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5.4 课时2
光合作用的原理
1.概述光合作用的概念及其探索历程
2.说出光合作用过程中的物质变化和能量变化
3.说出光合作用过程中的光反应和暗反应的区别与联系
绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。
这一过程可以用下面的化学反应式来概括，其中(CH2O)表示糖类。
光合作用
自然界中到处都有二氧化碳、水和阳光，然而，能够利用它们合成有机物的却只有进行光合作用的细胞。完成这一神奇过程的就是叶绿体。
那么，叶绿体完成光合作用的原理是怎样的呢？
叶绿体如何将光能转化为化学能
又是如何将化学能储存在糖类等有机物中的
光合作用释放的氧气，是来自原料中的水还是二氧化碳呢
我们先来分析科学家做过的一些实验。
19世纪末，科学界普遍认为，在光合作用中，C02分子的C和O被分开，被释放，C和O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
一、探索光合作用的部分实验
1931年，微生物学家尼尔（C.B.Van Niel）将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式∶CO2 +2H2A→（CH2O）+ 2A +H2O，光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放，O2不是来自二氧化碳而是水。因此他第一次提出光在光合作用中的作用是将水光解。
1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H20,没有CO2）, 在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
含 DCPIP 的等渗溶液
（氧化态蓝色，还原态无色）
DCPIP 被还原，检测到氧气生成
离体叶绿体
铁盐(或其他氧化剂)
H2O
2H+
+ O2
光照
希尔反应
水的光解
1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H20,没有CO2）, 在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
1.希尔的实验说明水的光解产生氧气，是否说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水？
2.希尔的实验是否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应？
不能说明。希尔反应仅说明了离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，产生氧气。该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到氧元素的转移。
希尔反应是将离体叶绿体置于悬浮液中完成的，悬浮液中有H2O，没有合成糖的另一种必需原料CO2，因此，该实验说明水的光解并非必须与糖的合成相关联，暗示着希尔反应是相对独立的反应阶段。
讨 论
1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben)和卡门（M.Kamen)用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源。小球藻，一种含有叶绿体的单细胞绿藻。
图中左边一组用18O标记了CO2，但没有标记O2；右边一组用18O标记了H2O但没有标记CO2，其他条件都相同。
相互对照，自变量为标记物质(H218O与C18O2)，因变量为O2的是否带有放射性。（同位素标记方法）（对比实验的方法）
3.分析鲁宾和卡门做的实验，你能得出什么结论？
讨 论
鲁宾和卡门的实验说明：植物光合作用产生的氧气中全部都来自水,而并不来源于CO2。
4.尝试用示意图来表示ATP的合成与希尔反应的关系。
1954年，美国科学家阿尔农实验。第一个实验：实验材料还是离体叶绿体。当时人们都在思考叶绿体类囊体上的色素吸收光能后，会转化成什么形式的能量并且储存在什么化合物中。结合了对细胞直接能源物质ATP的了解，就会猜想是否会有一部分能量会用来生成ATP。阿尔农的实验处理是给离体叶绿体中加入了ADP和Pi，看能否产生ATP ,结果发现产生了ATP；而且还发现产生ATP的过程和水光解产生氧气的过程同步进行。那同学们就会得出光照下，水光解产生ATP的结论。
讨 论
1964年以后，美国科学家卡尔文（M.Calvin，1911-1997)等用小球藻（一种单细胞的绿藻）做实验：用14C标记CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，实验处理看右图，最终探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环。
14CO2→14C3→（14CH2O）
光合作用过程示意图
叶绿体
中的色素
NADP+
NADPH
O2
ATP
ADP+Pi
2C3
C5
二、光合作用的过程
光合作用过程示意图
1.光反应阶段
①场所：
②物质变化：
ADP＋Pi → ATP
NADP＋＋H+＋2e → NADPH
H2O → O2＋2H+＋2e
光
酶
酶
③能量变化：
光反应
叶绿体
中的色素
酶
H2O
ATP
ADP + Pi
[H]
O2
叶绿体
中的色素
水的光解
光能转变为NADPH和ATP中活跃的化学能
类囊体膜(提供色素、酶、原料等)
2.暗反应
[H]
ATP
ADP + Pi
2C3
(CH2O)
多种酶
参加催化
CO2
C5
固 定
还 原
+水
条件：
不需光，需多种酶
场所：
叶绿体基质中
过程
①CO2的固定：
CO2＋C5 2C3
酶
②C3的还原：
ATP中活跃的化学能
ATP
ADP+Pi
C3+ [H] (CH2O)+C5
酶
能量转变：
有机物中稳定的化学能
产物：
（CH2O ）、 ADP 、 Pi
概念：
光合作用的第二个阶段中的化学反应，
有光无光都可以进行
H2O
ADP ＋Pi
酶
ATP
色
素
光能
2C3
多种酶
参加催化
还原
（CH2O）
CO2
C5
固定
条件：
场所：
物质变化：
光、色素、酶
类囊体薄膜
2H2O
光
4NADPH+O2
ADP+Pi
ATP
光
酶
能量转变：
光能→ATP中活跃的化学能
O2
NADPH
光解
供氢
供能
条件：
场所：
物质变化：
CO2、多种酶、ATP、NADPH
叶绿体基质
CO2+C5
酶
C3
2C3 C5+(CH2O)
ATP、[H]
酶
能量转变：
ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能
3.光合作用过程
光反应与暗反应的区别和联系 项目 光反应 暗反应
区别 条件 光、色素、酶 ATP、NADPH、CO2、多种酶
场所 类囊体薄膜 叶绿体基质
物质 变化 水的光解、ATP和NADPH的合成 CO2的固定、C3的还原
能量 转化 光能→ATP和NADPH中活跃的化学能 活跃的化学能→（CH2O）中稳定的化学能
联系 ①物质联系：光反应为暗反应提供NADPH和ATP，暗反应为光反应提供NADP+、 ADP和Pi。 ②能量关系：光反应阶段产生的ATP和NADPH中活跃的化学能转化为暗反应阶段中 储存在糖类中的稳定化学能。 总之，光反应是暗反应所需物质和能量的准备阶段，暗反应是光反应的继续，是物质和能量转化的完成阶段。 指绿色植物通过 ，利用光能，把 转化成储存着能量的有机物，并且释放出 的过程。
叶绿体
二氧化碳和水
氧气
光合作用
（1）概念：
（2）实质
合成有机物，储存能量（将无机物合成有机物，光能转换为有机物中稳定的化学能）
①若有机物为(CH2O)：
②若有机物为C6H12O6：
（3）反应式(写出反应式并标出元素的去向)
(4)光合作用中各元素的去向
光能
叶绿体
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
1.结合光反应和暗反应过程分析，若突然停止光照或停止CO2供应，叶绿体中C3和C5相对含量发生怎样的变化？
(1)停止光照：[H]含量下降，ATP含量下降，ADP含量上升，叶绿体内C3含量相对增加，C5含量相对减少。
(2)停止CO2供应：C3含量相对减少，C5含量相对增加，ADP 含量下降，ATP含量上升，[H]含量上升
【讨 论】
项目 光合作用过程中的[H] 吸作用过程中的[H]
本质 还原性辅酶Ⅱ（NADPH） 还原性辅酶Ⅰ(NADH)
来源 光反应中水的光解 有氧呼吸第一、二阶段
无氧呼吸第一阶段
去向 暗反应中C3的还原 有氧呼吸第三阶段，
与O2结合生成H2O
2.光合作用过程中的[H]与呼吸作用过程中的[H]相同吗？
1.光反应速度快，暗反应速度慢，故植物在连续光照下会因光反应产物的积累而抑制光反应过程，造成光能的浪费。
2.夏季中午植物会因温度过高，蒸腾作用过强，体内水分减少而关闭部分气孔，从而使CO2供应减少导致光合作用减弱。此现象又叫植物的“午休现象”。
【注意】
1.如图是生活在一定环境中的绿色植物光合作用部分过程图解，其中A、B、C表示三种化合物，a、b表示两个生理过程，相关叙述错误的是:
A．该过程发生的场所是叶绿体基质
B．C物质可以作为b过程的还原剂
C．无光条件利于此过程的进行
D．CO2浓度突然降低会导致B物质含量
C
C
2.如图为光合作用示意图。下列说法错误的是：
A．①表示O2，③表示还原型辅酶Ⅱ，④表示CO2
B．暗反应中，CO2首先与C5结合生成C3，然后被还原（CH2O）
C．黑暗条件下，光反应停止，暗反应将持续不断地进行下去
D．增加光照强度或降低CO2浓度，C3的含量都将减少

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