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光合作用
C4途径、CAM途径及光呼吸
一、光合作用C4途径
1.光合作用C4途径基本概念
C4途径是有一些植物对外界吸收的CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)，这种固定CO2的方式称为C4途径。
2. 光合作用C4途径过程图解
3. 光合作用C4途径过程解读
（1）羧化:叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）在PEP羧化酶作用下，把CO2固定为草酰乙酸（OAA）；
（2）还原：草酰乙酸（OAA）被还原氢（NADPH）还原后转变为C4酸（苹果酸或天冬氨酸）
HOOCCHOHCH2COOH（C4H6O5）
HO-CO-CO-CH2-COOH（C4H4O5）
3. 光合作用C4途径过程解读
（3）转移：C4酸经胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞；
（4）脱羧：维管束鞘细胞中的C4酸脱羧释放CO2，CO2参与卡尔文循环生成糖类；
（5）再生：C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）再经过胞间连丝运回叶肉细胞再生成PEP。
4.光合作用C4途径产生的原因
因为C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称为PEP羧化酶（与CO2有很强的亲和力）。可促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。C4植物这种独特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”
5.光合作用C3、C4途径比较
（1）C3植物和C4植物定义
人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：
①C3植物：这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸（三碳化合物），这种反应途径称为C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。
②C4植物：这类植物以草酰乙酸（四碳化合物）为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高梁等。
（2）C3植物与C4植物叶片结构比较
C3植物叶片中维管束鞘细胞较小，其内不含叶绿体，其叶肉细胞内含有典型的叶绿体，即可进行光反应又可进行暗反应。
C4植物叶片有“花环形结构”的两圈细胞，内层为维管束鞘细胞，含有叶绿体，只能进行暗反应。叶肉细胞中含典型叶绿体，能进行光反应，通过C4途径固定CO2。
（3）C3和C4植物光合途径的比较
项目 种类 CO2受体 CO2固定后产物 CO2固定场所 光反应场所 暗反应场所
C3植物 RuBP(C5) PGA(C3) 叶肉细胞 叶绿体 叶肉细胞 叶绿体基粒 叶肉细胞
叶绿体基质
C4植物 PEP(C3) RuBP(C5) OAA(C4) PGA(C3) 叶肉细胞 细胞质基质、 维管束细胞 叶绿体 叶肉细胞 叶绿体基粒 维管束细胞
叶绿体基质
①在光反应阶段完全相同。
②C4植物：在光合的暗反应先在叶肉细胞中经C4途径将吸收的CO2固定在苹果酸（C4）中，然后C4转移到维管束细胞释放CO2，CO2进入卡尔文循环（C3途径）。
③C3植物：C3植物只利用卡尔文循环中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2。一个CO2被一个五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，简称RuBP）固定后形成两个三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子。
C3和C4植物光合途径的比较
【归纳总结】
C4植物具有较高光合速率的因素
（1）C4植物的叶肉细胞中的PEP羧化酶（PEPC）对底物CO2溶解产物HCO3－的亲和力极高，使细胞中有高浓度的CO2，从而促进暗反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
（2）高光强可产生更多的[H]和ATP，以满足C4植物C4循环对ATP的额外需求；
（3）鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
这些都使C4植物可以具有较高的光合速率。
二、光合作用CAM途径
1. 光合作用CAM途径基本定义
景天属植物是一大类肉质植物，景天酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)首先就是在这类植物中发现。景天属植物夜间将吸收的CO2固定在苹果酸（C4）中，白天苹果酸分解释放CO2参与光合作用。
2. 光合作用CAM途径过程图解
3. 光合作用CAM途径过程解读
（1）羧化：夜晚气孔开放，吸进CO2，在PEP羧激酶作用下，与PEP结合，形成草酰乙酸（OAA）；
（2）还原：草酰乙酸（OAA）被还原氢（NADH）还原后转变为苹果酸（C4），积累于液泡中；
（3）脱羧：白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在NADP-苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，放出CO2。CO2参与卡尔文循环，形成淀粉等。丙酮酸转化生成淀粉等；
（4）再生：夜晚淀粉分解产生的丙糖磷酸通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。
【归纳总结】
光合作用CAM途径特点
（1）CAM途径的形成，是与植物适应干旱地区有关。白天缺水，气孔关闭，植物便利用前一个晚上固定的CO2进行光合作用。
（2）植物体在夜晚的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。
（3）由于利用的CO2含量有限，CAM途径光合作用强度较低，生物产量通常较低。
三、光呼吸
1. 光呼吸基本定义
植物的叶肉细胞在光下有一个与呼吸作用不同的生理过程，即在光照条件下，叶肉细胞中 O2与 CO2 竞争性结合 RuBP(C5)，O2与 RuBP结合后经一系列反应释放 CO2的过程。这种反应在光照下进行，与有氧呼吸类似，故称光呼吸。
由于光呼吸过程中几种主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸也称C2循环（C2 cycle）。
2. 光呼吸过程图解
3. 光呼吸过程解读
（1）场所：整个光呼吸碳氧化循环在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器中完成。
（2）过程：
①叶绿体中：光呼吸的最初反应是在叶绿体基质中RuBP(C5)被氧化成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸被磷酸酶催化脱去磷酸生成乙醇酸。
②过氧化物体中：乙醇酸从叶绿体转移到过氧化物体中，在过氧化物酶催化下氧化为乙醛酸，经转氨基作用形成的甘氨酸进人线粒体。
③线粒体中：两分子甘氨酸形成一分子丝氨酸，并脱去CO2。
④C3生成：丝氨酸返回过氧化物体，经转氨基和还原形成甘油酸，再返回叶绿体在甘油酸激酶催化下形成3-磷酸甘油酸（C3）。
4.光呼吸产生的原因
（1）内因：Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应（C5+CO2→2C3）和加氧反应（C5+O2→C3+C2）两种功能。
（2）外因
①CO2/O2比值：Rubisco酶催化反应的方向决定于CO2/O2比值。比值增大，羧化反应增强，进行光合作用；比值减小，加氧反应增强，进入C2途径。因此，高O2环境下，光呼吸会明显加强，而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。
②温度：当温度升高时，提高了Rubisco与O2的亲和力，O2的吸收增加，表现光呼吸增加。
5.光呼吸的生理意义
（1）不利影响：光呼吸消耗掉暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，农作物产量降低。
（2）有利影响：
①消除乙醇酸对细胞的不利影响
乙醇酸对细胞有毒害作用，它的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸是消除乙醇酸的代谢，使细胞免受伤害。
②氮代谢的补充
光呼吸代谢中涉及多种氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）的形成和转化过程，可为蛋白质合成提供部分原材料，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
在强光下，光反应中形成的NADPH和ATP会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2-，O2-对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子，减少O2-的形成，从而保护光合机构。
③防止强光对光合机构的破坏
6.光合作用和光呼吸的关系
【归纳总结】
项目 细胞呼吸 光呼吸
对光的要求 光下、黑暗下均可进行，只在光下与光合作用同时进行 只在光下与光合作用同时进行
底物 糖、脂肪、蛋白质、 乙醇酸有机酸
进行部位 活细胞的细胞质→线粒体 叶绿体→过氧化物酶体→线粒体
呼吸历程 葡萄糖氧化分解 乙醇酸循环（C2循环）
能量状况 产生能量 消耗能量
细胞呼吸（暗呼吸）与光呼吸的区别
C3植物
C4植物
CAM植物
总结：
序号 特征 C3植物 C4植物 CAM植物
1 植物类型 典型温带植物 热带亚热带植物 干旱地区植物
2 叶绿素a/b 2.8 3.9 2.5
3 CO2固定酶 RuBP羧化酶 PEP羧化酶 RuBP羧化酶 PEP羧化酶
RuBP羧化酶
4 CO2固定途径 C3途径(卡尔文循环) 不同空间内分别进行C3途径和C4途径 不同时间下分别进行C3途径和C4途径
5 CO2最初受体 C5(RuBP) C3(PEP) 光下：C5
暗中：C3
C3植物、C4植物和CAM植物比较
序号 特征 C3植物 C4植物 CAM植物
6 CO2固定 最初产物 C3 C4 光下：C3
暗中：C4
7 CO2补偿点 高 低 更低
8 气孔张开 白天 白天 晚上
9 光呼吸 高，易测出 低，难测出 低，难测出
1.无论是哪种植物，最终都是通过卡尔文循环来产生光合产物。
2.C4植物和CAM植物只是在C3途径前增加了C4途径，由于C4途径可以利用低CO2浓度，因此，C4途径是后来逐渐进化而来的。
3.C4植物和CAM植物都要进行C4途径和C3途径，C4植物是在不同空间里分别进行C3途径和C4途径，而CAM植物是在不同时间里分别进行C3途径和C4途径。
C3植物、C4植物和CAM植物比较
【典例1】（2021·河北邯郸·高三）玉米是C4植物，由于叶肉细胞中含有PEP羧化酶（CO2“泵”），对CO2的亲和力很强，可以把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。下图是某兴趣小组对影响光合速率的因素的研究结果，据图回答下列相关问题：
（1）图1实验的自变量为_____________________，无关变量为 ___________ __。
（2）光照强度为P时，植物细胞中可以产生ATP的细胞器有________________，该实验条件下叶绿体固定的CO2来源是_______________________（场所），小麦植株的CO2固定速率___________ (填“小于”、大于”、等于”)玉米植株的CO2固定速率，判断依据是______________。
一、光合作用C4途径
光照强度、植物种类
温度、水分及矿质元素等
线粒体和叶绿体
线粒体、外界环境
大于
光照强度为P时，两种植株的净光合速率相等，但小麦植株的呼吸速率大于玉米植株的呼吸速率
（3）由图 2 可知在胞间 CO2浓度较低时(A 点之前)，玉米比小麦的光合作用强度高，原因是____________ _。
一般来说，玉米CO2补偿点和CO2饱和点均______(填“高于”“等于”“低于”）小麦。
（4）玉米植株叶片细胞内的叶绿体有两种类型，其中叶肉细胞内的叶绿体具有基粒和基质，而维管束鞘细胞内的叶绿体只有基质，没有基粒。由此可知，光合作用的光反应发生于玉米叶片的________（填“叶肉和维管束鞘”、“维管束鞘”、“叶肉”）细胞中。
叶肉
玉米叶肉细胞中有PEP羧化酶（或CO2“泵”），而小麦没有，所以玉米对CO2的亲和力更强，能更有效地利用低浓度的CO2进行光合作用
低于
【跟踪训练】
1.（2022·湖北孝感·高三开学考试）甘蔗和大豆是两种常见的农作物，但二者的光合作用途径有所不同。如图甲为甘蔗光合作用过程，其叶肉细胞中存在一种酶，这种酶对CO2有极强的亲和力，通过系列反应可以将CO2“泵”入维管束鞘细胞，这种酶被称为“CO2泵”，而大豆则缺乏“CO2泵”；图乙表示不同温度对大豆光合速率和呼吸速率的影响。
（1）图甲维管束鞘细胞中的物质A是__________ __，如果在甘蔗叶肉细胞中注入某种使“CO2泵”活性降低的抑制剂，则短期内A的含量将____________。据图甲推测，甘蔗的叶肉细胞____________（填“能”或“不能”）进行卡尔文循环。
C3（三碳化合物）
降低
不能
【跟踪训练】
1.（2022·湖北孝感·高三开学考试）甘蔗和大豆是两种常见的农作物，但二者的光合作用途径有所不同。如图甲为甘蔗光合作用过程，其叶肉细胞中存在一种酶，这种酶对CO2有极强的亲和力，通过系列反应可以将CO2“泵”入维管束鞘细胞，这种酶被称为“CO2泵”，而大豆则缺乏“CO2泵”；图乙表示不同温度对大豆光合速率和呼吸速率的影响。
（2）当处于图乙所示光照条件下，温度为35℃时，大豆每小时可固定____________mg的CO2，将大豆置于此条件下一昼夜（12小时光照，12小时黑暗）后，大豆表现为____________ （填“生长”或“不生长”）。
6．5
不生长
【跟踪训练】
1.（2022·湖北孝感·高三开学考试）甘蔗和大豆是两种常见的农作物，但二者的光合作用途径有所不同。如图甲为甘蔗光合作用过程，其叶肉细胞中存在一种酶，这种酶对CO2有极强的亲和力，通过系列反应可以将CO2“泵”入维管束鞘细胞，这种酶被称为“CO2泵”，而大豆则缺乏“CO2泵”；图乙表示不同温度对大豆光合速率和呼吸速率的影响。
（3）研究人员发现，给大豆浇用18O标记的水，在周围的空气中却检测到了C18O2，原因是____________。
（4）研究发现晴朗的夏季11:00时，光照增强，温度过高，叶片气孔开度下降，最终导致大豆光合作用速率明显下降；而此时甘蔗光合作用速率不仅没有下降，反而有所上升原因是____________。
H218O在线粒体中与丙酮酸发生反应产生[H]和C18O2
甘蔗叶肉细胞内有“CO2泵”，在气孔开度下降，CO2浓度降低时，仍可以维持细胞内较高的CO2利用率（CO2的固定效率），且光照强度增强，光合作用增强
二、光合作用CAM途径
【典例2】　（2021·辽宁抚顺·高三）以景天科植物为代表的多种植物，其体内具有特殊的CO2固定方式，即CAM途径又称为景天酸代谢途径。其过程为：夜晚气孔开放，在PEP羧化酶等酶催化作用下，通过一系列反应将CO2固定于苹果酸内，储存在液泡中；白天气孔关闭，苹果酸从液泡中运出并释放CO2，为叶绿体提供光合作用的原料。具体过程如下图所示，请据图回答下列问题：
（1）此类植物夜晚吸收CO2，但并不能合成有机物，原因是________________。
（2）白天进行光合作用所需CO2的来源是____________ _，CO2在卡尔文循环中首先被固定为______。
夜晚没有光照，不能进行光反应，不能为暗反应提供ATP和[H]，不能进行暗反应生成有机物
苹果酸分解和呼吸作用
C3
二、光合作用CAM途径
【典例2】　（2021·辽宁抚顺·高三）以景天科植物为代表的多种植物，其体内具有特殊的CO2固定方式，即CAM途径又称为景天酸代谢途径。其过程为：夜晚气孔开放，在PEP羧化酶等酶催化作用下，通过一系列反应将CO2固定于苹果酸内，储存在液泡中；白天气孔关闭，苹果酸从液泡中运出并释放CO2，为叶绿体提供光合作用的原料。具体过程如下图所示，请据图回答下列问题：
（3）白天叶肉细胞产生ATP的部位是___________ _。
（4）具有景天酸代谢过程的植物通过改变其代谢途径以适应特殊环境，这种特殊环境最可能是________ __。此途径可以使植物在白天__________________，从而保证其生命活动能够正常进行。
降低蒸腾作用减少水分的散失
叶绿体、线粒体和细胞质基质
干旱环境
1.（2022·山东高三月考）如今在卧室中摆放多肉植物已成为一种时尚。绝大多数的多肉植物有一种特殊的CO2固定方式：夜间气孔开放，固定CO2产生苹果酸储存在液泡中(如图一)；白天气孔关闭，苹果酸脱羧释放CO2，用于光合作用(如图二)。据图分析回答下列问题。
【跟踪训练】
（1）多肉植物细胞内参与CO2固定的物质有___________ ；若上午10点突然降低环境中CO2浓度，则短时间内多肉植物细胞中C3的含量变化是______________。
（2）夜间多肉植物细胞内的pH会下降，原因是______________________。
磷酸烯醇式丙酮酸和C5
基本不变
夜间多肉植物细胞固定CO2产生苹果酸；夜间多肉植物细胞呼吸作用产生CO2形成H2CO3
（3）研究表明，光质在植物的生长发育、形态建成和生理代谢方面具有明显的调控作用。欲研究一定比例组合(1：1与3：1)的红光和蓝光对某多肉植物幼苗光合作用的影响，实验应注意调节各组光源与幼苗的距离，使_____________ 。除了不同比例的红蓝光组，实验还应设置_____________ _作为对照组。
本实验除了可以测量二氧化碳的吸收速率或者氧气的释放速率等表示光合速率的指标外，还可以测量气孔导度以及___________________ _(答出两点即可)。
色素含量、色素比例、胞间CO2浓度、蒸腾速率皆可
各组光照强度相同
白光、红光、蓝光
2.（2022·全国高三专题练习）生活在沙漠、高盐沼泽等环境中的多肉植物（如仙人掌、瓦松等），为适应环境它们夜间气孔开放，白天气孔关闭，以一种特殊的方式固定CO2，使光合作用最大化，下图为瓦松部分细胞的生理过程模式图，请据图回答：
（1）图中a、b均为气体，b发挥作用的具体场所是______ _，图中物质A为___________ _。
（2）若晴朗的上空出现了日全食（时长7min），与正常日照时相比，植物叶肉细胞中PGA的合成速率__________（填“上升”、“下降”或“基本不变”）。
线粒体内膜
丙酮酸
下降
（3）夜间瓦松能吸收CO2合成C6H12O6吗？_____ 。原因是_______________。
（4）若将一株瓦松置于密闭装置内进行遮光处理，用CO2传感器测定装置中CO2的变化速率，以此作为该植物的呼吸速率，这种做法不合理的原因是______________。
因为多肉植物在遮光条件下进行细胞呼吸（呼吸作用）产生CO2的同时也吸收CO2用于合成苹果酸，所以容器内CO2的变化速率作为该植物的呼吸速率不合理（“吸收CO2用于合成苹果酸”）
不能
没有光照，光反应不能正常进行，无法为暗反应提供所需的ATP、[H]
3.（2021·宁夏中卫·）图甲为菠萝叶肉细胞内的部分代谢示意图，其以气孔白天关闭、晚上开放的特殊方式适应干旱环境。
（1）图甲所示，PEP、OAA、RuBP、PGA、C为菠萝叶肉细胞内的部分相关代谢物质，能固定CO2的有____________ _，推测进入线粒体的C是_______ 。
（2）干旱条件下，菠萝细胞白天能产生CO2的具体部位是___________________________。
PEP、RuBP
丙酮酸
细胞质基质、线粒体基质
（3）以测定CO2吸收速率与释放速率为指标，探究温度对某绿色植物光合作用与细胞呼吸的影响，结果如表所示。
①温度在25～30 ℃间光合作用制造的有机物总量逐渐________（填“增加”或“减少”）。假设细胞呼吸昼夜不变，植物在30 ℃时，一昼夜中给植物光照14 h，则一昼夜净吸收CO2的量为___ mg。
②将该植物置于较弱光照下一段时间后取其叶片进行色素提取和分离实验，与适宜光照下分离的色素带进行比较，发现弱光下滤纸条下端两条色素带明显加宽，推测该植物可通过______ __以增强对弱光的适应能力。同一植株的底部叶片呼吸作用强度比顶部叶片弱，其内部原因最可能是_______。
底部叶片衰老，酶活性降低
增加
19
增加叶绿素含量
4．（2021定远县育才学校高三月考）茶叶有降压、提神和保健等功效。科研人员对茶树进行了相关研究。
（1）研究人员为探究大气CO2浓度上升及紫外线（UV）辐射强度增加对茶树的影响，现模拟一定量的UV辐射和加倍的CO2浓度处理茶树幼苗，测定了相关生理指标，结果如表所示。
①从表中A、C两组数据分析，C组光合速率明显高于对照组，其原因是___________________。
CO2浓度倍增，导致叶绿素含量增加，光反应速率加快；CO2浓度倍增，暗反应的速率也加快
4．（2021定远县育才学校高三月考）茶叶有降压、提神和保健等功效。科研人员对茶树进行了相关研究。
（1）研究人员为探究大气CO2浓度上升及紫外线（UV）辐射强度增加对茶树的影响，现模拟一定量的UV辐射和加倍的CO2浓度处理茶树幼苗，测定了相关生理指标，结果如表所示。
②从表中数据可知，A、D两组光合速率差别________（填“显著”或“不显著”）。结合B、C组数据分析其原因_____________________________________。
不显著
CO2浓度倍增提高光合速率，UV辅射降低了光合速率，两种因素叠加，对光合作用的影响相互抵消，因此A、D两组光合速率差别不显著
③CO2浓度倍增可以促进茶树生长，研究者认为可能是CO2浓度升高参与了植物生长素合成的启动，从而促进了生长素的合成。若此结论正确，在上述实验的基础上，再加一组补充实验进行验证，简要写出验证思路___________________________________________。
测定等量适宜部位的A、C组植株中生长素的含量，在第15天、笫30天、第45天各测一次，若C组植株中生长素的含量均高于A组，则证明CO2浓度倍增促进了植株中生长素合成，进而促进了茶树的生长
（2）某茶树的一枝条产生了变异，枝条上叶片气孔白天关闭、夜晚开放。研究发现其叶片叶肉细胞生理代谢如图所示。据图分析，该叶片在白天________（填“能”或“不能”）进行光合作用，依据是__________________________。

晚上叶片叶肉细胞吸收CO2，合成苹果酸储存在液泡中，白天叶片叶肉细胞苹果酸在细胞所基质中分解，释放CO2可用于光合作用
能
5．I（2021·江苏扬州·高三模拟预测）下图1表示某植物细胞的部分生理过程示意图，①-③代表生理过程，图2表示该植物细胞CO2释放量随光照强度变化的曲线，S代表有机物量。据图回答下列问题：
（1）图1中，过程②的[H]产生于____ _（具体场所），该植物细胞处于图2中A点时，产生ATP的部位是____ _。
（2）当植物细胞发生图1中的过程③时，此时的光照强度可对应图2的_____段（填“OB”、“OD”或“BD”）。0D段内植物细胞光合作用有机物的净积累量为___ __（用S1、S2、S3表示）。
（3）若已知光合作用和呼吸作用的最适温度为25℃和30℃，当环境温度由25℃升高到30℃时，图2中B点的变化情况是____ _。
叶绿体类囊体薄膜
细胞质基质和线粒体
BD
S2-S1
右移
II.某多肉植物在正常条件和长期干旱条件下（白天气孔关闭、晚上气孔开放）光合作用途径不同，如图甲所示。图乙表示该植物叶肉细胞CO2吸收速率的日变化情况。请据图问答下列问题：
（1）干旱条件下，该植物在白天会关闭气孔，主要是为了防止___ __，在正常条件下，若上午11时突然增加环境中CO2浓度，则短时间内该植物叶肉细胞中C5含量会_____。
因蒸腾作用过强而散失大量水分
减少
II.某多肉植物在正常条件和长期干旱条件下（白天气孔关闭、晚上气孔开放）光合作用途径不同，如图甲所示。图乙表示该植物叶肉细胞CO2吸收速率的日变化情况。请据图问答下列问题：
（2）在长期干旱条件下，图乙0一4时无光照，但该植物叶肉细胞的CO2吸收速率大于0，该时段内吸收的CO2能否被直接用来合成（CH2O）？_____（填 “能”或“不能”），原因是_____
不能
没有光照，光反应不能正常进行，无法为暗反应提供ATP和[H]
II.某多肉植物在正常条件和长期干旱条件下（白天气孔关闭、晚上气孔开放）光合作用途径不同，如图甲所示。图乙表示该植物叶肉细胞CO2吸收速率的日变化情况。请据图问答下列问题：
（3）请结合图甲CO2的变化途径分析，长期干旱条件下该植物在白天仍能正常进行光合作用的机制是__________
夜晚吸收的CO2经过一系列反应转化为苹果酸储存在液泡中，白天气孔关闭后，一方面苹果酸从液泡运出并通过分解提供CO2，另一方面丙酮酸氧化分解提供CO2，以保证光合作用的正常进行
6. 生活在干旱地区的一些植物（如植物甲）具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
（1）白天叶肉细胞产生ATP的场所有__________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和 释放的CO2。
（2）气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式，这种方式既能防止 ，又能保证_____________正常进行。
细胞质基质、线粒体（线粒体基质和线粒体内膜）、叶绿体类囊体薄膜
细胞呼吸（或呼吸作用）
蒸腾作用过强导致水分散失过多
光合作用
（3）若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。_____（简要写出实验思路和预期结果）
实验思路：
取生长状态相同的植物甲若干株随机均分为A、B两组；A组在（湿度适宜的）正常环境中培养，B组在干旱环境中培养，其他条件相同且适宜，一段时间后，分别检测两组植株夜晚同一时间液泡中的pH，并求平均值。
预期结果：
A组pH平均值高于B组。
三、光呼吸
【典例3】（2021·天津高考真题）Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
（1）蓝细菌具有CO2浓缩机制，如图所示。注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散据图分析，CO2依次以_________ __和___________ 方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进________ ___和抑制_________ _提高光合效率。
自由扩散
主动运输
CO2固定
O2与C5结合
三、光呼吸
【典例3】（2021·天津高考真题）Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
（2）向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的_________中观察到羧化体。
（3）研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应_______，光反应水平应_______，从而提高光合速率。
叶绿体
提高
提高
【跟踪训练】
一、选择题
1．（2021·浙江高三开学考试）光照条件下，叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合RuBP，O2与RuBP结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸。向水稻叶面喷施不同浓度的光呼吸抑制剂SoBS 溶液，相应的光合作用强度和光呼吸强度见下表。SoBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计。下列叙述正确的是（　　）
A．光呼吸必须要在有光条件下进行，其反应的场所在线粒体
B．在大棚种植蔬菜时可采取延长光照时间措施，降低光呼吸作用
C．据表分析，SoBS 溶液利于增产的最适喷施浓度应在0~200mg/L之间
D．喷施100mg/LSoBS 溶液与未喷施的水稻叶片相比，吸收和放出CO2量相等时所需的光照强度低
D
2．（2021·河北保定·高三二模）Rubisco酶是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应，进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是（　　）
A．绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基质和线粒体
B．植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少
C．光合作用过程中，CO2和C5反应需要消耗NADPH要消耗和ATP
D．植物黑暗中细胞呼吸产生CO2的场所为细胞质基质或线粒体基质
C
3．（2021·辽宁沈阳·高三，不定项选）下图为植物体内发生的光合作用和光呼吸作用的示意图，相关叙述正确的是（　　）
A．光合作用过程中CO2在叶绿体基质中被利用
B．农业上，控制好大棚中O2和CO2含量有利于农作物增产
C．在高O2含量的环境中，植物不能进行光合作用
D．将植物突然置于黑暗环境中，叶绿体中C3与C3间的转化不受影响
AB
二、填空题
4．（2022·广东高三）图甲表示某植物的叶肉细胞内光合作用和有氧呼吸过程，①~⑥表示相应的代谢活动。研究发现，光合作用中固定CO2的酶是RuBP羧化酶，该酶具有双重活性，催化乙图所示的两个方向的反应，反应的相对速度取决于O2和CO2的相对浓度，其中RuBP羧化酶催化C5与O2反应，形成的C2进人线粒体放出CO2的过程称为光呼吸。回答下列问题：
（1）图甲代谢活动在叶绿体中进行的有________ _（填序号），在线粒体中进行的有_________（填序号）。
（2）图乙中的RuBP羧化酶分布在叶绿体的____________（结构），O2/CO2比值较高时，该酶更容易与_________结合。
③④⑥
②⑤
基质
O2
二、填空题
4．（2022·广东高三）图甲表示某植物的叶肉细胞内光合作用和有氧呼吸过程，①~⑥表示相应的代谢活动。研究发现，光合作用中固定CO2的酶是RuBP羧化酶，该酶具有双重活性，催化乙图所示的两个方向的反应，反应的相对速度取决于O2和CO2的相对浓度，其中RuBP羧化酶催化C5与O2反应，形成的C2进人线粒体放出CO2的过程称为光呼吸。回答下列问题：
（3）北方夏季晴朗的中午，植物的光合作用强度会明显减弱，原因是________ _此现象被称为“光合午休”，此时光呼吸强度会_________（填“增强”或“减弱”），其结果能够_________（填“促进”或“抑制”）光合作用的进行。
此时温度很高，导致气孔大量关闭，CO2难以进入叶片组织，致使光合作用暗反应受到抑制
增强
促进
5．（2021·浙江高三开学考试）科学研究发现：Rubisco酶是一种双功能酶，在较强光照下，它既催化C3与CO2的羧化反应进行光合作用，同时又催化C5的加氧反应进行光呼吸，羧化和加氧反应的相对速率完全取决于CO2与O2的相对浓度。下图所示为光合作用暗反应和光呼吸的部分过程。现以小麦叶肉细胞为研究材料，请结合所学知识回答下列问题：
（1）由图可知，光呼吸发生在 __________ （细胞器）中，光呼吸与光合作用碳反应相比，两者均利用了_________ _（填名称）作为原料；除图中所示物质及酶外，光合作用碳反应生成最终产物还需要光反应提供的_________（填物质名称）参与。
叶绿体
五碳化合物
三磷酸腺苷和还原型辅酶Ⅱ
5．（2021·浙江高三开学考试）科学研究发现：Rubisco酶是一种双功能酶，在较强光照下，它既催化C3与CO2的羧化反应进行光合作用，同时又催化C5的加氧反应进行光呼吸，羧化和加氧反应的相对速率完全取决于CO2与O2的相对浓度。下图所示为光合作用暗反应和光呼吸的部分过程。现以小麦叶肉细胞为研究材料，请结合所学知识回答下列问题：
（2）在光合作用开始后，二氧化碳可快速转化为许多种类的化合物，若要探究14CO2转化成的第一个产物是否为__________，可对植物进行极短时间的光照，并检测叶绿体中是否除CO2外只有C3具有放射性。在卡尔文循环中每生成一分子的葡萄糖需要__________个CO2作为反应物参与反应。
C3
6
5．（2021·浙江高三开学考试）科学研究发现：Rubisco酶是一种双功能酶，在较强光照下，它既催化C3与CO2的羧化反应进行光合作用，同时又催化C5的加氧反应进行光呼吸，羧化和加氧反应的相对速率完全取决于CO2与O2的相对浓度。下图所示为光合作用暗反应和光呼吸的部分过程。现以小麦叶肉细胞为研究材料，请结合所学知识回答下列问题：
（3）为探究光呼吸的产物与场所，利用同位素标记法设计实验，以验证上述图示过程光呼吸的终产物和场所。实验思路如下：将小麦叶肉细胞均置于光照强度为________（弱光、强光、正常光）条件下，
18O出现的场所及物质
强光
18O(用18O同位素分别标记C18O2、18O2)
然后用____ ___同位素标记，分别在CO2浓度较高、O2浓度较高的环境中，培养一段时间后分别检测_____________________ 。
6．（2021·北京房山·）光呼吸，是植物细胞依赖光照，吸收O2氧化分解有机物释放CO2的过程。其是光合作用伴随的一个损耗能量的副反应，降低光呼吸途径被视为提高农作物产量的手段之一。
（1）图1是叶肉细胞中部分碳代谢过程的模式图：其中R酶既可以催化暗反应中________ _阶段，又可以催化C5和O2反应。进入光呼吸途径。代谢产生的乙醇酸通过运载体离开__________，在其他细胞器经过代谢最终释放1分子CO2。
（2）研究人员利用转基因技术通过___________法将G酶（乙醇酸氧化酶）、O酶（草酸氧化酶）和C酶（过氧化氢酶）基因导入水稻叶绿体，构建一条新的光呼吸代谢支路，简称GOC支路（图1），通过检测三种酶的____________筛选出GOC型水稻。
CO2的固定
叶绿体
农杆菌转化
表达速率、酶的浓度、酶的活性
（3）用电镜观察野生型和GOC型水稻的叶肉细胞超薄切片图像，结果如图2所示。与野生型相比，GOC型的叶肉细胞中出现了明显变化（至少写出两点）：①________ _；②______ __，表现出了类似于长期生长在高CO2环境条件下的表型性状。
（4）在光照条件下。科研人员检测了GOC型水稻的光呼吸代谢物水平。结果如图3所示，你认为GOC型水稻是否构建成功，并简述理由______________。
（5）科研人员通过检测净光合速率。发现GOC型水稻产量显著高于野生型,综上所述。请阐述GOC型水稻高产的分子机制_____________。
GOC型水稻将光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内被催化为草酸并最终完全分解为CO2，从而形成CO2浓缩机制，并表现出细胞增大，淀粉粒增多等特点，同时减少了光呼吸代谢，提高了光合速率，进而实现增产
淀粉粒增多、增大
细胞增大，叶绿体增大、增多
是，与野生型水稻相比，GOC型水稻乙醇酸明显降低，草酸明显升高，说明GOC型水稻不仅减少了光呼吸，还转移了乙醇酸代谢途径
7．（2021·江苏扬州·高三）植物的叶肉细胞在光下有一个与呼吸作用不同的生理过程，即在光照下叶肉细胞吸收O2，释放CO2。由于这种反应需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称光呼吸。Rubisco是一个双功能的酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。RuBP（Cs）既可与CO2结合，经此酶催化生成PGA（C3），进行光合作用；又可与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子PG（C2），进行光呼吸。具体过程如图
（1）在光照条件下，Rubisco催化RuBP与CO2生成PGA的过程称为_____ _该过程发生在____ __（填场所）中。Rubisco也可以催化RuBP与O2反应，推测O2与CO2比值______（填“高”或“低”）时，有利于光呼吸而不利于光合作用。
CO2的固定
叶绿体基质
高
（2）分析下表，______遮光比例条件下植物积累的有机物最多，结合已学的生物学知识和图中的信息，从两个方面解释为什么该条件下比不遮光条件下积累的有机物多？__________________
（3）在干旱和过强光照下，因为温度高，蒸腾作用强，气孔大量关闭。此时的光呼吸可以消耗光反应阶段生成的多余的____ __，光呼吸产生的____ __又可以作为暗反应阶段的原料，因此有观点指出光呼吸在一定条件下对植物也有重要的正面意义。
10%
适当遮光可以提高叶绿素的含量增强光合效率，同时可以抑制光呼吸进而提高光合效率
ATP和[H]（或NADPH）
CO2
（4）1955年，科学家通过实验观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，短时间内会释放出大量的CO2，他们称之为“CO2的猝发”。某研究小组测得在适宜条件下某植物叶片遮光前吸收CO2的速率和遮光（完全黑暗）后释放CO2的速率，吸收或释放CO2的速率随时间变化趋势的示意图如下（吸收或释放CO2的速率是指单位面积叶片在单位时间内吸收或释放CO2的量）。突然停止光照时，植物所释放CO2的来源是____ __。在光照条件下，该植物在一定时间内单位面积叶片光合作用固定的CO2总量是_____ _（用图形的面积表示，图中A、B、C表示每一块的面积大小）
A+B+C
细胞呼吸释放的CO2和光呼吸释放的CO2

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