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第3课 神经冲动的产生与传导
第1课时
兴奋在神经纤维上的传导
兴奋的产生
01
兴奋在神经纤维上的传导
02
兴奋的产生
科学实验1：生物电的发现
意大利医生、生理学家
伽尔瓦尼（L.Galvani）
（1）1786年的一个偶然发现。伽尔瓦尼发现挂在铁栅栏铜钩上的蛙腿在风的吹动下左右摇晃，蛙腿一碰到铁栅栏，就能观察到较明显的收缩。伽尔瓦尼认为这种收缩是肌肉内部流出来并沿着神经到达肌肉表面的电流刺激引起的，即动物的组织可以产生生物电。
科学实验1：生物电的发现
意大利医生、生理学家
伽尔瓦尼（L.Galvani）
（2）伏特等科学家认为伽尔瓦尼的发现可能是铜铁两种金属的电位差引起的，而不是所谓的生物电。
科学实验1：生物电的发现
意大利医生、生理学家
伽尔瓦尼（L.Galvani）
（3）为此，伽尔瓦尼和他的后继者设计了“无金属收缩实验”，在蛙坐骨神经-腓肠肌标本中，截断蛙的坐骨神经可以导致蛙腓肠肌收缩，这一过程中，没有涉及任何金属，说明生物电确实存在。
兴奋是指动物体或人体内的某些组织（如神经组织）或细胞受外界刺激后，由相对静止状态变为显著活跃状态的过程。
（4）电流计于1820年应用于生物电研究。在蛙神经外侧连接两个电极。随后，刺激蛙神经一侧，并在刺激的同时记录电流表的电流大小和方向。
图1：神经上电极所在的a点和b点均没有兴奋，故电流表不显示电流，说明神经表面各处电位相等。
科学实验1：生物电的发现
图2：当兴奋传导至a点时，b点所在位置还没有兴奋，可见电流表出现明显偏转，电流从b点流向a点，说明a点比b点电位低。
科学实验1：生物电的发现
图3：兴奋经过a点未到达b点时，神经上电极所在的a点和b点均没有兴奋，故电流表不显示电流，说明神经表面各处电位相等。
科学实验1：生物电的发现
图4： 当兴奋传导至b点时，a点所在位置已经由兴奋回复到静息状态。此时，电流表出现明显偏转，电流从a点流向b点，说明b点比a点电位低。
科学实验1：生物电的发现
图5： 当兴奋传导至b点右侧时，兴奋已经传导过a点和b点。此时a点和b点均为静息状态，电流表不显示电流，没有电位差异。
在神经系统中，兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导，神经兴奋发生位置电位低于静息位置。
科学实验1：生物电的发现
兴奋在神经纤维上的传导
科学实验2：“生物电”发生的膜学说
（1）：1849年，德国著名生理学家和心理学家缪勒(Johannes Peter Maller)的学生Du Bios—Reymond发现，当刺激电压施加到神经细胞表面上时会减小，呈现“负电的电波”。这样在神经细胞膜处就存在2种电位，一种是在未受刺激情况下的静息电位，另一种就是在刺激下产生的动作电位。
因为生物膜具有选择透过性，神经兴奋的产生可能是细胞膜调节K+或者其他离子的透过性，进而调节细胞膜两侧电位差引发的。
提示：使用蛙的神经是不可以的。神经元轴突呈纤维状，外表大都有一层髓鞘，构成神经纤维。许多神经纤维集结成束，外面包有一层包膜，构成一条神经。因此，如果要观察神经兴奋是否有跨生物膜的电荷转移，需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差。这需要将一个电极插入轴突内部，要求电极的直径非常细且不能损伤细胞。在当时，这是一个难以逾越的技术难题。
为什么不用电流计和蛙的神经细胞进一步研究呢
（2）：1890年，著名的德国化学家奥斯特瓦尔德(W.Ostwald，1909年诺贝尔化学奖获得者)则用膜的通透性理论来解释这种现象。
科学实验2：“生物电”发生的膜学说
（3）1936年，英国解剖学家杨(J.Z.Yonng)发现一种软体动物枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大，该神经具有直径可达1mm的轴突，这与一般脊椎动物轴突直径最大不超过0.02mm比起来，无疑是研究跨膜电位的极好材料。同时，微电极和膜片钳技术的长足发展使得科学将微电极直接插入神经纤维内成为可能。
科学实验2：“生物电”发生的膜学说
（4）1939年，英国生理学家霍奇金(Sir Alan Lloyd Hodgkin)和赫胥黎(Andrew Fielding Huxley)用他们发明的微电极技术和细胞内记录的方法测得枪乌贼神经细胞轴突膜两侧的静息电位相差60mV。这一结果与应用Nernst公式计算的钾平衡电位(-75mV)接近，有力地支持了“膜学说”。
霍奇金
Alan Hodgkin
赫胥黎
Andrew Huxley
科学实验3：静息电位的确认
①将枪乌贼的神经元轴突浸入盛有生理盐水的水槽。将其中一个电极刺入细胞膜，而另一个电极留在细胞膜外，并将两个电极联通，监测电位变化。
②微电极直径很细，且中空，内部充满生理盐水，在维持神经元轴突原有生物活性的前提下能够有很好的导电性，便于后续的实验探究。
实验发现：在需要插入枪乌贼轴突的微电极刺穿轴突细胞膜前，两个电极之间没有电位差异；但该电极刺穿细胞膜后，两个电极之间出现了45 mV的电位差异，且枪乌贼轴突细胞膜内电位低于枪乌贼轴突细胞膜外电位。确认了内负外正的静息电位。
在静息状态时（没有神经冲动传播时）神经细胞膜内外的电位是怎样的
1.静息时，膜处于外正内负的状态
2. 细胞膜未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差称为静息电位，该电位在安静状态始终保持不变。若规定膜外电位为零，则膜内电位即为负值。大多数细胞的静息电位在-10~-100mV之间。
3.为什么静息时，膜外为正电位，膜内为负电位？
科学实验4：静息电位的维持
细胞膜上的钠和钾的离子载体蛋白与通道蛋白
静息时，K+通道开放，Na+通道开放，电位是外正内负
胞内高钾，化学梯度驱使其逸出，
胞内多阴离子，电梯度吸引其驻留，
最后达到电化学平衡
①达到钾离子平衡电位时，膜内K+浓度还是大于膜外K+浓度
②细胞内液和细胞外液电荷平衡是进行正常生命活动必需的条件，所以细胞内外多出的负电荷和正电荷必须吸附在膜内外。这样就形成了外正内负的膜电位（静息电位）
K+平衡电位形成的离子机制
科学实验4：静息电位的维持
1.静息电位是稳定的电位,
如：人的静息电位是-70mV
2.静息电位可以认为是K+的平衡电位。(钾离子向内电位差与钾离子向外的浓度差达到平衡。)
3.静息电位的形成是否需要消耗能量？
4.静息电位的维持是否需要消耗能量？
不需要，静息电位是由钾离子外流形成的，钾离子外流是协助扩散。
需要，静息电位的维持需要膜内外的K+浓度差来平衡外正内负的电位差，K+的浓度差由钠钾泵通过主动运输完成的。
科学实验4：静息电位的维持
神经纤维未受到刺激，细胞膜两侧电位表现为内负外正的静息电位。
神经纤维受到刺激，Na+离子通道开放，细胞膜内电位升高。
细胞膜内电位到达阈电位， 大量Na+离子通道开放，形成动作电位。
动作电位形成后，K+离子通道大量开放，恢复为内负外正的静息电位。
科学实验5：动作电位的形成
①动作电位是瞬时变化的电位即暂时性的电位变化
②动作电位的形成包括上升支(a~c)和下降支(c~e)
受刺激时，神经细胞膜电位发生快速反转，形成外负内正的电位，之后又快速恢复为外正内负的静息状态。
科学实验5：动作电位的形成
上升支(a-c段)：
下升支(c-e段)：
e-f段：
Na+-K+泵
将a-c阶段内流的Ｎa+泵出，
将c-e阶段外流的K+泵入 。
准备接受下一次动作电位的产生。
总结：动作电位的形成过程
a-c:Na+内流(协助扩散)
c-e:K+外流(协助扩散)
e-f:泵出Na+，泵入K+(主动运输)
刺激
兴奋以局部电流的形式沿着神经纤维，从受刺激部位向两边快速传导
科学实验6：神经冲动在神经纤维上的传导
在同侧：膜外的局部电流与膜内的局部电流方向相反。
膜外的局部电流：
未兴奋部位→兴奋部位
膜内的局部电流：
兴奋部位→未兴奋部位
膜内外形成局部电流回路。
刺激
科学实验6：神经冲动在神经纤维上的传导
（1）双向传导
但是在反射弧中兴奋的传导是单向的。
从受刺激部位向两边传导。
科学实验6：神经冲动在神经纤维上的传导
（2）传导速度快
与兴奋在神经元之间的传递相比，没有中枢延搁，以局部电流形成传导。
（3）不衰减
动电位的传导不会随着时间而衰减。
科学实验6：神经冲动在神经纤维上的传导
一、概念检测
1. 有些地方的人们有食用草乌炖肉的习惯，但草乌中含有乌头碱，乌头碱可与神经元上的钠离子通道结合，使其持续开放，从而引起呼吸衰竭、心律失常等症状，严重可导致死亡。下列判断不合理的是（ ）
A. 食用草乌炖肉会影响身体健康
B. 钠离子通道打开可以使胞外的Na+内流
C. 钠离子通道持续开放会使神经元持续处于静息状态
D. 阻遏钠离子通道开放的药物可以缓解乌头碱中毒症状
C
2. 乙酰胆碱酯酶可以水解乙酰胆碱，有机磷农药能使乙酰胆碱酯酶失活，则该药物可以（ ）
A. 使乙酰胆碱持续发挥作用
B. 阻止乙酰胆碱与其受体结合
C. 阻止乙酰胆碱从突触前膜释放
D. 使乙酰胆碱失去与受体结合的能力
A
二、拓展应用
1. 枪乌贼的神经元是研究神经兴奋的好材料。研究表明，当改变神经元轴突外Na+浓度的 时候，静息电位并不受影响，但动作电位的幅度会随着Na+浓度的降低而降低。
（1）请对上述实验现象作出解释。
（2）如果要测定枪乌贼神经元的正常电位,应该在何种溶液中测定？为什么？
【答案】 （1）静息电位与神经元内的K+ 外流相关而与Na+ 无关，所以神经元轴突外Na+ 浓度的改变并不影响静息电位。动作电位与神经元外的Na+ 内流相关，细胞外Na+ 浓度降低，细胞内外Na+ 浓度差变小，Na+ 内流减少，动作电位值下降。
（2）要测定枪乌贼神经元的正常电位，应在钠钾离子浓度与内环境相同的环境中进行。因为体内的神经元处于内环境之中，其钠钾离子具有一定的浓度，要使测定的电位与体内的一致，也就必须将神经元放在钠钾离子浓度与体内相同的环境中。

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