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第二章 细胞工程
第3节 胚胎工程
第1课时 胚胎工程的理论基础
选必三 P56
从社会中来
我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。
奶牛品种是影响产奶量的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。
能不能让引进的良种奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，一生生育四五次。如何解决这个难题呢？
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛的胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
胚胎工程的迅速发展让人们大量繁殖优良家畜品种的愿望，正在成为现实。
选必三 P56
良种荷斯坦奶牛
胚胎工程
胚胎工程是指对生殖细胞、受精卵或者早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。
胚胎工程技术包括___________、___________和___________等。
胚胎工程的许多技术，实际上是在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。因此，了解哺乳动物受精和早期胚胎发育的规律十分重要。
胚胎移植
体外受精
胚胎分割
受精
每个生命的诞生，都始于一颗精子和一颗卵子的相遇。精卵结合的过程是什么？
1、精子发生的场所：
2、精子发生的时期：
3、精子发生的过程：
睾丸内的曲细精管中
从初情期开始直到生殖机能衰退
发生的过程大体可分为三个阶段
哺乳动物的睾丸
回忆：精子的形成
4、精子的形成过程：
回忆：精子的形成
着丝点分裂
姐妹染色单体分开
1个精原细胞(2N)
减数第一次分裂
染色体复制
1个初级精母细胞(2N)
2个次级精母细胞(N)
减数第二次分裂
4个精细胞(N)
变形作用
4个精子 (N)
同源染色体联会，
出现四分体、交叉互换
同源染色体分离
非同源染色体自由组合
③精子头出现
④细胞质浓缩
①顶体的发生
细胞核
高尔基体
细胞质
线粒体
②尾的发育
发育中的顶体
中心体演变成尾
⑤精子形成
顶体
头
原生质滴
线粒体鞘
尾
精子的变形过程
（1）外形似蝌蚪，分头、颈、尾三大部分。
（2）不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体形大小无关。
(球状,最后脱落)
回忆：卵细胞的形成
卵巢（发生）
输卵管（成熟）
1、场所：
2、时期：
卵原细胞
初级卵母细胞
有丝分裂增加数量
染色体复制
储存于卵泡中
胎
儿
期
初情期→生殖机能衰退
胎儿期（性别分化后）：
形成初级卵母细胞
初级卵母细胞
初级卵母细胞生长透明带形成
透明带
卵细胞膜
马、犬
排出的卵是___________
初级卵母细胞
M Ⅰ
次级卵母细胞
+
第一极体
MⅡ
排卵
羊牛猪
卵从卵泡中排出进入输卵管
合 子
+
受精
排出的卵是__________
卵细胞膜与透明带的间隙可以观察
到___个极体或者________
卵子是否受精的标志
2
次级卵母细胞
第二极体
+
第一极体
初
情
期/青春期
后
雌、雄原核
卵细胞结构图
卵细胞是哺乳动物体内最大的细胞，大约是精子体积的100倍。其直径可达0．125-0．15毫米，和人的头发尖的直径差不多。
卵呈球形，卵的细胞膜外面具有外被，其成分主要是糖蛋白，是由卵细胞或其它细胞分泌的。在哺乳动物中这种外被叫做透明带，其作用是保护卵子，阻止异种精子进入。透明带外面还具有由卵丘细胞形成的放射冠。
卵细胞细胞质多，核糖体十分丰富，同时还含有大量营养物质，卵细胞不能运动。
卵子是通过减数分裂形成的，第一次减数分裂在卵巢内完成，经过排卵过程，即将次级卵母细胞及外周的透明带和放射冠排出，倘若次级卵母细胞遇到精子，再结合过程中进行减数第二次分裂，成为真正意义上的卵细胞。
补充：卵细胞的形态
　　一个卵细胞排出后约可存活12-24小时，在这12-24小时内等待着与精子相遇、结合。若卵子排出后由于多种原因不能与精子相遇形成受精卵，便在24小时后自然死亡。失去这次受精的机会，就要等到1个月后另一个卵子成熟并被排出，重复同样的过程。左右两个卵巢通常是轮流排卵，少数情况下能同时排出两个或两个以上的卵子。如果分别与精子相结合，就出现了双卵双胞胎和多卵多胞胎。
拓展
一、 受精
（一） 概念：
受精是精子与卵子结合形成合子（即受精卵）的过程。
（二）场所：在自然条件下，哺乳动物的受精在________内完成。
输卵管
（三）过程：包括　 和 　。
受精前的准备阶段
受精阶段
（1）概念：刚刚排出的精子不能立即与卵子受精，必须在__________________发生相应的生理变化后，才能获得_________，这一生理现象称为“精子获能”。
1. 准备阶段 1—精子获能
受精能力
雌性动物的生殖道
精子和卵子相互识别，融合成合子（受精卵）的过程。
细胞膜的功能:进行细胞间信息交流
细胞膜具有一定的流动性
一、 受精
1. 准备阶段 1—精子获能
（2）科学家找到了使精子在体外获能的方法，实现了各种哺乳动物在体外条件下的获能，为_____________的建立奠定了基础。
体外受精技术
【P56相关信息】使精子获能的方法有直接利用雌性动物的生殖道使精子获能；将精子培养在人工配制的获能液中使其获能等。获能液的成分因动物种类不同而有所差异，常见的有效成分有肝素、Ca2+载体等。
（二）过程：
一、 受精
卵子一般在排出2 3 h后才能被精子穿入。动物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是初级卵母细胞，如马、犬等；有的可能是次级卵母细胞，如猪、羊等。但它们都要在输卵管内进一步成熟，到MⅡ期时，才具备与精子受精的能力。
2. 准备阶段 2—卵子的准备
卵泡 = 卵泡细胞 + 初级卵母细胞
卵子 = 次/初级卵母细胞 + 透明带 + 放射冠
排卵 = 卵子从卵泡中排出
（二）过程：
卵丘细胞
卵母细胞核
透明带
第一极体
卵母细胞膜
排卵：卵子从卵泡排出
牛刚出生时，每侧卵巢大约有15万个卵泡，每个卵泡内都有一个初级卵母细胞。出生后能够发育成熟排卵的卵泡只有200个左右，一生产下犊牛4-5头。
拓展
一、 受精
3. 受精阶段
（二）过程：
精子穿越放射冠、透明带
精子接触卵细胞膜
透明带反应
透明带发生的阻止精子进入的生理反应
精子进入
卵细胞
卵细胞膜反应
卵细胞膜发生的阻止精子进入的生理反应
防止多精入卵
雄原核
第一极体
雌原核
第二极体
精子发生顶体反应(释放蛋白酶溶解膜外结构)
雌、雄原核靠近
核膜消失卵裂开始
雄原核
精子脱尾，核膜重构
雌原核
卵子完成减数分裂释放第二极体
∨
雌、雌原核形成
雄原核
第一极体
雌原核
第二极体
一、 受精
3. 受精阶段
（二）过程：
1) 精子穿越放射冠：
① 什么是放射冠？
放射冠是包围在卵子透明带外面的卵丘细胞群。
顶体反应，使顶体内的酶释放出来，直接溶解卵丘细胞之间的物质，形成精子穿越放射冠的通路。
② 精子穿越放射冠时发生什么反应？是如何进行的？
一、 受精
3. 受精阶段
（二）过程：
2) 精子穿越透明带：
① 精子穿越透明带时形成孔道时需要什么酶？
② 精子穿越透明带后并接触卵细胞膜时发生什么反应？
透明带反应是精子触及卵黄膜的瞬间，会产生阻止后来精子进入透明带的生理反应。 （防止多精入卵受精的第一道屏障）
顶体酶将透明带溶出一条孔道，精子借自身运动穿越透明带，并接触卵细胞膜。
一、 受精
3. 受精阶段
（二）过程：
3） 精子进入卵细胞膜：
① 精子是如何进入卵细胞膜的？
卵黄膜上的
微绒毛抱住精子
卵细胞膜反应：防止多精入卵受精的第二道屏障。
② 精子入卵后卵细胞膜会发生什么反应？
有何作用？
当精子与卵黄膜接触时，立即被微绒毛抱合，
随后，精子外膜和卵黄膜相互融合，精子入卵。
一、 受精
3. 受精阶段
（二）过程：
4）原核形成： 雄原核形成和雌原核形成
5）雌雄原核融合： 雌雄原核融合形成合子(受精卵)
【P58相关信息】多数哺乳动物的第一极体不进行减数分裂Ⅱ，因而不会形成两个第二极体。在实际胚胎工程操作中，常以观察到两个极体或者雌、雄原核作为受精的标志。
随堂练习
1. 判断对错(正确的打“√”，错误的打“×”)
(1)一个卵泡一般只能形成一个成熟的卵细胞。（ ）
(2)排卵是指卵泡从卵巢中排出。( )
(3)产生成熟卵细胞的过程都发生在卵巢中。( )
2. 下列细胞，哪一个代表已经完成受精的卵子( 　　)
√
C
排卵是指卵细胞从卵泡中排出
MII过程是在输卵管中。
透明带和卵细胞膜之间的两个极体是不同的，分别是第一极体和第二极体
随堂练习
3．下列关于受精过程的叙述，错误的是(　　)
A．获能后的精子与卵子相遇后，释放多种酶溶解卵细胞膜外的结构
B．卵细胞膜反应是防止多精入卵的第一道屏障
C．精子与卵细胞膜相互融合，精子入卵
D．雄原核形成的同时，卵子完成减数第二次分裂
B
提示：精子受精过程主要包括：精子穿越放射冠和透明带、进入卵细胞膜、原核形成和融合等过程。获能的精子与卵细胞相遇后，发生顶体反应，释放顶体酶穿过放射冠进入透明带，接触透明带并发生透明带反应，这是第一道屏障，随后入卵与卵细胞膜接触，发生卵细胞膜反应，这是第二道屏障。在精子形成雄原核时，卵子完成减数第二次分裂，排出第二极体，形成雌原核，雌、雄原核结合，完成受精作用。
不是。①在自然繁殖的条件下，可以说是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障机制；②在自然条件下，精子从射精部位运行到受精部位，将对精子进行筛选，并致使大量的精子途中死亡，被分解或排除，造成精子大量损耗。最后到达受精部（输卵管）的精子只剩百余个，与卵子完成受精的只有一个。
【思考】家畜每次射精排出的精子数以亿计，但是通常只有一个精子能够与卵子结合，这能说是一种浪费吗？怎样理解这一现象？
细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所，也是参与精、卵结合和后代遗传特性与细胞代谢活动的控制中心。而线粒体则是有氧呼吸产生运动能量的场所。精子的线粒体集中于尾的基部形成线粒体鞘膜，是精子维持生存和运动能量的“动力工厂”或“发动机”。
【思考】精子细胞变成精子的过程中，细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体都保留下来，对这一现象怎样理解？为什么精子中的线粒体集中在尾的基部？
2．根据哺乳动物受精过程示意图，回答下面的问题：
(1)图中字母表示的结构名称分别是[a]_____________、[b]____________。
雄原核
雌原核
(2)图中数字表示的过程分别是①___________________________、
②___________________________、③_______________________。
精子穿过透明带
精子进入卵细胞膜
雌、雄原核融合
(3)在精卵相遇之前，精子在雌性动物生殖道发生
相应的生理变化，具有了受精能力，这个过程叫作_________________。卵子一般在排出后都要在____________中进一步成熟，当达到__________时，才具备与精子受精的能力。(4)动物胚胎是由合子经有丝分裂形成的，合子只由一个精子和卵子结合的生理基础是_________________________________。
精子获能
输卵管
MⅡ期
透明带反应和卵细胞膜反应
提示：(1)据图可知a是雄原核，b是雌原核。(2)据图可判断①是精子穿过透明带，②是精子进入卵细胞膜，③是雌、雄原核融合。(3)精卵相遇之前，精子在雌性动物生殖道内发生相应的生理变化，具备了受精能力，这个过程叫作精子获能。卵子在排出后一般都要在输卵管中进一步成熟，达到减数第二次分裂中期时，才具备与精子受精的能力。(4)受精时的透明带反应和卵细胞膜反应是防止多精入卵受精的两道屏障。
二、胚胎早期发育
1. 过程：
卵裂
2细胞
4细胞
8细胞
受精卵
桑葚胚
（32细胞）
卵裂期的特点
细胞分裂方式为________
细胞数目_________
每个细胞体积_______
胚胎总体积______或略有_____
有机物总量_______
有机物种类_________
DNA总数目_____
有丝分裂
增加
不增加
缩小
减小
减少
增加
增加
透明带
细胞只进行有丝分裂，且不需要从外界获取营养物质
每个细胞具有全能性，属于全能性细胞。
桑葚胚
发育成胎儿的各种组织
发育胎膜和胎盘
内细胞团细胞具有全能性
透明带
内细胞团
囊胚腔
滋养层
胚胎进一步发育，出现细胞分化
二、胚胎早期发育
1. 过程：
囊胚，准备在子宫内膜着床
二、胚胎早期发育
1. 过程：
透明带
内细胞团
囊胚腔
滋养层
孵化
囊胚从透明带中伸展出来。
(孵化非常重要，如果不能正常孵化，胚胎就无法继续发育)
大规模分化
外胚层
内胚层
原肠腔
内胚层包围的囊腔
滋养层
原肠胚
囊胚腔
原肠腔
中胚层
内胚层
外胚层
体腔囊法
外胚层：内细胞团表层的细胞
内胚层：内细胞团下方的细胞衍生形成
中胚层：内细胞团细胞经过变化插到内外胚层形成(体腔囊法和裂体腔法/端细胞法)
拓展
外胚层：表皮及其附属结构、神经系统、感觉器官
内胚层：消化道、呼吸道上皮、肝胰等腺体
中胚层：皮肤真皮、脊索、肌肉、骨骼、内脏器官外膜、循环系统、排泄系统、生殖系统
外表感神腺，
内呼消肝胰。
拓展
胚胎发育总结
受精后6星期，人形已隐约可见。这时，胚胎的心跳每分钟140—150下．是母亲心跳的两倍。
人类胚胎第8周时在子宫内的照片
此时胎儿已长到20周，他移动手臂，把手指放在唇边，这可以促进它对吮吸的反映 。
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。
选必三 P59
思考·讨论：不同动物受精卵发育的比较
几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
注：马牛为排卵后时间，其他动物为交配后时间
马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段
1. 表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的？如果换成牛又该怎样处理？
选必三 P59
思考·讨论：不同动物受精卵发育的比较
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植；
牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8-16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常发育到囊胚阶段的胚胎进行移植；
3.为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的而研究，会为胚胎工程提供理论基础？
人们正是在认识自然受精和早期胚胎发育的规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管中完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等
选必三 P54
思考·讨论：有关体细胞核移植的问题
一、概念检测
1．判断下列有关哺乳动物受精的表述是否正确。
（1）在自然条件下，受精在子宫中完成。（ ）
（2）精子需要获能才能与卵子结合，而卵子一经排出就具备受精能力。( )
（3）精子入卵后，卵细胞膜会发生反应阻止其他精子入卵。（ ）
2．下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述，错误的是（ ）
A．在桑葚胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B．胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C．桑葚胚的细胞一般都具有全能性，囊胚的细胞逐渐分化
D．受精卵早期分裂时，胚胎中细胞数目不断增加，但胚胎的总体积并不增加
练习与应用 （书本P55）
A
√
二、拓展应用
1．精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留了下来，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
2．精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的？除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些？感兴趣的话，请通过查阅相关资料或请
教专家来进行了解。关于受精作用，你还能提出其他问题吗？
出题的目的不是让学生准确地答出精子获能的机制和防止多精入卵的具体机制，而是鼓励有兴趣的学生去查阅资料或请教专家，并引导他们去查阅相对专业的书籍，这是一个深入学习的过程。这里涉及的问题，在普通生物学或者一般的细胞工程专著中可能找不到答案，需要查阅生殖生物学相关书籍。通过查阅专业资料，学生能了解到，精子获能的机制很神奇，防止多精入卵的机制同样神奇而且非常复杂，它们都是机体在长期进化的过程中形成的、用来保障本物种延续的机制。
2．精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的？除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些？感兴趣的话，请通过查阅相关资料或请
教专家来进行了解。关于受精作用，你还能提出其他问题吗？
精液由精子和精浆两部分组成。精浆中含有一种能抑制精子获能的物质，因此在一般情况下，精液中的精子无法获能。只有交配后精液进入雌性动物的生殖道，生殖道分泌产生一些物质解除了对精子获能的抑制，精子才能获能。不同动物的精子在雌性动物生殖道内获能的部位可能不同，但精子主要是在子宫和输卵管中获能。精子的获能涉及以下变化：雌性动物生殖道分泌的一些物质使精子表面的物质发生变化（如某些酶将顶体表面的糖蛋白降解）；膜的通透性发生变化等。这些变化可以暴露出精子表面与识别卵细胞的受体，改变精子的活力，为后续受精做准备。
2．精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的？除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些？感兴趣的话，请通过查阅相关资料或请
教专家来进行了解。关于受精作用，你还能提出其他问题吗？
关于防止多精入卵的机制，教材只进行了简单介绍，内容主要涉及防止多精入卵的两道重要屏障：透明带反应和卵细胞膜反应。它们分别发生在精子穿越透明带触及卵细胞膜的瞬间及精子入卵之后。学生查阅专业书籍，还会发现，生殖道对精子具有初步的筛选作用，精子经过雌性动物生殖道的一些屏障后，只有少数活动力强的精子能到达受精部位；在精子和卵细胞识别后会发生一些反应，如卵细胞表面的精子识别受体很快发生分子修饰，使后来的精子表面的卵细胞结合蛋白不能识别它等。具体的生理、生化机制，请参阅有关专著。

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