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光合作用与能量转化
第16讲
一轮复习
第2课时（共5课时）
知识点32：光合作用的原理
一、探索光合作用原理的部分实验
1.错误认为
光合作用释放的O2来自CO2的氧，水与碳结合成甲醛进一步缩合成糖类。
2.希尔反应
本质就是水的光解，说明光合作用释放的O2来自水，且水的光解与糖类的合成可以分开进行。
光合作用释放的氧气全部来自水。
水光解释放的能量可用于ATP的合成。
3.同位素示踪
4.ATP的合成
一、探索光合作用原理的部分实验
19世纪末
糖类：(CH2O)
CO2
C
O2
分开
缩合
H2O
甲醛：CH2O
结合
科学家发现甲醛对植物有毒害作用，
而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
1928年
光合作用是如何进行的？氧气是如何产生的？
H2O
O2
离体叶绿体的悬浮液(没有CO2)
A
2
2
+
光照
AH2
2
+
离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
1937年：希尔反应
说明：_____________________________________________
水的光解与糖类的合成不是同一个化学反应。
即O2的产生可以与 CO2的固定分开
铁盐或其他氧化剂(电子受体)
O
N
Cl
Cl
OH
NH
Cl
Cl
OH
OH
氧化型(蓝色)
还原型(无色)
2,6-二氯酚靛酚
希尔反应中加入的人工氧化剂(A)称为Hill 试剂，其中一种是2，6-二氯酚靛酚，当被氧化时为蓝色,而还原后就变成无色了。
H2O
O2
离体叶绿体的悬浮液(没有CO2)
A
2
2
+
光照
AH2
2
+
当加有这种染料的叶片提取物受光照时,染料从_____色转变为_____色,并且有02产生。
蓝
无
H2O
O2
离体叶绿体的悬浮液(没有CO2)
A
2
2
+
光照
AH2
2
+
希尔反应是否说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水？
不能，反应体系中可以还存在其他氧元素供体。
如何证明光合作用产生的氧气中氧元素的来源？
1941年：鲁宾和卡门同位素示踪实验
H2O
H218O
C18O2
小球藻悬液
小球藻悬液
O2
CO2
18O2
说明：_______________________________________
光合作用产生的氧气中全部都来自水。
1941年，美国科学家鲁宾和卡门制备了少量的含18O的水和碳酸氢盐。在适宜光照条件下，他们将3组小球藻进行相应处理，一段时间后检测光合产物氧气中18O的比例。实验结果如下图：
①碳酸氢盐的作用是什么？
为小球藻提供二氧化碳
1941年，美国科学家鲁宾和卡门制备了少量的含18O的水和碳酸氢盐。在适宜光照条件下，他们将3组小球藻进行相应处理，一段时间后检测光合产物氧气中18O的比例。实验结果如下图：
②鲁宾和卡门对小球藻进行的实验处理是什么？
给3组小球藻提供含有不同比率18O的水和碳酸氢盐
1941年，美国科学家鲁宾和卡门制备了少量的含18O的水和碳酸氢盐。在适宜光照条件下，他们将3组小球藻进行相应处理，一段时间后检测光合产物氧气中18O的比例。实验结果如下图：
③该实验结果证明光合作用释放的氧气来自水，而不是二氧化碳的依据是什么？
三组释放的O2中18O所占比例均与本组供给的水中18O所占比例相同，而与本组供给的碳酸氢盐中18O所占比例不同
1954年，美国科学家阿尔农发现，在光照下，叶绿体可合成ATP。1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
H2O
O2
A
2
2
+
光照
AH2
2
+
能量
光合作用产生ATP的发现
+
Pi
ATP
ADP
1. 叶绿体中的电子受体的发现
探索光合作用原理的部分实验（补充）
H2O
O2
NADPH + H+
2
2
+
光照
2
+
NADP+
叶绿体
水是最终的电子供体，NADP+是最终的电子受体
20世纪50年代中期，科学家发现叶绿体中具有天然的电子受体 NADP+，在光照下NADP+得到电子和H+，生成NADPH。
1966年，美国科学家雅根多夫在黑暗条件下将叶绿体置于pH为4的缓冲液中15 s后，再将叶绿体转移至含有ADP和Pi、pH为8的缓冲液中，此时类囊体膜内侧pH为4，外侧pH为8，随后类囊体膜两侧这一 pH 梯度逐渐减小，同时还伴随有 ATP 的生成。
2. 叶绿体产生ATP的机制
pH=4
pH=7
pH=4
pH=4
pH=8
pH=8
pH=7
pH=7
pH=4
黑暗
15s
移至新
缓冲液中
1966年，美国科学家雅根多夫在黑暗条件下将叶绿体置于pH为4的缓冲液中15 s后，再将叶绿体转移至含有ADP和Pi、pH为8的缓冲液中，此时类囊体膜内侧pH为4，外侧pH为8，随后类囊体膜两侧这一 pH 梯度逐渐减小，同时还伴随有 ATP 的生成。
2. 叶绿体产生ATP的机制
pH=8
pH=8
pH=4
pH=4
pH=4
pH=4
pH=4
pH=4
pH=8
pH=4
H+
ADP+Pi
ATP
说明：叶绿体中ATP生成的直接驱动力是______________
H+浓度梯度
这与有氧呼吸中_____________ ATP的生成机制相似。
线粒体内膜上
二、光合作用的过程
NADPH
NADP+
ADP+Pi
ATP
CO2
(CH2O)
H2O
O2
C5
2C3
(CH2O)
葡萄糖
蔗糖
筛管运输
植物各处
淀粉
类囊体膜
叶绿体基质
物质变化
NADPH
NADP+
ADP+Pi
ATP
CO2
H2O
O2
C5
2C3
(CH2O)
二、光合作用的过程
光反应阶段
暗反应阶段
光能
活跃的化学能
稳定的化学能
能量变化
叶绿体中光合色素吸收的光能，有以下两方面用途。
1.光反应阶段
①将水分解为_____和______，_____直接以_________的形式释放出去，____与
________________(NADP+)结合，形成_________________(NADPH)。NADPH作为活泼的__________，参与暗反应阶段的化学反应，同时也_______________
供暗反应阶段利用；
氧
H+
氧分子
氧
H+
氧化型辅酶Ⅱ
还原型辅酶Ⅱ
还原剂
储存部分能量
②在有关酶的催化作用下，提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。这样，光能就转化为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与第二个阶段合成有机物的化学反应
叶绿体中光合色素吸收的光能，有以下两方面用途。
1.光反应阶段
光合色素吸收光能
H2O
O2
+
+ NADP+
NADPH
作为还原剂
储存能量
ADP + Pi
ATP
储存能量
第二阶段：暗反应
2H2O
O2
4H+
e-
e-
e-
e-
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
NADPH
+ NADP+
e-
ATP
ADP+Pi
类囊体膜
类囊体腔
光
光
光系统Ⅰ
光系统Ⅱ
ATP合酶
1.光反应阶段
H+
类囊体膜蛋白排列和光反应产物形成的示意图。据图分析，下列叙述错误的是（ ）
A.水光解产生的O2若被有氧呼吸利用，最少要穿过4层膜
B.NADP+与电子(e-)和质子(H+)结合形成NADPH
C.产生的ATP可用于暗反应及其他消耗能量的反应
D.电子(e-)的有序传递是完成光能转换的重要环节
PQ
PQH2
H2O
O2
+
H+
e-
H+
H+
e-
H+
H+
H+
H+
e-
NADP+
NADPH
H+
ADP+Pi
ATP
H+
暗反应
色素合成
核酸代谢
……
叶绿体基质(低H+)
类囊体腔(高H+)
光
光
A
2.暗反应阶段
20世纪40年代，美国科学家卡尔文等用小球藻(一种单细胞的绿藻）做了这样的实验：用经过14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向，最终探明了CO2中的碳是如何转化为有机物中的碳的。
同位素标记法研究CO2转化为有机物的途径
14CO2
14C3
14C5
+ (14CH2O)
① CO2的固定：
绿叶通过气孔从外界吸收的CO2，在特定酶的作用下，与C5(一种五碳化合物)结合，这个过程称作CO2的固定。
2.暗反应阶段
暗反应的过程
②C3的还原：
一分子的CO2被固定后，很快形成两个C3分子。在有关酶的催化作用下，C3接受___________________释放的能量，并且被___________还原。
一些___________________________，在酶的作用下经过一系列的反应转化为
_____。另一些_________________________，经过一系列变化，又形成C5。这些C5又可以参与CO2的固定。这样，暗反应阶段就形成从C5到C3再到C5的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作卡尔文循环。
ATP和NADPH
NADPH
接受能量并被还原的C3
接受能量并被还原的C3
糖类
14CO2
14C5
214C3
(14CH2O)
2.暗反应阶段
卡尔文循环
NADPH
ATP
CO2的固定
C3的还原
3-磷酸甘油酸
核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP)
CO2
C5
2C3
(CH2O)
拓展：卡尔文循环
NADPH
ATP
CO2的固定
C3的还原
3-磷酸甘油酸
核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP)
磷酸
丙糖
C5的再生
ATP
另一些一些接受能量并被还原的C3，经过一系列变化，又形成C5。
接受能量并被还原的C3
一些接受能量并被还原的C3，在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类。
3CO2
3C5
6C3
5(磷酸丙糖)
拓展：还原产物——三碳糖的去向
NADPH
ATP
CO2的固定
C3的还原
C5的再生
ATP
磷酸丙糖
葡糖糖
淀粉
(暂时储存)
磷酸丙糖
Pi
Pi
蔗糖
Pi
Pi
植物各处
筛管运输
去向1
去向2
去向3
磷酸
转运器
6(磷酸丙糖)
植物叶肉细胞光合作用的碳反应、糖与淀粉合成代谢途径如图所示。 图中叶绿体内膜上的磷酸转运转运出1分子三碳糖磷酸的同时转运进1分子Pi(无机磷酸)请据图回答:
(1) 淀粉和蔗糖的合成场所分别是_______________、________________。
卡尔文循环
三碳糖磷酸
磷酸
转运器
Pi
三碳糖磷酸
Pi
蔗糖
Pi
细胞外
细胞质基质
淀粉
Pi
CO2
叶绿体内膜
叶绿体基质
细胞质基质
(2)若磷酸转运器功能正常，________合成或输出受阻， 则进入叶绿体的 Pi数量减少，使三碳糖磷酸大量积累于_____________中，也导致了光反应中合成_______数量下降，卡尔文循环减速。上述这种三碳糖磷酸对卡尔文循环的调节属于_____________。此时过多的三碳糖磷酸将用于合成___________，以此卡尔文循环运行。
卡尔文循环
三碳糖磷酸
磷酸
转运器
Pi
三碳糖磷酸
Pi
蔗糖
Pi
细胞外
细胞质基质
淀粉
Pi
CO2
叶绿体内膜
蔗糖
叶绿体基质
ATP
负反馈调节
淀粉合成
光反应与暗反应的区别与联系
光反应 暗反应
场所
条件
物质变化
能量变化
类囊体膜
叶绿体基质
2H2O → O2 + 4H+ +4e-
H+ + e- +NADP+ → NADPH
ADP + Pi → ATP
CO2+C5→2C3
2C3→C5+(CH2O)
ATP→ADP+Pi
NADP+→NADPH
光、色素、酶
多种酶
光能→(NADPH和ATP中)活跃化学能
ATP和NADPH中活跃的化学能→糖类等有机物中稳定化学能
1.光反应与暗反应的比较
2.光反应与暗反应的联系
NADPH
NADP+
ADP+Pi
ATP
CO2
H2O
O2
C5
2C3
(CH2O)
光反应阶段
暗反应阶段
①光反应为暗反应提供ATP和NADPH
光反应与暗反应之间
相互制约，相互影响
②暗反应为光反应提供ADP、Pi和NADP+
NADPH与ATP是联系光反应和暗反应的纽带
10
6
2
0
10
6
2
0
20
40
60
80
光斑开始
光斑移开
O2
CO2
O2释放速率
(μmol/m2·S)
CO2吸收速率
(μmol/m2·S)
时间(s)
树林中，阳光穿过枝叶的空隙，会在地上投下光斑，它们随着太阳的偏移和枝叶的摆动而移动，下图显示在实验时人工光斑照射某植物叶片前后，测得CO2吸收速率和O2释放速率的变化情况，请据图分析回答
(1)描述光斑开始照射后的5 秒内，O2释放速率和CO2吸收速率的变化：_____________
A
B
C
D
O2释放速率快速增加，
CO2吸收速率缓慢上升
10
6
2
0
10
6
2
0
20
40
60
80
光斑开始
光斑移开
O2
CO2
O2释放速率
(μmol/m2·S)
CO2吸收速率
(μmol/m2·S)
时间(s)
树林中，阳光穿过枝叶的空隙，会在地上投下光斑，它们随着太阳的偏移和枝叶的摆动而移动，下图显示在实验时人工光斑照射某植物叶片前后，测得CO2吸收速率和O2释放速率的变化情况，请据图分析回答
(2)CD段O2释放速率迅速恢复原水平的原因是______________________________________________，CO2吸收速率延续了一段时后才下降，原因是
_____________________________________________
________________________________________。
A
B
C
D
有光斑期间积累了大量的ATP和NADPH，可使暗反应持续一段时间
随着光斑的移开，光照强度降低到原来水平
(3)光斑实验研究表明，制约O2释放速率的因素是______________。
光照速率
10
6
2
0
10
6
2
0
20
40
60
80
光斑开始
光斑移开
O2
CO2
O2释放速率
(μmol/m2·S)
CO2吸收速率
(μmol/m2·S)
时间(s)
Ⅰ
Ⅱ
树林中，阳光穿过枝叶的空隙，会在地上投下光斑，它们随着太阳的偏移和枝叶的摆动而移动，下图显示在实验时人工光斑照射某植物叶片前后，测得CO2吸收速率和O2释放速率的变化情况。
10
6
2
0
10
6
2
0
20
40
60
80
光斑开始
光斑移开
O2
CO2
O2释放速率
(μmol/m2·S)
CO2吸收速率
(μmol/m2·S)
时间(s)
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
图中阴影部分Ⅰ和Ⅱ的面积相等理由是：______________。
因为Ⅰ+Ⅲ的面积(代表O2释放量)=Ⅱ+Ⅲ的面积(代表CO2释放量)，
所以Ⅰ的面积等于Ⅱ的面积
为了探究不同光照处理对植物光合作用的影响，科学家以生长状态相同的某种植物为材料设计了A、B、C、D四组实验。各组实验的温度、光照强度和CO2浓度等条件相同、适宜且稳定，每组处理的总时间均为135s，处理结束时测定各组材料中光合作用产物的含量。处理方法和实验结果如下：
A组：先光照后黑暗，时间各为67.5s；光合作用产物的相对含量为50%
B组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为7.5s；光合作用产物的相对含量为70%。
C组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为3.75ms（毫秒）；光合作用产物的相对含量为94%。
D组(对照组)：光照时间为135s；光合作用产物的相对含量为100%。
回答下列问题：
1)单位光照时间内，C组植物合成有机物的量_____(填“高于”、“等于”或“低于”）D组植物合成有机物的量，依据是________________
高于
C组只用了D组一半的光照时间，其光合作用产物的相对含量却是D组的94%
1)C组和D组的实验结果可表明光合作用中有些反应不需要______，这些反应发生的部位是叶绿体的________。
基质
光照
为了探究不同光照处理对植物光合作用的影响，科学家以生长状态相同的某种植物为材料设计了A、B、C、D四组实验。各组实验的温度、光照强度和CO2浓度等条件相同、适宜且稳定，每组处理的总时间均为135s，处理结束时测定各组材料中光合作用产物的含量。处理方法和实验结果如下：
A组：先光照后黑暗，时间各为67.5s；光合作用产物的相对含量为50%
B组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为7.5s；光合作用产物的相对含量为70%。
C组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为3.75ms（毫秒）；光合作用产物的相对含量为94%。
D组(对照组)：光照时间为135s；光合作用产物的相对含量为100%。
回答下列问题：
2)A、B、C三组处理相比，随着___________________________________的增加，使光下产生的___________________能够及时利用与及时再生，从而提高了光合作用中CO2的同化量。
ATP和NADPH
光照和黑暗交替频率
为了探究不同光照处理对植物光合作用的影响，科学家以生长状态相同的某种植物为材料设计了A、B、C、D四组实验。各组实验的温度、光照强度和CO2浓度等条件相同、适宜且稳定，每组处理的总时间均为135s，处理结束时测定各组材料中光合作用产物的含量。处理方法和实验结果如下：
A组：先光照后黑暗，时间各为67.5s；光合作用产物的相对含量为50%
B组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为7.5s；光合作用产物的相对含量为70%。
C组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为3.75ms（毫秒）；光合作用产物的相对含量为94%。
D组(对照组)：光照时间为135s；光合作用产物的相对含量为100%。
回答下列问题：

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