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(共33张PPT)
光合作用与能量转化
第16讲
CO2浓缩机制
外界CO2浓度低
Rubisco周围CO2浓度提高
促进CO2固定
一轮复习
第4课时（共5课时）
拓展：CO2浓缩机制
卡尔文循环
糖
光合生物
出现之初
CO2浓度高
O2浓度低
CO2浓度低O2浓度高
长时间光合作用
Rubisco出现
植物进化出了抵御光呼吸的机制
CO2浓缩机制
原核光合自养生物：碳泵+羧酶体
被子植物：C4途径和CAM途径
1
4
5
6
光呼吸
9
10
11
12
13
C5
2C3
CO2
Rubisco
2
3
C3 + C2
O2
7
8
Rubisco是催化CO2固定的关键酶 ，在外界低CO2浓度下，催化效率低。许多自养生物进化出提高细胞内CO2浓度的机制，即CO2浓缩机制 ，依靠该机制提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。
CO2泵
大气低CO2浓度
高CO2浓度
卡尔文循环
糖类
羧酶体途径
C4途径
CAM途径
C3途径
拓展：CO2浓缩机制
不同植物固定CO2途径存在差异的根本原因是基因多样性，从进化角度分析是自然选择的的结果。
一、原核光合自养生物的CO2浓缩机制
羧酶体
碳泵
(细胞膜及光合片层膜上)
(细胞质中）
运输无机碳HCO3-到细胞质中
运输CO2并将其转化为HCO3-
HCO3-
ATP
HCO3-
CO2
HCO3-
Na+
内含碳酸酐酶和Rubisco
允许HCO3-进入
不允许CO2出去
不允许O2进入
蛋白外壳
Rubisco
碳酸酐酶
碳泵
ATP
CO2
HCO3
-
HCO3
-
Na+
HCO3
-
CO2
C5
2C3
2C3
C5
（CH2O）
羧酶体
碳酸酐酶
Rubisco
碳泵与羧酶体配合进行CO2浓缩
细胞膜
O2
高
低
HCO3
-
受阻
受阻
光合片层
1.Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶，但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。为提高烟草的光合速率，向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。以下说法正确的是（ ）
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
A.据图分析，CO2通过细胞膜与光合片层膜是顺浓度梯度的
B.蓝细菌的CO2浓缩机制既能促进CO2固定，又能抑制O2与C5结合，从而提高光合效率
C.将蓝细菌Rubisco和羧化体外壳蛋白的编码基因转入烟草内，烟草的光合作用可明显提升
D.若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用高倍显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体
B
2.催化CO2和 C5 结合的酶(Rubisco)是一种双功能酶，在 O2浓度高时也能催化 O2 和 C5 结合,引发光呼吸，导致光合效率降低。研究发现，蓝细菌具有羧酶体，可降低其光呼吸。下图为蓝细菌的结构模式图及部分代谢过程示意图。请回答下列问题。
(1)蓝细菌的遗传物质存在的场所有____________(填图 1中序号),其光合片层相当于叶绿体中__________________的功能。
①③
类囊体(薄膜)
(2)蓝细菌暗反应的场所有________________________。图中A 物质是______，
C 物质的作用有__________________________。
细胞质基质和羧酶体
H+
提供能量和还原剂
(3)结合图示和所学知识分析，蓝细菌光呼吸较低的原因有______。
a.蓝细菌有碳泵等多个无机碳运输途径，能使细胞中的 CO2 浓度保持在较高水平
b.羧酶体的外壳会阻止O2进入、CO2逃逸，保持羧酶体内高CO2浓度环境
c.蓝细菌无线粒体，无法通过有氧呼吸消耗O2、产生CO2，胞内O2/CO2较高
ab
3.Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
据图分析，CO2依次以___________和___________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进___________和抑制____________________提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
自由扩散
主动运输
CO2固定
O2与C5结合
（2）向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的___________中观察到羧化体。
（3）研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应___________，光反应水平应___________，从而提高光合速率。
叶绿体
提高
提高
二、C4途径的CO2浓缩机制
C3
C4
C4
C3
C5
2C3
CO2
卡尔文循环
PEP
羧化酶
C4途径
C3途径
第1棒
第2棒
C4循环
CO2
ATP
NADPH
糖类
（低浓度）
（高浓度）
1. C4植物的CO2固定是一场接力赛
Rubisco
固定CO2能力强
ATP
1
2
3
4
6
5
C3
C4
C4
C3
C5
2C3
ATP
NADPH
糖类
PEP
羧化酶
CO2
CO2
叶肉细胞
维管束鞘细胞
C4途径
C3途径
CO2
胞间连丝
光
卡尔文循环
C4循环
少
多
2. C4植物的CO2固定发生在两种细胞中
光
Rubisco
ATP
1
2
3
4
7
8
5
6
3. C3植物与C4植物叶片结构的特点
C4植物叶片结构
C3植物叶片结构
栅栏组织
海绵组织
维管束
叶肉细胞
维管束鞘细胞
维管束
维管束鞘细胞
叶肉细胞
“花环型”排列
有叶绿体
(基粒不发达)
无叶绿体
有叶绿体(基粒发达)
有叶绿体(基粒发达)
PEP(C3)
丙酮酸(C3)
OAA(C4)
苹果酸(C4)
OAA(C4)
CO2
丙酮酸(C3)
丙酮酸(C3)
苹果酸(C4)
苹果酸(C4)
CO2
丙酮酸(C3)
糖类
叶绿体
叶肉细胞
维管束鞘细胞
PEP(C3)
PEP
羧化酶
C5
C3
叶绿体
ATP
PEP：磷酸烯醇式丙酮酸
OAA：草酰乙酸
4. 最常见的C4植物的CO2固定
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
5. C4植物是在高温和高光强条件下发展起来
①PEP羧化酶固定CO2的能力比RuBP羧化酶(Rubisco)固定CO2的能力强，C4植物的CO2补偿点低，能利用低浓度CO2。
高温条件下CO2溶解度低，高温干旱使气孔关闭，在这样的条件下C4植物还能利用细胞间隙中的含量很低的CO2，进行光合作用。C4途径具有相当于CO2泵的功能。
—— 适应高温环境
C3
C4
C4
C3
C5
2C3
CO2
卡尔文循环
PEP
羧化酶
C4循环
CO2
ATP
NADPH
糖类
（低浓度）
（高浓度）
Rubisco
ATP
②C4途径具有CO2泵的功能，使维管束细胞中RuBP化酶/加氧酶(Rubisco)处于较高的CO2浓度条件下，起羧化酶的作用，抑制了光呼吸，所以C4植物光呼吸较C3植物低。
—— 适应高光强环境
C3
C4
C4
C3
C5
2C3
CO2
卡尔文循环
PEP
羧化酶
C4循环
CO2
ATP
NADPH
糖类
（低浓度）
（高浓度）
Rubisco
ATP
③C4植物适应于高温、高光强，所以光饱和点高，光合速率随光强增高而上升的幅度较大，较C3植物光合速率高。C4植物光合作用最适温度在30~47℃，显著高于C3植物。
光强
光合速率
C4植物
C3植物
C4植物是适应于干热条件下的高光效植物，能在不影响固定CO2的同时减少水分的散失，产量高。但在光照强度和温度较低的条件下，C4植物的光合效率可能并不比C3植物高，因为C4植物光合碳循环中消耗的ATP较C3植物多。
C3
C4
C4
C3
C5
2C3
CO2
卡尔文循环
PEP
羧化酶
C4循环
CO2
ATP
NADPH
糖类
（低浓度）
（高浓度）
Rubisco
ATP
CO2
PEP(C3)
OAA(C4)
苹果酸(C4)
磷酸丙糖
淀粉
苹果酸(C4)
苹果酸(C4)
CO2
苹果酸(C4)
丙酮酸(C3)
ATP
液泡
叶绿体
夜间
白天
CO2
气孔开放
气孔关闭
干旱地区植物
的CO2浓缩机制
三、CAM途径的CO2浓缩机制
C5
2C3
酶1
酶2
酶1:PEP羧化酶
酶2:RuBP羧化酶
（Rubisco）
PEP: 磷酸烯醇式丙酮酸
OAA: 草酰乙酸
PEP
植物类型 C3植物 C4植物 CAM植物
代表植物 小麦、水稻 玉米、高粱 仙人掌、芦荟
碳同化途径 C3途径 (卡尔文循环) C4途径→C3途径 CAM(C4)途径→C3途径
CO2固定酶 Rubisco Rubisco PEP羧化酶 Rubisco
PEP羧化酶
CO2最初受体 RuBP(C5) PEP(C3) PEP(C3)
CO2最初 固定产物 3-磷酸甘油酸(C3) 草酰乙酸(C4) 暗中：草酰乙酸(C4)
光下：3-磷酸甘油酸(C3)
光呼吸 高 低 低
1.根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。
1）不同植物（如C3植物和C4植物）光合作用光反应阶段的产物是相同的，光反应阶段的产物是____________________________（答出3点即可）。
O2、NADPH和ATP
2）正常条件下，植物叶片光合产物不会全部运输到其他部位，原因是________________________________________（答出1点即可）。
自身呼吸消耗或建造植物体结构
3）干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是__________________________________________________________________。
C4植物的CO2补偿点低于C3植物，C4植物能够利用较低浓度的CO2
2.早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3.5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390μmol·mol-1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco的催化下，CO2被固定形成___________，进而被还原生成糖类，此过程发生在________________中。
三碳化合物
叶绿体基质
2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO3-两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中HCO3-浓度最高的场所是__________（填“细胞外”或“细胞质基质”或“叶绿体”），可为图示过程提供ATP的生理过程有_____________________________。
呼吸作用和光合作用
叶绿体
3）某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）可将HCO3-转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisco附近的CO2浓度。
①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力________(填“高于”或“低于”或“等于”)Rubisco。
PEP:磷酸烯醇式丙酮酸，OAA:草酰乙酸，Mal: 苹果酸，Pyr:丙酮酸
图2
高于
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用______________技术。
②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是___________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于_____（填“吸能反应”或“放能反应”）。
NADP和ATP
吸能
同位素示踪
PEP:磷酸烯醇式丙酮酸，OAA:草酰乙酸，Mal: 苹果酸，Pyr:丙酮酸
图2
4）通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有__________。
A. 改造植物的HCO3-转运蛋白基因，增强HCO3-的运输能力
B. 改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C. 改造植物的Rubisco基因，增强CO2固定能力
D. 将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
AC
3. 生活在干旱地区的一些植物（如植物甲）具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
（1）白天叶肉细胞产生ATP的场所有___________________________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和______________释放的CO2。
（2）气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式，这种方式既能防止______________________________________________，又能保证
_____________________正常进行。
细胞质基质、线粒体基质、线粒体内膜、叶绿体类囊体薄膜
细胞呼吸
蒸腾作用过强导致水分散失过多
光合作用
3. 生活在干旱地区的一些植物（如植物甲）具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
（3）若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。___________________________________________（简要写出实验思路和预期结果）
实验思路：在干旱环境下，白天和晚上每隔一段时间检测植物甲的液泡pH值。
预期结果：白天pH值升高，晚上pH值降低。
4.下左图为CAM代谢途径，右图为C4途径示意图。请回答：
(1)C3植物固定CO2的最初受体是____________(物质)；CAM植物固定CO2的场所有____________________________，受体有____________(物质)。光合作用过程中CO2来源相同的植物有_________________(“C3”“C4”“CAM”植物)。
C5( RuBP)
细胞质基质和叶绿体基质
PEP、C5
C4和CAM植物
4.下左图为CAM代谢途径，右图为C4途径示意图。请回答：
(2)C4植物光合作用中淀粉在________________________________(场所)合成，正常条件下叶片的光合产物不会全部运输到其他部位，原因有____________、__________________。
建造植物体结构需要有机物
维管束鞘细胞的叶绿体基质
自身呼吸需要消耗有机物
4.下左图为CAM代谢途径，右图为C4途径示意图。请回答：
(3)在生理上，C4植物一般比C3植物的光合作用强，主要原因有____________________________、____________________。
PEP羧化酶活性较强/固定低浓度CO2效率较高
光呼吸弱

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