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第2章 细胞工程
第1节 植物细胞工程
思考： 欲培育地上长番茄和地下结马铃薯的“超级作物”。你有什么好妙招？
1.通过有性杂交能实现吗？为什么？
不能，不同种物种间存在生殖隔离。
植物体细胞杂交技术。
2.有没有方法可以打破生殖隔离，实现远缘杂交育种，获得“番茄-马铃薯杂种植株”呢？
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1. 通过有性杂交能实现吗？为什么？
不能，不同物种之间存在生殖隔离。
植物体细胞杂交技术。
2. 有没有方法可以打破生殖隔离，实现远缘杂交育种，获得“番茄-马铃薯杂种植株”呢？
【思考·讨论】
四、植物体细胞杂交技术
【自主学习】阅读教材P36-37，思考下列问题
1.两个来自不同植物的体细胞融合，遇到的第一个障碍是什么？
2.用什么方法可以温和地去除细胞壁而不伤害原生质体？
3.诱导原生质体融合的方法有哪些？与细胞膜的什么特性有关？
四、植物体细胞杂交技术
1、植物体细胞杂交的概念：
植物体细胞杂交是指将不同来源的植物体细胞，在一定条件下融合成杂种细胞，并把杂种细胞培育成新植物体的技术。
2、过程：
3、原理：
细胞膜具有一定的流动性
（原生质体融合）
植物细胞的全能性
（杂种细胞培养成杂种植株）
四、植物体细胞杂交技术
4、过程：
A细胞
B细胞
纤维素酶
去壁
酶解法
正在融合的原生质体
杂种细胞AB
诱导融合
物理法：
化学法：
电融合法、离心法等
聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+ —高PH融合法等
脱分化
再分化
移栽
植物细胞融合
植物组织培养
杂种植株
愈伤组织
A原生质体
B原生质体
移栽后的植株
去壁
植物细胞融合完成的标志
植物体细胞杂交完成的标志
（植物细胞的全能性）
（细胞膜具有一定的流动性）
再生细胞壁
果胶酶
原生质体：脱去细胞壁的细胞
植物细胞 = 细胞壁 + 原生质体
四、植物体细胞杂交技术
4、过程：
A细胞
B细胞
纤维素酶
去壁
酶解法
正在融合的原生质体
杂种细胞AB
诱导融合
物理法：
化学法：
电融合法、离心法等
聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+ —高PH融合法等
脱分化
再分化
移栽
植物细胞融合
植物组织培养
杂种植株
愈伤组织
A原生质体
B原生质体
移栽后的植株
去壁
植物细胞融合完成的标志
植物体细胞杂交完成的标志
（植物细胞的全能性）
（细胞膜具有一定的流动性）
再生细胞壁
果胶酶
原生质体：脱去细胞壁的细胞
植物细胞 = 细胞壁 + 原生质体
四、植物体细胞杂交技术
4、过程：
①去壁原因：细胞壁阻碍着细胞间的杂交（阻碍了原生质体间的融合）
②方法：酶解法
③相关酶：纤维素酶和果胶酶
④酶解法原理：植物细胞的细胞壁主要由纤维素和果胶构成；酶具有专一性
⑤纤维素酶和果胶酶的酶溶液中一般加入一定浓度的无机盐离子和甘露醇，试分析原因？
使溶液具有一定的渗透压，防止原生质体吸水过多而涨破，保持原生质体正常
（1）去除细胞壁
四、植物体细胞杂交技术
原生质体制备：
用纤维素酶和果胶酶去除植物细胞壁，得到原生质体。
原生质体
细胞壁
细胞膜
细胞质
液泡
细胞核
原生质层
原生质体：
指的是脱去细胞壁的细胞。
动物细胞也可看做是原生质体。
原生质层：
成熟植物细胞的细胞膜、液泡膜和介于这两层膜之间的细胞质。
原生质层不包含细胞液和细胞核
四、植物体细胞杂交技术
4、过程：
理论基础：细胞膜具有流动性
方法：
物理方法：电融合法、离心法
化学方法：聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+-高pH融合法
植物细胞融合完成的标志*：
融合的原生质体重新产生细胞壁，形成杂种细胞
验证再生出新壁的实验：
质壁分离和质壁分离复原实验
（2）原生质体间的融合
【注意】质壁分离的“质”指的是原生质层。
四、植物体细胞杂交技术
4、过程：
（2）原生质体间的融合
植物体细胞杂交完成的标志：
培育成新植物体
在此过程中活跃的细胞器是：
线粒体和高尔基体
获得的所有细胞一定是需要的杂交细胞吗？
未融合的细胞：A、B
两两融合的细胞：AA、BB、AB
多细胞融合体
需要进一步筛选AB
A
B
四、植物体细胞杂交技术
（3）杂种细胞培育成杂种植株
①技术：植物组织培养技术
②原理：植物细胞的全能性
③根据植株性状对杂种植株进行筛选
植物体细胞杂交完成的标志：
培育出杂种植株
打破生殖隔离，实现远缘杂交育种，培育植物新品种。
5. 意义：
四、植物体细胞杂交技术
A为2a=20
B为2b=30
生殖类型
变异类型
染色体数
染色体组数
基因组成
无性繁殖，育种过程中不遵循孟德尔定律
染色体数目变异
两亲本染色体数之和。2a+2b
两亲本染色体组数之和。2+2
两亲本基因型之和。AaBbCcDd
6. 植物体细胞杂交技术的实例
①培育出了白菜—甘蓝、普通小麦—长穗偃麦草等杂种植株。
②在木本植物的体细胞杂交方面，培育出了多种柑橘属不同种间的杂种植株。
仍有许多理论与技术问题没有解决，还不能让杂种植株表现出人们所需要的所有性状。
四、植物体细胞杂交技术
1、白菜（2N=18）与甘蓝（2N=18）体细胞杂交所得植株白菜-甘蓝的细胞染色体数为 ，属于 倍体。
36
（异源）四
2、白菜（2N=18）与甘蓝（2N=18）进行杂交（相互授粉）
所得植株白菜-甘蓝的细胞染色体数为 ，属于 倍体。
（异源）二
18
基因重组
染色体数目变异
是否可育？
看减数分裂联会、配对能否正常进行！
异源四倍体，含有同源染色体，能正常联会。
四、植物体细胞杂交技术
3、A种原生质体与B种原生质体融合后，有哪几种类型(只考虑两两融合)？而我们需要的是哪种类型？所以原生质体融合后，我们要进行怎样的处理？
有3种类型：AA、BB、AB；我们需要的是AB；
因此要对融合后的原生质体进行筛选。
4、若A细胞具有2x条染色体，2个染色体组，基因型为Aabb。B细胞含有2y条染色体，2个染色体组，基因型为ccDd，则通过植物体细胞杂交技术获得的新植株的染色体条数： ；染色体组数： 个；基因型： ；属于可遗传变异类型中的 。
2x＋2y
4
AabbccDd
染色体数目变异
四、植物体细胞杂交技术
植物组织培养 植物体细胞杂交技术
所属范畴
原理
步骤
意义
联系 无性繁殖
细胞全能性
①脱分化
②再分化
保持优良性状，繁殖速度快
植物体细胞杂交技术应用了植物组织培养技术
克服不同种生物远缘杂交的障碍
①去除细胞壁
②融合形成杂种细胞
③组织培养
细胞膜的流动性、细胞全能性
染色体变异、基因重组
植物组织培养 vs 植物体细胞杂交
习题检测
（1）图中过程：①为 ，②为 ，③为 ，④为 ，⑤为 。
（2）细胞融合成功的标志是 ，植物体细胞杂交技术成功的标志是 。
（3）植物体细胞杂交技术的原理是 。
（4）植物体细胞杂交技术的意义是 。
去除细胞壁
诱导细胞融合
再生出新的细胞壁
脱分化
再分化
再生出新的细胞壁
形成杂种植株
细胞膜的流动性和植物细胞的全能性
打破生殖隔离，实现远缘杂交
习题检测
植物组织培养 植物体细胞杂交技术
原理
过程
意义
联系 细胞膜的流动性和植物细胞的全能性
植物细胞的全能性
离体的植物器官、组织或细胞
愈伤组织
脱分化
再分化
芽、根或胚状体
植物体
生长发育
植物细胞A
植物细胞B
原生质体A
去壁
原生质体B
去壁
人工诱导
融合的原生质体AB
杂种细胞AB
愈伤组织
脱分化
再生细胞壁
杂种植株
再分化
保持优良性状,繁殖速度快、大规模生产提高经济效益
植物体细胞杂交技术应用了植物组织培养技术
克服不同种生物远缘杂交的障碍
习题检测
概念
植物细胞融合
原生质体制备
过程
变异类型
植物组织培养
原生质体融合
原理
育种类型
原理
过程
花药离体培养
细胞全能性
操作步骤
脱分化
再分化
外植体
根、芽、胚状体
愈伤组织
外植体消毒
接种
切块
形成愈伤组织
诱导生芽生根
植物体细胞杂交
植物组织培养
植物细胞工程
优缺点
练习与应用
一、概念检测
1.下图是利用甲、乙两种植物的各自优势，通过植物细胞工程技术培育高产、耐盐的杂种植株的实验流程图。下列相关叙述错误的是（ ）
A.进行a处理时能用胰蛋白酶
B.b是诱导融合后得到的杂种细胞
C.c是培养后得到的具有耐盐性状的幼芽
D.进行d选择时要将植株种在高盐环境中
√
2.科学家在制备原生质体时，有时使用蜗牛消化道提取液来降解植物细胞的细胞壁。据此分析，蜗牛消化道提取液中可能含有什么成分
纤维素酶和果胶酶
"番茄—马铃薯"没有像人们预想的那样地上结番茄、地下长马铃薯，主要原因是∶生物体内基因的表达不是孤立的，它们之间是相互调控、相互影响的，所以"番茄—马铃薯"杂种植株的细胞中虽然具备两个物种的遗传物质，但这些遗传物质的表达相互干扰，它们不能再像马铃薯或番茄植株中的遗传物质一样有序表达，杂种植株自然就不能地上结番茄、地下长马铃薯了。
练习与应用
一、概念检测
"番茄—马铃薯"杂种植株没有如科学家所想象的那样，地上结番茄，地下长马铃薯，这是为什么
二、拓展应用
1．下列有关细胞全能性的叙述，不正确的是(　　)
A．受精卵在自然条件下能使后代细胞形成完整个体，因此全能性最高
B．生物体内的体细胞由于细胞分化，全能性不能表达
C．卵细胞与受精卵一样，细胞未分化，全能性最高
D．植物细胞在一定条件下离体培养能表现出全能性
C
受精卵是未分化的细胞，在自然条件下能形成完整个体，全能性最高，A正确；生物体内的体细胞由于细胞分化，基因选择性表达程度高，因此全能性不能表达，B正确；卵细胞属于已分化的细胞，卵细胞的全能性相较于受精卵低，两者全能性不同，C错误；植物细胞在离体状态及适宜的条件下培养能够形成完整的植株个体，具有全能性，D正确。
【随堂训练】
1．下列有关细胞全能性的叙述，不正确的是(　　)
A．受精卵在自然条件下能使后代细胞形成完整个体，因此全能性最高
B．生物体内的体细胞由于细胞分化，全能性不能表达
C．卵细胞与受精卵一样，细胞未分化，全能性最高
D．植物细胞在一定条件下离体培养能表现出全能性
C
受精卵是未分化的细胞，在自然条件下能形成完整个体，全能性最高，A正确；生物体内的体细胞由于细胞分化，基因选择性表达程度高，因此全能性不能表达，B正确；卵细胞属于已分化的细胞，卵细胞的全能性相较于受精卵低，两者全能性不同，C错误；植物细胞在离体状态及适宜的条件下培养能够形成完整的植株个体，具有全能性，D正确。
【随堂训练】
2．下面关于植物组织培养过程，说法不正确的是(　　)
A．上述植物组织培养的过程依据的生物学原理是植物细胞具有全能性
B．在配制培养基时，需要添加生长素和细胞分裂素
C．若外植体是月季的花药，脱分化过程不需要光照
D．若外植体是菊花的根尖组织，因细胞中没有叶绿体，故培养成的新植株叶片无色
D
植物组织培养的原理是植物细胞具有全能性，A正确；配制培养基时，需要加入生长素、细胞分裂素，B正确；脱分化过程不需要光照，幼小植株形成后才需要光照，C正确；菊花根尖组织中含有控制叶绿体形成的基因，在培养过程中，基因的选择性表达会使培养成的新植株叶片呈绿色，D错误。
3．下列关于植物组织培养过程中细胞脱分化的叙述，错误的是(　　)
A．已经分化的细胞失去其特有的结构和功能而转变成未分化的细胞的过程
B．已经分化的细胞转变成具有分生能力的薄壁细胞，进而形成植物的愈伤组织的过程
C．离体的植物组织在一定的培养条件下分化出根和芽的过程
D．离体的植物组织在脱分化形成愈伤组织的过程中必须经过有关激素的诱导
C
脱分化是指已经分化的细胞失去其特有的结构和功能而转变成未分化的细胞(愈伤组织)的过程。
4.(多选)如图是“白菜—甘蓝”杂种植株的培育过程。下列说法不正确的
是(　　)
A．植物体细胞杂交技术体现了植物细胞膜的功能特点
B．愈伤组织的代谢类型是异养需氧型
C．上述培育过程中包含有丝分裂、细胞分化和减数分裂等过程
D．“白菜—甘蓝”杂种植株产生的变异属于染色体变异
A、C
植物体细胞杂交技术体现了植物细胞膜的结构特点，即细胞膜具有一定的流动性，A错误；愈伤组织不含叶绿体，不能进行光合作用制造有机物，因此其代谢类型是异养需氧型，B正确；题述过程中包含有丝分裂、细胞分化，没有减数分裂，C错误；“白菜—甘蓝”杂种植株产生的变异属于染色体数目变异，D正确。

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