW
Xw
Y
Xw
配子
XWXw
XW Y
XwXw
XwY
1 : 1 : 1 : 1
测交
后代
红雌
红雄
白雌
白雄
×
红眼
XWXw
白眼♂
XwY
P
♀
（2）用子一代的雄性个体进行测交
Xw
XwY
XWXW
XW
Y
1 : 1
红眼
XWY
×
白眼
XwXw
♀
♂
P
配子
红雌
白雄
测交
后代
5、实验验证
（1）用子一代的雌性个体进行测交
红雌
红雄
白雌
白雄
126
132
120
115
×
测交
后代
红眼♀
白眼♂
测交结果
（2）用子一代的雄性个体进行测交
红雌
白雄
255
248
×
1： 1： 1： 1
红眼♂
白眼♀
1 ： 1
6、得出结论
通过测交实验验证，摩尔根首次把一个特定的基因（如决定果蝇眼睛颜色的基因）和一个特定的 染色体(性染色体）联系起来，用实验证明了基因在染色体上。
红眼雌蝇 白眼雄蝇
P XW XW × XwY w
假设二、基因在X、Y染色体上
假设三、基因只位于X染色体上
红眼雌蝇 白眼雄蝇
P XW XW × XwY
用假设二、三解释实验1现象
F1 XWXw XW Y w
红眼雌蝇 红眼雄蝇
F2 XWXW XWXw
红眼雌蝇 红眼雌蝇
XWYw XwYw
红眼雄蝇 白眼雄蝇
3:1
F1 XWXw XW Y
红眼雌蝇 红眼雄蝇
F2 XWXW XWXw
红眼雌蝇 红眼雌蝇
XWY XwY
红眼雄蝇 白眼雄蝇
3:1
用假设二、三解释实验2现象
假设二、基因在X、Y染色体上
假设三、基因只位于X染色体上
红眼雌蝇 白眼雄蝇
P XW Xw × XwY w
将实验1中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇杂交
F1 XWXw XW Y w
红眼雌蝇 红眼雄蝇
Xw Y w
白眼雄蝇
Xw X w
白眼雌蝇
红眼雌蝇 白眼雄蝇
P XW Xw × XwY
Xw X w
白眼雌蝇
Xw Y
白眼雄蝇
F1 XWXw XW Y
红眼雌蝇 红眼雄蝇
将实验2所得白眼雌蝇和原有的红眼雄蝇杂交。
若要排除假设二：控制白眼的基因在X、Y染色体上，应如何设计实验？
白眼雌蝇 红眼雄蝇
P XwXw × XWY W
假设二、基因在X、Y染色体上
F1 XWXw
红眼雌蝇
Xw Y W
红眼雄蝇
假设三、基因只位于X染色体上
白眼雌蝇 红眼雄蝇
P XwXw × XWY
F1 XWXw Xw Y
红眼雌蝇 白眼雄蝇
实际与预测相符
结论：控制白眼的基因在X染色体上，Y染色体上没有它的等位基因。
回顾摩尔根的实验
测交实验验证
基因在染色体上
若控制白眼基因（w）在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因
白眼性状的表现总是与性别相联系？
验证假说：
得出结论：
提出问题：
作出假说：
演绎推理：
设计测交实验
从此，摩尔根成了孟德尔、萨顿理论的坚定支持者。
【资料分析】
果蝇有4对染色体，携带的基因大约有1.5万个。人有23对 染色体，携带的基因大约有3.5万个。
基因与染色体在数量上还存在什么关系？
摩尔根测定基因连锁图
现代荧光分子标记技术基因在染色体上的位置
一条染色体上有许多个基因；
基因在染色体上呈线性排列。
结论：
三、孟德尔遗传规律的现代解释
在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，
等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个
配子中，独立地随配子遗传给后代。
基因的分离定律的实质
A
a
A
a
A
a
A
A
a
a
A
A
a
a
初级精（卵）母细胞
次级精（卵）母细胞
配子
减数分裂Ⅰ
在减数分裂过程中,等位基因随同源染色体的分开而分离,分别进入两个配子中,独立的随配子遗传给后代
发生时间:减数第一次分裂后期
分离定律与减数分裂
减数分裂Ⅱ
基因的自由组合定律定律的实质
位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。
Y
R
Y
R
y
r
y
r
Y
y
R
r
Y
R
Y
R
y
r
y
r
Y
y
R
r
Y
y
R
r
Y
r
Y
r
y
R
y
R
Y
r
Y
r
y
R
y
R
位于非同源染色体上的非等位基因分离或组合是互不干扰的;在减速分裂过程中同源染色体上等位基因分离,非同源染色体上的非等位基因自由组合
自由组合定律与减数分裂
只有位于非同源染色体上的非等位基因才遵循
精原细胞
初级精母细胞
减数分裂时，是不是所有非等位基因都可自由组合？
A
非同源染色体上的
非等位基因自由组合
A与d、a与D是同源染色体上的非等位基因
据下图，下列选项中不遵循基因自由组合定律的是（ ）
（1）真核生物的细胞核基因都位于染色体上，而细胞质 中的基因位于细胞的线粒体和叶绿体的DNA上。
（2）原核细胞中无染色体，原核细胞的基因在拟核DNA 或细胞质的质粒DNA上。
思考：真核生物的基因一定位于染色体上吗？
所以，真核生物叶绿体、线粒体中的基因、原核生物中的基因都不遵循孟德尔遗传定律。
一、萨顿的假说
内容：基因在染色体上
原因：基因和染色体存在 着明显的平行关系
二、基因位于染色体 上的证据
证据：果蝇的杂交实验
结论：基因在染色体上
（类比推理）
（假说演绎法）
课堂小结

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