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第一节 生物进化理论
第四章 生物的进化
第2课时
课前引入
种群是指生活在一定区域内的同种生物的全部个体的集合。一个种群中全部个体所含有的基因总和称为种群基因库。在种群数量变化的过程中，旧个体不断死亡，新个体不断出生，新出生的个体可能携带由基因突变产生的新基因。因此种群基因库的组成是不断变化的。这种变化主要体现为基因频率和基因型频率的改变。在一个种群基因库中，某个基因占全部基因数的比率被称为基因频率。某种基因型的个体在种群中所占的比率被称为基因型频率。
积极思维
如何计算种群基因频率和基因型频率的变化？
事实：
1.调查一个由100个个体组成的人群，发现M血型（LMLM）有30人，MN血型（LMLM）有60人，N血型（LNLN）有10人。
2.计算该群体中的基因频率和基因型频率，填入表中。
思考：
1.推理 假设人群中基因型为LNLN的个体因某种原因而无法婚配，那么，人群中LM、LN的基因频率会发生变化吗？为什么？
2.预测 有两个群体，分别由1000人和10000人组成，起初两个群体中控制MN血型的基因型频率基本相同，那么这两个群体以后基因型频率的变化也相同吗？
积极思维
拉马克生物进化理论有哪些主要观点？
种群内基因频率和基因型频率一般处于不断的变化之中。只有在一个种群很大、个体间随机交配、种群没有迁移和突变以及没有自然选择的情况下，种群的基因频率和基因型频率才可能不发生明显的变化。一个种群中的个体虽然一代代地死亡，但是它们所携带的基因却可以通过有性生殖代代相传。
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因的比率
某种基因型的个体在种群中所占的比率。
基因型频率=
某基因型的个体
种群总数
×100%
一个种群中全部个体所含有的基因总和。
2.基因频率：
3.基因型频率：
1.基因库：
基因频率=
某基因的总数
×100%
性状的等位基因总数
现代生物进化理论以自然选择学说为核心——基因频率
基因频率和基因型频率的计算：从某个种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA（LMLM）、Aa(LMLN) 和aa(LNLN)的个体分别是30、60和10。计算：A(LM)和a(LN)的基因频率。
积极思维
拉马克生物进化理论有哪些主要观点？
则：A基因的基因频率=
a基因的基因频率=
（30×2+60）/200×100% = 60%
（10×2+60）/200×100% = 40%
基因频率=纯合子频率+1/2杂合子频率
AA基因型频率：30/100 = 30%
Aa基因型频率：60/100 = 60%
aa基因型频率：10/100 = 10%
则：A基因的基因频率=
a基因的基因频率=
30% + 60%/2 = 60%
10% + 60%/2 = 40%
方法一：概念法
a基因频率
= aa的基因型频率+1/2Aa基因型频率
练习AA、Aa、aa的个体分别占24%、72%、4%、A、a的基因频率是多少？
A. 36%和64% B. 57%和43%
C. 24%和72% D. 60%和40%
方法二：通过基因型频率计算
= 纯合体基因型频率 + 1/2杂合子基因型频率
基因频率
= 30%+1/2×60% = 60%
= 10%+1/2×60% = 40%
AA基因型频率为: 30%
Aa基因型频率为: 60%
aa基因型频率为: 10%
A基因频率
= AA的基因型频率+1/2Aa基因型频率
积极思维
拉马克生物进化理论有哪些主要观点？
例2、在调查红绿色盲时，随机抽查了200人，其中男女各100人。女性患者1人，携带者3人，男性患者4人。色盲基因的频率为多少？
=
1×2+3+4
100×2+100
×100% =
3%
基因频率=
某基因的数目
控制该性状的等位基因总数
× 100%
拓展思维：X染色体上基因频率的计算
Xb基因频率=
色盲基因的总数
（2×女性个体数+男性个体数）
×100%
推算：
Y染色体上没有等位基因！
现代生物进化理论以自然选择学说为核心——基因频率
Xb基因频率=
色盲基因的总数
（2×女性个体数+男性个体数）
×100%
推算：
练习.对某校学生进行血友病遗传病调查研究后发现：100名女生中有患者3人、携带者15人；100名男生中有患者6人，那么该群体中血友病基因的频率是( )
A.4.4% B.5.1% C.9% D.10.2%
在调查红绿色盲时，随机抽查了200人，其中男女各100人。女性患者1人，携带者3人，男性患者4人。色盲基因的频率为多少？
Y染色体上没有等位基因！
现代生物进化理论以自然选择学说为核心——基因频率
拓展思维：X染色体上基因频率的计算
亲代基因型的频率 AA（30%） Aa（60%） aa（10%）
配子的比率 A（ ） A( ) a( ) a( )
子一代基因型频率 AA（ ） Aa( ) aa( )
子一代基因频率 A（ ） a( ) 子二代基因型频率 AA（ ） Aa( ) aa( )
子二代基因频率 A（ ） a( ) 30%
30%
30%
10%
36%
48%
16%
60%
40%
36%
48%
16%
60%
40%
若亲代昆虫中的种群满足以下五个条件：
①昆虫种群数量足够大，②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，③没有迁入与迁出，④不同翅色的个体生存和繁殖的机会是均等的（自然选择对A、a控制的翅型性状没作用）⑤基因A和a都不产生突变。
现代生物进化理论以自然选择学说为核心——基因频率
遗传平衡定律：哈迪-温伯格定律
（p + q）2= p2 + 2pq + q2 =1
A%
a%
AA% Aa% aa%
若已知AA的基因型频率为m，则A的基因频率为:
√m
A（p） a( q )
A（ p ）
a ( q )
雌配子
雄配子
F1基因型频率
AA（p2）
Aa(pq)
Aa（pq）
aa(q2)
自由交配
——配子法
拓展：用数学方法计算基因频率的改变
生物进化原材料→可遗传变异
基因突变
基因重组
染色体变异
突变
在自然界中，由突变和基因重组产生的可遗传变异，为生物进化提供了原材料
基因突变产生新的等位基因，是影响基因频率变化的主要原因。如果蝇：
基因重组产生了新的基因型，是生物变异的主要来源，为进化提供了原材料。
结论：
→①只有基因突变能产生新的基因
2x104
1.0-5
107
x
x
=
2.0x106(个)
突变个体数
基因数
突变率
个体
→②单说基因重组不改变基因频率
突变和基因重组提供进化的原材料
基因突变
许多等位基因
基因
重组
许多
基因型
大量可遗
传的变异
变异是不定向的
可遗传变异的特点:
突变和重组都是_________、_________
随机的
不定向的
那么，种群基因频率的改变是否也是不定向的呢？
结论：形成了进化的原材料，不能决定生物进化的方向
突变和基因重组提供进化的原材料
自然选择决定生物进化的方向
在种群中产生的突变和基因重组是随机的和不定向的，它们无法决定生物进化的方向。自然选择的作用可以使种群的基因频率发生定向改变，最终导致生物朝着一定的方向不断进化。在特定的环境中，种群内可遗传的变异将赋予某些个体生存和繁殖的优势，经过自然选择，这些具有有利变异的个体能更好地适应这种特定的生存环境，有更多的机会繁衍后代；相反，具有不利变异的个体较难生存下去，留下后代的机会更少。
事实：
1.黑色型桦尺蛾在未污染区、浅色型桦尺蛾在污染区都容易被天敌捕食。
2. 19世纪中叶，英国曼彻斯特部分地区桦尺蛾种群中S基因的频率很低，约为5%以下。随着该地区工业的发展，工厂排出的煤烟使当地树干上的地衣不能生存，导致树皮裸露并被煤烟熏成褐色。20世纪在这些地区所做的调查表明，桦尺蛾种群中S基因的频率上升到95%以上。
3.有科学家对此现象进行了专题研究，并将研究结果汇集成表。
积极思维
不同体色的桦尺蛾数量为什么会变化
积极思维
不同体色的桦尺蛾数量为什么会变化
思考：
1.分析 分析表中的数据，能得出什么结论？
2.解释 在污染区，黑色型桦尺蛾个体在种群中所占的比例增加的原因是什么？
这项研究表明，在污染区这种特定的环境中，黑色型桦尺蛾能更好地适应环境而成为该环境中具有优势性状的个体。这是自然选择的结果。
在特定环境中，种群内可遗传的变异将赋予某些个体生存和繁殖的优势，经过自然选择，具有有利变异的个体更好地适应这种特定的生存环境，有更多机会繁衍后代，相应的基因频率会不断提高；相反，具有不利变异的个体较难生存下去，留下后代的机会更少，相应的基因频率会不断下降。
自然选择可以使种群的基因频率定向改变，最终导致生物朝着一定的方向不断进化；
自然选择作用的是个体的表型，不是基因型；
进化是“先变异，后选择”；
自然选择决定生物进化的方向
在上述桦尺蛾种群中，基因频率发生了很大的变化，但是，相同或不同体色的桦尺蛾之间继续交配，并一代代地繁衍下去。像这样，具有一定的形态结构和生理功能特征，在自然状态下能够相互交配并繁殖可育后代的一群生物个体，通常称为物种，简称为“种”。可见，黑色型桦尺蛾和浅色型桦尺蛾仍然属于同一个物种。那么，新物种是如何形成的呢
隔离是物种形成的必要条件
思考：世界上不同皮肤的人是一个物种吗？为什么？
是，可以产生可育后代。
1．物种的概念
不是，不能互相交配。
思考：孔雀和巨嘴鸟是同一个物种吗？
为什么？
物种及隔离的相关概念
隔离是物种形成的必要条件
隔离是指同种生物中不同种群的个体在自然条件下不能自由交流基因的现象。隔离主要包括地理隔离和生殖隔离。
2.隔离概念及类型
隔离的概念：
常见类型：
类型 发生范围 结果
生殖隔离
地理隔离
①不能相互交配；
②即使交配成功，也不能产生可育后代
使种群间不能发生基因交流
同种生物
不同物种间
隔离是物种形成的必要条件
核心归纳
项目 种群 物种
范围
判断标准
联系 由分布在不同区域内的同种生物的许多种群组成
一定区域内的同种生物的所有个体。
种群必须具备“三同”，即同一时间、同一地点、同一物种
主要是具有一定的形态结构、生理功能和在自然条件下能自由交配并且产生可育后代(无生殖隔离)
(1)一个物种可以包括许多种群；
(2)同一个物种的多个种群之间存在着地理隔离，长期发展下去可成为不同的亚种，进而可能形成多个新物种
　物种和种群的比较
隔离是物种形成的必要条件
动物园里的东北虎经100年的驯化后，会因地理隔离而形成不同于自然界中东北虎的新物种吗？
100年对于自然状态下的生物进化而言过于短暂，即使动物园与外界存在地理隔离，一般也不会出现不同于自然界中东北虎的新物种。
东北虎
华南虎
隔离是物种形成的必要条件
求偶方式不同
繁殖期不同
开花季节不同
花的形态不同
植物
动物
生殖隔离
动物求偶方式不同、植物花期不同使得不同物种之间的生物不能杂交，这些都属于生殖隔离。
隔离及其在物种形成中的作用
李
杏
桃
隔离是物种形成的必要条件
这些地雀的祖先都来自南美大陆的同一种地雀，什么原因导致每个岛上的地雀种类不同呢？
隔离及其在物种形成中的作用
隔离是物种形成的必要条件
地理隔离
经过长期的地理隔离，同一物种可能演化为不同的物种，这些物种的个体之间不能自由交配或交配后不能产生可育后代的现象，称为生殖隔离
隔离及其在物种形成中的作用
隔离是物种形成的必要条件
地雀祖先
甲岛地雀
乙岛地雀
丙岛地雀
丁岛地雀
……
甲岛地雀1
乙岛地雀2
丙岛地雀3
丁岛地雀4
……
地理隔离
不同
不同
有差异
出现生殖隔离
不同物种
阻断基因交流
基因频率向不同方向发生改变
久而久之
形成明显差异
地理隔离→生殖隔离（新物种形成）
突变和基因重组
自然选择
种群基因库改变
隔离及其在物种形成中的作用
隔离是物种形成的必要条件
经过长期的地理隔离而达成生殖隔离，从而形成新物种。
原种
变异1
变异2
变异类型1
变异类型2
新种1
新种2
生殖
隔离
自然
选择1
自然
选择2
基因频率
定向改变
地 理
隔 离
隔离
物 种 形 成 的 必 要 条 件。
渐变式
隔离是物种形成的必要条件
突变和基因重组产生进化的原材料。
1
自然选择导致种群基因频率的定向改变。
2
隔离导致物种形成。
3
物种形成的三个环节
隔离是物种形成的必要条件
分子进化的中性学说
（1）日本科学家木村资生提出“中性突变”进化理论，简称“中性学说”。
（2）内容：生物进化的主导因素不是__________，而是__________的随机固定。在进化过程中，核酸、蛋白质等分子的碱基、氨基酸会发生一定的置换，通常用它们的置换率来计算相应分子的进化速率。
生物进化理论发展的意义
自然选择
中性突变
中性学说解释表型进化的过程
中性
自然选择
生物进化理论发展的意义
现代综合进化论和中性学说的区别与联系
①不同点：现代综合进化论揭示了种群进化的规律：通过_________淘汰不利变异，保留有利变异，即适者生存，不适者被淘汰，使生物不断进化；而中性学说揭示了_________的进化规律。
②联系：两者并不矛盾，更不对立，只是各自的侧重点不同。现代综合进化论侧重于个体、群体，即__________；中性学说侧重于分子，即__________， 两者相互补充，更好地阐述了生物进化的本质。
生物进化理论发展的意义
自然选择
分子水平
分子水平
微观水平
生物进化理论对生物学的发展具有重要影响
生物进化理论对整个生物界的发生和发展做出了符合唯物史观的解释，把发展变化的思想引入生物学研究，使生物学发生了革命性的变化。
生物进化理论对人们的思想观念具有重要影响
（1）颠覆了“________”的统治地位。突破了目的论和决定论的束缚，为我们提供了新的思维方式，对破除迷信、解放思想和形成科学的自然观和世界观很有帮助。
（2）促进了__________的发展。对确立以人与自然和谐共处为核心的生态伦理具有重要意义。
生物进化理论发展的意义
创世说
生态伦理
课堂小结
突变和基因重组
自然选择
改变
种群基因频率改变
时间
基因库的差别
导致
种群间生殖隔离
标志
积累
地理隔离
物种形成
随堂小测
1.生物进化理论自提出以来，经历了不断的发展和完善。下列叙述错误的是( )
A.达尔文的自然选择学说是现代生物进化理论的核心
B.自然选择作用下种群基因频率会发生定向改变
C.生殖隔离的形成是新物种产生的标志
D.在进化地位上越高等的生物适应能力越强
答案：D
解析：A、达尔文的自然选择学说是现代生物进化理论的核心和基础，A正确；
B、生物进化的实质是种群基因频率的改变，自然选择使种群基因频率发生定向改变，B正确；
C、隔离是物种形成的必要条件，产生新物种的标志是生殖隔离，C正确；
D、在进化地位上越高等的生物，适应环境的能力不一定越强，比如在无氧环境内，乳酸菌就能生存，人却不能生存，D错误。
故选D。
随堂小测
2.虫体色的黑色（B）对红色（b）为显性，由常染色体上的一对等位基因控制。某瓢虫种群由400只纯合黑色，600只杂合黑色和1000只红色的个体组成。下列说法正确的是( )
A.该种群B基因的基因频率为35%
B.该种群中BB的基因型频率为40%
C.b基因频率更高，说明红色性状将更适应环境
D.全部瓢虫个体的B和b构成该种群的基因库
答案：A
解析：A、瓢虫种群的黑色（B）、红色（b）两种体色是一对等位基因控制的相对性状，该种群中BB个体占400/2000=20%，Bb个体占600/2000=30%，则bb占1000/2000=50%，该种群B的基因频率=BB的频率+1/2Bb的频率=20%+30%×1/2=35%，A正确；
B、该种群中BB个体占400/2000=20%，B错误；
C、b基因频率为1-35%=65%，题意中并未显示基因频率的变化趋势，因此不能说明红色性状更适应环境，C错误；
D、基因库是指种群中全部个体含有的全部基因，显然，全部瓢虫个体的B和b构成该种群的基因库一部分，D错误。故选A。
随堂小测
3.青蒿素是治疗疟疾的主要药物。疟原虫在红细胞内生长发育过程中吞食分解血红蛋白，吸收利用氨基酸，血红蛋白分解的其他产物会激活青蒿素，激活的青蒿素能杀死疟原虫。研究表明，疟原虫Kelch13蛋白因基因突变而活性降低时，疟原虫吞食血红蛋白减少，生长变缓。同时血红蛋白的分解产物减少，青蒿素无法被充分激活，疟原虫对青蒿素产生耐药性。下列叙述正确的是( )
A.添加血红蛋白可以帮助体外培养的耐药性疟原虫恢复正常生长
B.疟原虫体内的Klch13蛋白的基因发生突变是青蒿素选择作用的结果
C.在青蒿素存在情况下，Kelch13蛋白活性降低对疟原虫是一个有利变异
D.在耐药性疟原虫体内补充表达Klch13蛋白可以提高疟原虫对青蒿素的耐药性
答案：C
解析：根据题意,耐药性疟原虫的Kelch13蛋白因基因突变而活性降低,疟原虫吞食血红蛋白减少,生长变缓,故添加血红蛋白不能帮助体外培养的耐药性疟原虫恢复正常生长,A错误；生物进化是先产生可遗传的变异,然后由环境进行定向选择,即疟原虫体内的Kelch13蛋白的基因发生突变并不是青蒿素选择作用的结果,B错误:分析题意可知,在青蒿素存在的情况下, Kelch13蛋白活性降低可使疟原虫通过一系列变化对青蒿素产生耐药性,是一个有利变异,C正确;Kelch13蛋白因基因突变而活性降低时,青蒿素无法被充分激活,疟原虫对青蒿素产生耐药性,因此在疟原虫体内补充表达Kelch13蛋白会降低疟原虫对青蒿素的耐药性,D错误。
4.加拉帕戈斯群岛各岛屿因食物的差别造成了地雀喙形差异，进而导致其声音各异。干旱会影响地雀的食物资源。科学家预测并模拟合成了长期干旱环境下勇地雀进化后的声音，并在野外向雄性勇地雀播放，发现其反应性降低。下列叙述错误的是( )
A.干旱是导致勇地雀喙形相关基因突变的间接原因
B.干旱对不同岛屿地雀种群喙形相关基因频率的改变有差别
C.勇地雀声音的变化和同类识别差异可促进新物种形成
D.勇地雀声音的变化涉及不同物种之间的协同进化
答案：A
解析：基因突变是随机发生的，干旱对不同喙形的勇地雀具有选择的作用，但不能导致其发生基因突变，A错误；不同岛屿的环境不同，由于自然选择的方向可能不同，而基因决定了生物的性状，因此干旱对不同岛屿地雀种群喙形相关基因频率的改变有差别，B正确；根据题干信息可知，勇地雀声音的变化和同类识别差异会使种群间的基因交流减少，个体间遗传物质差异增大，逐渐产生生殖隔离，促进新物种的形成，C正确；干旱会影响地雀的食物资源，而加拉帕戈斯群岛各岛屿间食物的差别造成了地雀喙形差异，进而导致其声音各异，因此勇地雀声音的变化涉及不同物种之间的协同进化，D正确。
随堂小测

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