第三单元 拓展微课3  CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制(课件 学案,共2份)2026届高中生物学一轮复习

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第三单元 拓展微课3  CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制(课件 学案,共2份)2026届高中生物学一轮复习

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CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制
1.光反应中的光系统和电子传递链
光系统是由蛋白质和叶绿素等光合色素组成的复合物,具有吸收、传递和转化光能的作用,包括光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)。
(1)光系统Ⅱ进行水的光解,产生O2、H+和自由电子(e-),光系统Ⅰ主要介导NADPH的产生。
(2)镶嵌在类囊体膜上的光合色素分子有序地排列在一起,它们能够捕获光能,将光能传递给位于反应中心的色素分子,该色素分子被激发,释放出一个高能电子。失去电子的色素分子有很强的夺电子能力,它们从水分子中夺取电子,使水分解成H+和O2。
(3)色素分子失去的电子被类囊体膜上的特殊蛋白质捕获,这些蛋白质利用电子携带的能量将H+从叶绿体基质泵入类囊体腔,并最终把电子传递给了NADP+,NADP+获得电子后与H+结合,生成NADPH。
(4)类囊体膜上镶嵌有ATP合酶,类囊体腔中的H+顺浓度梯度经ATP合酶进入叶绿体基质,推动了ATP的生成。
2.CO2固定的途径
(1)C3途径:C3途径是碳同化的基本途径,也称为卡尔文循环,可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3途径合成光合产物等。
通过C3途径固定CO2的植物称为C3植物,C3植物光合速率较低,其种类多、分布广、多生长于暖湿条件下,如大多数树木、粮食类植物、烟草等。
(2)C4途径
玉米、甘蔗等起源于热带的植物叶肉细胞的叶绿体内,在有关酶的催化作用下,CO2首先被一种三碳化合物(PEP)固定,形成一个四碳化合物(C4)。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中,释放出一个CO2,并形成另一种三碳化合物——丙酮酸。释放出来的CO2进入卡尔文循环;丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内,在有关酶的催化下,通过ATP提供的能量,转化成PEP,继续固定CO2。具体过程如图所示。
这种以四碳化合物(C4)为光合最初产物的途径称为C4途径,而卡尔文循环这种以三碳化合物(C3)为光合最初产物的途径则称为C3途径。相应的植物被称为C4植物和C3植物。
提醒 ①C4植物叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应,而维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体,所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上。
②C4植物PEP羧化酶对CO2具有高亲和力,当外界环境干旱(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下),导致植物气孔导度减小时,C4植物比C3植物有较强的利用低浓度CO2的能力,无光合“午休”现象,光合速率较高,合成有机物较多。常见的C4植物有玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。
(3)景天酸代谢途径(CAM)
景天科植物在夜间,大气中CO2从气孔进入,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,与PEP结合形成草酰乙酸(OAA),再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,储存于液泡中。在白天,苹果酸从液泡中释放出来,经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸,CO2产生后用于卡尔文循环。
提醒 ①仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合于干旱地区,其特点是气孔夜间开放,白天关闭。
②该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降;白天淀粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升。
(4)蓝细菌的CO2浓缩机制
蓝细菌具有CO2浓缩机制,如图所示。
3.光合产物及运输
(1)磷酸丙糖是光合作用中最先产生的糖,也是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主要形式。
(2)光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉,暂时储存在叶绿体中,又可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体,在细胞质基质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内,或从光合细胞中输出,经韧皮部装载长距离运输到其他部位。
4.光抑制与光呼吸
(1)光抑制
①当光能超过植物光合系统所能利用的量时,光合作用速率下降的现象,称为光抑制。研究表明,光抑制主要发生于光系统Ⅱ复合体(PSⅡ)中。如图为正常光照强度下PSⅡ的工作示意图,其反应中心由两条对称的多肽D1和D2组成。当光照过强时,叶绿体中产生超氧阴离子()和单线态氧(1O2),会攻击D1蛋白,产生光抑制现象。
②绿色植物通过三重防御机制有效避免光系统损伤:一重防御是类胡萝卜素通过快速猝灭过量激发态叶绿素,将过量激发能转化成热能,保护光系统;二重防御是利用超氧化物歧化酶等清除有毒光产物;三重防御是将损伤的D1蛋白从光系统Ⅱ(PSⅡ)中切离并降解,重新插入新合成的D1蛋白。
(2)光呼吸
光呼吸是指绿色植物在光照情况下吸收O2,将叶绿体中的C5分解产生CO2的过程。光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco酶。在暗反应中,Rubisco酶能够以CO2为底物实现CO2的固定;在光下,当O2浓度高、CO2浓度低时,O2会与CO2竞争Rubisco酶,在光的驱动下将碳水化合物氧化生成CO2和水。
提醒 ①与光呼吸有直接关系的细胞器为叶绿体、线粒体。光呼吸产生的条件是光照、高O2含量和低CO2含量等。
②在干旱天气和过强光照下,因为温度很高,蒸腾作用很强,气孔大量关闭。由于光反应速率大于暗反应速率,此时光呼吸可以消耗光反应阶段生成的多余的NADPH和ATP,防止强光对叶绿体的破坏,又可以为暗反应阶段提供原料,因此光呼吸对植物有重要的正面意义。
(2024·黑吉辽高考21题)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2的值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
在叶绿体中:C5+CO22C3 ①
C5+O2C3+C2 ②
在线粒体中:2C2+NAD+C3+CO2+NADH+H+ ③
注:C2表示不同种类的二碳化合物,C3也类似。
图1
光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是            过程。
(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是            和          。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自       和      (填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异,原因是                         
                                       。
据图3中的数据    (填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率,理由是                
                            。
(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优势,判断的依据是                    
                                           。
(2023·湖南高考17题)下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是    (填具体名称),该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成    (填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后,再通过    长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度    (填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是                                                              
(答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是                                                               (答出三点即可)。
1.(2025·河南高三联考)下图所示是类囊体薄膜的亚显微结构及光反应过程。依据所学,不能作出的判断是(  )
A.光系统由包括多种蛋白质在内的许多分子组成
B.光系统Ⅰ和光系统Ⅱ分别完成水的光解和NADPH的形成
C.类囊体薄膜上的色素分子可吸收、传递、转化光能
D.类囊体内H+浓度高于膜外是形成ATP的能量来源
2.(2025·河南名校联盟)甘蔗、玉米等一些植物的叶片具有特殊的结构,其叶肉细胞中的叶绿体有基粒,而维管束鞘细胞中的叶绿体不含基粒。维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2,并转移到维管束鞘细胞中释放,参与光合作用的暗反应,其主要过程如图所示。请结合这些内容判断,下列说法中错误的是(  )
A.维管束鞘细胞的叶绿体不能进行光反应,但能进行暗反应
B.维管束鞘细胞中暗反应过程不需要ATP和NADPH
C.PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2具有富集作用
D.甘蔗、玉米等植物特殊的结构和功能,使其更适应高温干旱环境
3.(2025·山东烟台调研)下图为光合作用暗反应的产物磷酸丙糖的代谢途径,研究表明,磷酸丙糖转移蛋白(TPT)的活性是限制光合速率大小的重要因素,CO2充足时,TPT活性降低。下列有关叙述错误的是(  )
A.Pi输入叶绿体减少时,磷酸丙糖从叶绿体输出减少
B.暗反应中磷酸丙糖的合成需要消耗光反应产生的ATP
C.叶肉细胞的光合产物主要是以蔗糖形式运出细胞的
D.农业生产上可通过增加CO2浓度来提高作物中蔗糖的含量
4.(2025·河南九师联盟)不同植物CO2的同化方式不尽相同。植物甲有一个很特殊的CO2同化方式如图1:夜间气孔开放,吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中,白天气孔关闭,液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用,这是其对高温干旱环境的一种适应。而更多植物(如植物乙)的CO2同化过程如图2所示,请思考并回答下列问题:
(1)图1中B物质可能是      ,能与CO2结合的物质有        。
(2)由图1可知,白天植物甲进行光合作用所需的CO2来自            (填场所)。该植物夜晚能吸收CO2,夜间细胞液pH可能会    ,但是却不能合成(CH2O)的原因是            。
(3)中午时分突然降低环境中的CO2浓度,短时间内植物甲细胞中C3含量的变化是      。植物乙细胞中C3含量的变化是    。
(4)经实验测定,干旱处理后的植物乙比干旱处理前光合速率降低。为了验证干旱处理没有改变植物乙的遗传物质,请利用干旱处理后乙的种子为实验材料写出简要的实验设计思路和预期实验结果。
                                           。
5.(2025·广东七校联考)光照条件下,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸,其过程如图所示。科学家采用基因工程获得了酶A缺陷型的水稻突变株,在不同条件下检测突变株与野生型水稻植株的生长情况与物质含量,实验结果如下表所示。请回答:
0.5% CO2 0.03% CO2 0.03% CO2 0.03% CO2
指标 平均株 高/cm 平均株 高/cm 乙醇酸 含量/(μg· g-1叶重) 乙醛酸 含量/(μg· g-1叶重)
突变体 42 24 1 137 1
野生型 43 42 1 1
(1)根据不同条件下植株的生长状况差异,可以推测该突变体在      (场所)进行的    (生理过程)效率降低。
(2)利用有机物的溶解度差异,采用    法可以将乙醇酸与其他有机物分离。分析物质含量与变化,推测酶A具有              的功能。
(3)已知大气中CO2含量约为0.03%,参考题干信息,分析自然状态下突变株长势不如野生型的原因是                                               。
(4)水稻光呼吸过程需要额外消耗能量,降低净光合效率,但在进化过程中得以长期保留,其对植物的意义是                                           。
6.(2025·山东聊城高三模拟)光抑制是指持续强光照射会导致绿色植物光系统损伤,从而导致光合作用减弱的现象,是植物长期进化的结果。绿色植物可以通过如图所示3道防线有效避免强光造成的损害。如类囊体上的PsbS可将植物吸收的多余光能,以热能形式散失掉,或是通过超氧化物歧化酶清除掉有毒光产物。
(1)类囊体上的PSⅡ是多种色素和蛋白质构成的复合体,其色素提取的原理是              
                             。
(2)强光下产生的光有毒产物,会攻击PSⅡ中的色素和D1蛋白,使D1蛋白高度磷酸化,并形成D1蛋白交联聚合物,随后发生D1蛋白降解。导致光反应中          生成减少,进而影响暗反应中    的还原。
(3)为研究D1蛋白降解过程中D1蛋白去磷酸化和D1蛋白交联聚合物解聚发生的先后顺序,科学家用特定药物处理叶片抑制叶绿体蛋白质合成和D1蛋白去磷酸化后,检测D1蛋白和D1蛋白交联聚合物含量,若实验结果显示为                            。则说明D1蛋白降解过程:D1蛋白降解依赖的环境条件→D1蛋白交联聚合物解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。
(4)科研人员进一步做了植物应对高光照条件的光保护机制的探究实验,结果如图所示,据图分析持续高强光条件下,植物自我保护的机制是                                  。
拓展微课3 CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制
【例1】 (1)CO2的固定 (2)细胞质基质 线粒体基质 (3)有氧呼吸 光呼吸 净光合速率=总光合速率-呼吸速率,7~10时,随着光照强度增加,与WT相比,株系1、株系2因转基因增强了总光合速率,降低了光呼吸速率 不能 总光合速率=净光合速率+呼吸速率+光呼吸速率,在图3中能看到净光合速率和光呼吸作用速率但无法得知光呼吸速率 (4)相同光照强度和CO2浓度下,株系1的净光合速率较高,积累有机物较多
解析:(1)反应①C5和CO2在酶R的作用下生成C3,是CO2的固定过程。(2)有氧呼吸的第一阶段和第二阶段产生NADH,场所分别为细胞质基质和线粒体基质。(3)由图1可知,光呼吸过程也可以产生CO2;结合教材知识可知,有氧呼吸第二阶段也可以产生CO2,故图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自光呼吸和有氧呼吸。净光合速率=总光合速率-呼吸速率,7~10时,随着光照强度增加,与WT相比,株系1、株系2因转基因增强了总光合速率,降低了光呼吸速率。总光合速率=净光合速率+呼吸速率+光呼吸速率,在图3中能看到净光合速率和光呼吸作用速率但无法得知光呼吸速率,故据图3中的数据不能计算出株系1的总光合速率。(4)由图2和图3可以看出,在相同光照强度和CO2浓度下,与株系2相比,株系1的净光合速率较高,积累的有机物较多,产量可能更具优势。
【例2】 (1)3-磷酸甘油醛 蔗糖 维管组织(韧皮部) (2)高于 高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移;玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高;玉米能通过PEPC酶生成C4,使维管束鞘细胞内的CO2浓度高于外界环境,抑制玉米的光呼吸 (3)酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提高;受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;原核生物和真核生物光合作用机制有所不同
解析:(1)玉米的光合作用过程与水稻相比,虽然CO2的来源不同,但其卡尔文循环的过程是相同的,结合水稻的卡尔文循环图解,可以看出CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸,然后直接被还原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉,在叶绿体外被转化成蔗糖,蔗糖是植物长距离运输的主要糖类,通过维管组织运输。(2)干旱、高光强时会导致植物气孔开度减小,吸收的CO2减少,而玉米的PEPC酶与CO2的亲和力高,可以利用低浓度的CO2进行光合作用,同时抑制植物的光呼吸,且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织(韧皮部)及时转移出细胞,因此玉米的光合作用强度高于水稻。(3)将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞,只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度,而植物的光合作用强度受到很多因素的影响;在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高,可能是水稻的酶活性达到最大,对CO2的利用率不再提高,或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制,也可能是因为蓝细菌是原核生物,水稻是真核生物,二者的光合作用机制有所不同。
针对训练用活
1.B 由图可知,光系统由叶绿素、多种蛋白质等分子组成,A不符合题意;由图可知,光系统Ⅱ完成水的光解,光系统Ⅰ被光激发,同时接受光系统Ⅱ传递来的电子,形成NADPH,B符合题意;类囊体薄膜上的光合色素分子可吸收、传递、转化光能,C不符合题意;图中显示类囊体薄膜内部H+浓度高于类囊体薄膜外,H+膜内外的浓度差为ATP形成提供化学势能,D不符合题意。
2.B 光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜,基粒是由类囊体堆叠而成的,维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒,所以维管束鞘细胞的叶绿体不能进行光反应,叶肉细胞固定的CO2转移到维管束鞘细胞中释放,参与光合作用的暗反应,A正确;维管束鞘细胞中的暗反应过程需要光反应提供的ATP和NADPH,B错误;由图可知,PEP羧化酶可富集环境中较低浓度的CO2,C3与低浓度的CO2生成C4,C正确;甘蔗、玉米等一些植物的维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2,并转移到维管束鞘细胞中释放,高温、干旱时植物会关闭部分气孔,甘蔗、玉米等在外界CO2供应不足时,C4能分解产生CO2继续供暗反应正常进行,故甘蔗、玉米等植物特殊的结构和功能,使其更适应高温干旱环境,D正确。
3.D 据图示信息,磷酸丙糖通过TPT从叶绿体输出的同时伴随着Pi进入叶绿体,因此Pi输入叶绿体减少,说明磷酸丙糖从叶绿体中的输出过程受阻,即输出减少,A正确;光反应产生的ATP能用于暗反应中C3的还原过程,由图示可知,该过程能合成磷酸丙糖,B正确;由图示可知,叶肉细胞的光合产物磷酸丙糖会在细胞质基质中用于合成蔗糖,然后以蔗糖形式运出细胞,C正确;根据题意可知,CO2充足时,TPT活性降低,则磷酸丙糖运出叶绿体合成蔗糖的过程会受到影响,作物中淀粉含量会上升,而蔗糖含量下降,D错误。
4.(1)丙酮酸 PEP、C5 (2)线粒体和细胞质基质 下降 缺乏暗反应所必需的ATP、NADPH (3)基本不变 降低 (4)实验思路:取干旱处理后的植物乙的种子在正常的环境(或水分充足的环境)中种植培养,植株成熟后测定并记录其光合速率。预期结果:培养得到的成熟植株与干旱处理前的原植株的光合速率几乎相同
解析:(1)由图1可知,B物质在线粒体中被分解产生CO2,联系呼吸作用过程,可知B可能为丙酮酸。由图1可以看出,能与CO2结合的物质有PEP、C5。(2)由图1可知,白天植物甲进行光合作用所需的CO2有两个来源,一个是来自苹果酸从液泡中进入细胞质基质后的分解,一个来自线粒体中有机物的氧化分解。该植物夜晚能吸收CO2形成苹果酸,转移到液泡中存储,故夜间细胞液pH可能会下降,但是却不能合成(CH2O),原因是缺乏暗反应所必需的ATP、NADPH。(3)据题可知,植物甲白天气孔处于关闭状态,突然降低环境中的CO2浓度,短时间内该植物细胞中C3含量基本不变,而植物乙细胞中短时间内因CO2浓度降低使C3生成量减少,而C3消耗量暂时不变,故C3含量会降低。(4)本实验目的是验证干旱未改变植物乙的遗传物质,可取干旱处理后的植物乙的种子在正常的环境(或水分充足的环境)中种植培养,若培养得到的成熟植株和干旱处理前的原植株的光合速率几乎相同,则说明干旱处理只影响了植物乙的性状,而没有改变其遗传物质。
5.(1)叶绿体基质 暗反应 (2)(纸)层析 催化乙醇酸生成乙醛酸 (3)突变株因酶A缺陷,乙醇酸无法转变为C3,C5生成受阻,自然状态下CO2含量较低,固定效率较低,积累有机物较少,长势不如野生型 (4)消耗过剩的ATP和NADPH,减少对细胞的损害,补充部分CO2
解析:(1)光呼吸氧化的有机物质(即呼吸底物)为乙醇酸。根据表中数据看出,与野生型相比,突变型乙醇酸累积过多,没有全部转换为乙醛酸,原因可能是暗反应过程中,C3与C5转换物质的过程速率减慢,造成乙醇酸消耗量降低,这一过程发生在叶绿体基质中。(2)利用有机物的溶解度差异,可采用纸层析法将乙醇酸与其他有机物分离。科学家采用基因工程获得了酶A缺陷型的水稻突变株,即酶A缺陷型突变株乙醇酸向乙醛酸转变速率慢,可知酶A具有催化乙醇酸生成乙醛酸的功能。
6.(1)光合色素易溶于有机溶剂无水乙醇 (2)ATP、NADPH  C3 (3)D1蛋白含量几乎无变化,但D1蛋白交联聚合物含量则明显减少 (4)在高光照条件下,植物通过增加类囊体蛋白PsbS和叶黄素的含量,增加热能散失和清除3chl等有毒光产物的量,减弱强光对植物光合作用的影响
解析:(1)绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙醇中,故可以用无水乙醇提取绿叶中的色素。(2)D1蛋白是PSⅡ反应中心的关键蛋白,D1蛋白受损会影响光反应的正常进行,导致ATP、NADPH合成减少,进而使暗反应中C3的还原过程减弱。(3)只有当科学家用特定药物处理叶片抑制 D1蛋白去磷酸化后,结果显示D1蛋白几乎无变化,但D1蛋白交联聚合物则明显减少时,可说明D1蛋白降解过程为:D1蛋白降解依赖的环境条件→D1蛋白交联聚合物解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。(4)据图分析随着高强光条件的处理时间延长,叶黄素转化抑制剂处理组和类囊体蛋白PsbS抑制剂组光合效率明显降低,因此可推断持续高强光条件下,植物自我保护的机制是在高光照条件下,植物通过增加类囊体蛋白PsbS和叶黄素的含量,增加热能散失和清除3chl等有毒光产物的量,减弱强光对植物光合作用的影响。并且在高光照条件下,类囊体蛋白PsbS数量变化比叶黄素转化对绿色植物的保护作用强。
8 / 8(共45张PPT)
拓展微课3  CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制
高中总复习·生物
1. 光反应中的光系统和电子传递链
光系统是由蛋白质和叶绿素等光合色素组成的复合物,具有吸收、传递和
转化光能的作用,包括光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)。
(1)光系统Ⅱ进行水的光解,产生O2、H+和自由电子(e-),光系统Ⅰ主
要介导NADPH的产生。
(2)镶嵌在类囊体膜上的光合色素分子有序地排列在一起,它们能够捕
获光能,将光能传递给位于反应中心的色素分子,该色素分子被激发,释
放出一个高能电子。失去电子的色素分子有很强的夺电子能力,它们从水
分子中夺取电子,使水分解成H+和O2。
(3)色素分子失去的电子被类囊体膜上的特殊蛋白质捕获,这些蛋白质
利用电子携带的能量将H+从叶绿体基质泵入类囊体腔,并最终把电子传递
给了NADP+,NADP+获得电子后与H+结合,生成NADPH。
(4)类囊体膜上镶嵌有ATP合酶,类囊体腔中的H+顺浓度梯度经ATP合酶
进入叶绿体基质,推动了ATP的生成。
2. CO2固定的途径
(1)C3途径:C3途径是碳同化的基本途径,也称为卡尔文循环,可合成
糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最
终还是通过C3途径合成光合产物等。
通过C3途径固定CO2的植物称为C3植物,C3植物光合速率较低,其种
类多、分布广、多生长于暖湿条件下,如大多数树木、粮食类植物、
烟草等。
(2)C4途径
玉米、甘蔗等起源于热带的植物叶肉细胞的叶绿体内,在有关酶的催化作
用下,CO2首先被一种三碳化合物(PEP)固定,形成一个四碳化合物
(C4)。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中,释放出一个CO2,并形成另一
种三碳化合物——丙酮酸。释放出来的CO2进入卡尔文循环;丙酮酸则再
次进入叶肉细胞中的叶绿体内,在有关
酶的催化下,通过ATP提供的能量,转
化成PEP,继续固定CO2。具体过程如
图所示。
这种以四碳化合物(C4)为光合最初产物的途径称为C4途径,而卡尔文循
环这种以三碳化合物(C3)为光合最初产物的途径则称为C3途径。相应的
植物被称为C4植物和C3植物。
提醒 ①C4植物叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应,而维管束鞘细
胞中没有完整的叶绿体,所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊
体薄膜上。
②C4植物PEP羧化酶对CO2具有高亲和力,当外界环境干旱(特别是在高
温、光照强烈、干旱条件下),导致植物气孔导度减小时,C4植物比C3植
物有较强的利用低浓度CO2的能力,无光合“午休”现象,光合速率较
高,合成有机物较多。常见的C4植物有玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。
(3)景天酸代谢途径(CAM)
景天科植物在夜间,大气中CO2从气孔进入,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
羧化酶催化,与PEP结合形成草酰乙酸(OAA),再经苹果酸脱氢酶作用
还原为苹果酸,储存于液泡中。在白天,苹果酸从液泡中释放出来,经脱
羧酶作用形成CO2和丙酮酸,CO2产生后用于卡尔文循环。
提醒 ①仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植
物特别适合于干旱地区,其特点是气孔夜间开放,白天关闭。
②该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降;白天淀
粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升。
(4)蓝细菌的CO2浓缩机制
蓝细菌具有CO2浓缩机制,如图所示。
3. 光合产物及运输
(1)磷酸丙糖是光合作用中最先产生的糖,也是光合作用产物从叶绿体
运输到细胞质基质的主要形式。
(2)光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉,暂时储存在
叶绿体中,又可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体,在细胞质基
质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内,或从光合细胞中输出,
经韧皮部装载长距离运输到其他部位。
4. 光抑制与光呼吸
(1)光抑制
①当光能超过植物光合系统所能利用的量时,光合作用速率下降的现象,
称为光抑制。研究表明,光抑制主要发生于光系
统Ⅱ复合体(PSⅡ)中。如图为正常光照强度下
PSⅡ的工作示意图,其反应中心由两条对称的多
肽D1和D2组成。当光照过强时,叶绿体中产生
超氧阴离子( )和单线态氧(1O2),会攻
击D1蛋白,产生光抑制现象。
②绿色植物通过三重防御机制有效避免光系统损伤:一重防御是类胡
萝卜素通过快速猝灭过量激发态叶绿素,将过量激发能转化成热能,
保护光系统;二重防御是利用超氧化物歧化酶等清除有毒光产物;三
重防御是将损伤的D1蛋白从光系统Ⅱ(PSⅡ)中切离并降解,重新插入
新合成的D1蛋白。
(2)光呼吸
光呼吸是指绿色植物在光照情况下吸收O2,将叶绿体中的C5分解产生CO2
的过程。光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco酶。在暗反应
中,Rubisco酶能够以CO2为底物实现CO2的固定;在光下,当O2浓度高、
CO2浓度低时,O2会与CO2竞争Rubisco酶,在光的驱动下将碳水化合物氧
化生成CO2和水。
提醒 ①与光呼吸有直接关系的细胞器为叶绿体、线粒体。光呼吸产生的条
件是光照、高O2含量和低CO2含量等。
②在干旱天气和过强光照下,因为温度很高,蒸腾作用很强,气孔大量关
闭。由于光反应速率大于暗反应速率,此时光呼吸可以消耗光反应阶段生
成的多余的NADPH和ATP,防止强光对叶绿体的破坏,又可以为暗反应阶
段提供原料,因此光呼吸对植物有重要的正面意义。
(2024·黑吉辽高考21题)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;
当CO2/O2的值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧
化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶
绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
在叶绿体中:C5+CO2 2C3 ①
C5+O2 C3+C2 ②
在线粒体中:2C2+NAD+ C3+CO2+NADH+H+ ③
注:C2表示不同种类的二碳化合物,C3也类似。
图1
光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列
问题。
(1)反应①是 过程。
解析: 反应①C5和CO2在酶R的作用下生成C3,是CO2的固定过程。
(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所
是 和 。
解析: 有氧呼吸的第一阶段和第二阶段产生NADH,场所分别为细胞
质基质和线粒体基质。
CO2的固定
细胞质基质
线粒体基质
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株
(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2
中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自
和 (填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产
生差异,原因是


据图3中的数据 (填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速
率,理由是

有氧呼吸
光呼吸
净光合速率=总光合速率-呼吸速率,7~10时,随着
光照强度增加,与WT相比,株系1、株系2因转基因增强了总光合速率,
降低了光呼吸速率
不能
总光合速率=净光合速率+呼吸速率+光呼吸速率,在图3
中能看到净光合速率和光呼吸作用速率但无法得知光呼吸速率
解析: 由图1可知,光呼吸过程也可以产生CO2;结合教材知识
可知,有氧呼吸第二阶段也可以产生CO2,故图2中植物光合作用CO2
的来源除了有外界环境外,还可来自光呼吸和有氧呼吸。净光合速率
=总光合速率-呼吸速率,7~10时,随着光照强度增加,与WT相
比,株系1、株系2因转基因增强了总光合速率,降低了光呼吸速率。
总光合速率=净光合速率+呼吸速率+光呼吸速率,在图3中能看到净
光合速率和光呼吸作用速率但无法得知光呼吸速率,故据图3中的数据
不能计算出株系1的总光合速率。
(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优
势,判断的依据是

解析:由图2和图3可以看出,在相同光照强度和CO2浓度下,与株系2相比,株系1的净光合速率较高,积累的有机物较多,产量可能更具优势。
相同光照强度和CO2浓度下,株系1的净光合速率较
高,积累有机物较多
(2023·湖南高考17题)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是 (填具
体名称),该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成 (填“葡萄
糖”“蔗糖”或“淀粉”)后,再通过 长距离运
输到其他组织器官。
3-磷酸甘油醛
蔗糖
维管组织(韧皮部)
解析:玉米的光合作用过程与水稻相比,虽然CO2的来源不同,但其卡尔文循环的过程是相同的,结合水稻的卡尔文循环图解,可以看出CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸,然后直接被还原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉,在叶绿体外被转化成蔗糖,蔗糖是植物长距离运输的主要糖类,通过维管组织运输。
(2)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度 (填
“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是


(答出三点即可)。
高于

光照条件下玉米可以将光合产物及时转移;玉米的PEPC酶对CO2的亲和力
比水稻的Rubisco酶更高;玉米能通过PEPC酶生成C4,使维管束鞘细胞内
的CO2浓度高于外界环境,抑制玉米的光呼吸
解析:干旱、高光强时会导致植物气孔开度减小,吸收的CO2减少,而玉米的PEPC酶与CO2的亲和力高,可以利用低浓度的CO2进行光合作用,同时抑制植物的光呼吸,且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织(韧皮部)及时转移出细胞,因此玉米的光合作用强度高于水稻。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大
幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度
无明显变化。其原因可能是

(答出三点即可)。
酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提
高;受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;原核生物和真核生物光合作
用机制有所不同
解析:将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞,只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度,而植物的光合作用强度受到很多因素的影响;在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高,可能是水稻的酶活性达到最大,对CO2的利用率不再提高,或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制,也可能是因为蓝细菌是原核生物,水稻是真核生物,二者的光合作用机制有所不同。
1. (2025·河南高三联考)如图所示是类囊体薄膜的亚显微结构及光反应过程。依据所学,不能作出的判断是(  )
A. 光系统由包括多种蛋白质在内的许多分子组成
B. 光系统Ⅰ和光系统Ⅱ分别完成水的光解和NADPH的形成
C. 类囊体薄膜上的色素分子可吸收、传递、转化光能
D. 类囊体内H+浓度高于膜外是形成ATP的能量来源

解析: 由图可知,光系统由叶绿素、多种蛋白质等分子组成,A不符合
题意;由图可知,光系统Ⅱ完成水的光解,光系统Ⅰ被光激发,同时接受光
系统Ⅱ传递来的电子,形成NADPH,B符合题意;类囊体薄膜上的光合色
素分子可吸收、传递、转化光能,C不符合题意;图中显示类囊体薄膜内
部H+浓度高于类囊体薄膜外,H+膜内外的浓度差为ATP形成提供化学势
能,D不符合题意。
2. (2025·河南名校联盟)甘蔗、玉米
等一些植物的叶片具有特殊的结构,
其叶肉细胞中的叶绿体有基粒,而维
管束鞘细胞中的叶绿体不含基粒。维
管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用
PEP羧化酶固定较低浓度的CO2,并转移到维管束鞘细胞中释放,参与光合作用的暗反应,其主要过程如图所示。请结合这些内容判断,下列说法中错误的是(  )
A. 维管束鞘细胞的叶绿体不能进行光反应,但能进行暗反应
B. 维管束鞘细胞中暗反应过程不需要ATP和NADPH
C. PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2具有富集作用
D. 甘蔗、玉米等植物特殊的结构和功能,使其更适应高温干旱环境

解析: 光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜,基粒是由类囊体堆叠而
成的,维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒,所以维管束鞘细胞的叶绿体不能
进行光反应,叶肉细胞固定的CO2转移到维管束鞘细胞中释放,参与光合
作用的暗反应,A正确;维管束鞘细胞中的暗反应过程需要光反应提供的
ATP和NADPH,B错误;由图可知,PEP羧化酶可富集环境中较低浓度的
CO2,C3与低浓度的CO2生成C4,C正确;甘蔗、玉米等一些植物的维管束
鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2,并转移到
维管束鞘细胞中释放,高温、干旱时植物会关闭部分气孔,甘蔗、玉米等
在外界CO2供应不足时,C4能分解产生CO2继续供暗反应正常进行,故甘
蔗、玉米等植物特殊的结构和功能,使其更适应高温干旱环境,D正确。
3. (2025·山东烟台调研)如图为光合作
用暗反应的产物磷酸丙糖的代谢途径,
研究表明,磷酸丙糖转移蛋白(TPT)的
活性是限制光合速率大小的重要因素,
CO2充足时,TPT活性降低。下列有关叙述错误的是(  )
A. Pi输入叶绿体减少时,磷酸丙糖从叶绿体输出减少
B. 暗反应中磷酸丙糖的合成需要消耗光反应产生的ATP
C. 叶肉细胞的光合产物主要是以蔗糖形式运出细胞的
D. 农业生产上可通过增加CO2浓度来提高作物中蔗糖的含量

解析: 据图示信息,磷酸丙糖通过TPT从叶绿体输出的同时伴随着Pi进
入叶绿体,因此Pi输入叶绿体减少,说明磷酸丙糖从叶绿体中的输出过程
受阻,即输出减少,A正确;光反应产生的ATP能用于暗反应中C3的还原
过程,由图示可知,该过程能合成磷酸丙糖,B正确;由图示可知,叶肉
细胞的光合产物磷酸丙糖会在细胞质基质中用于合成蔗糖,然后以蔗糖形
式运出细胞,C正确;根据题意可知,CO2充足时,TPT活性降低,则磷酸
丙糖运出叶绿体合成蔗糖的过程会受到影响,作物中淀粉含量会上升,而
蔗糖含量下降,D错误。
4. (2025·河南九师联盟)不同植物CO2的同化方式不尽相同。植物甲有一
个很特殊的CO2同化方式如图1:夜间气孔开放,吸收的CO2生成苹果酸储
存在液泡中,白天气孔关闭,液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光
合作用,这是其对高温干旱环境的一种适应。而更多植物(如植物乙)的
CO2同化过程如图2所示,请思考并回答下列问题:
(1)图1中B物质可能是 ,
能与CO2结合的物质有 。
丙酮酸
PEP、C5
解析:由图1可知,B物质在线粒体中被分解产生CO2,联系呼吸作用过程,可知B可能为丙酮酸。由图1可以看出,能与CO2结合的物质有PEP、C5。
(2)由图1可知,白天植物甲进行光合作用所需的CO2来自
(填场所)。该植物夜晚能吸收CO2,夜间细胞液pH可能
会 ,但是却不能合成(CH2O)的原因是

解析: 由图1可知,白天植物甲进行光合作
用所需的CO2有两个来源,一个是来自苹果
酸从液泡中进入细胞质基质后的分解,一个来自线粒体中有机物的氧化分解。该植物夜晚能吸收CO2形成苹果酸,转移到液泡中存储,故夜间细胞液pH可能会下降,但是却不能合成(CH2O),原因是缺乏暗反应所必需的ATP、NADPH。
线粒体和细
胞质基质
下降
缺乏暗反应所必需的
ATP、NADPH
(3)中午时分突然降低环境中的CO2浓度,短时间内植物甲细胞中C3含量
的变化是 。植物乙细胞中C3含量的变化是 。
解析: 据题可知,植物甲白天气孔处于关闭状态,突然降低环境中的CO2浓度,短时间内该植物细胞中C3含量基本不变,而植物乙细胞中短时间内因CO2浓度降低使C3生成量减少,而C3消耗量暂时不变,故C3含量会降低。
基本不变
降低
(4)经实验测定,干旱处理后的植物乙比干旱处理前光合速率降低。为
了验证干旱处理没有改变植物乙的遗传物质,请利用干旱处理后乙的种子
为实验材料写出简要的实验设计思路和预期实验结果。



解析: 本实验目的是验证干旱未改变植物乙的遗传物质,可取干旱处理后的植物乙的种子在正常的环境(或水分充足的环境)中种植培养,若培养得到的成熟植株和干旱处理前的原植株的光合速率几乎相同,则说明干旱处理只影响了植物乙的性状,而没有改变其遗传物质。
实验思路:取干
旱处理后的植物乙的种子在正常的环境(或水分充足的环境)中种植培
养,植株成熟后测定并记录其光合速率。预期结果:培养得到的成熟植株
与干旱处理前的原植株的光合速率几乎相同
5. (2025·广东七校联考)光照条件下,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合
C5,O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸,其过程如图
所示。科学家采用基因工程获得了酶A缺陷型的水稻突变株,在不同条件
下检测突变株与野生型水稻植株的生长情况与物质含量,实验结果如下表
所示。请回答:
0.5% CO2 0.03% CO2 0.03% CO2 0.03% CO2
指标 平均株 高/cm 平均株 高/cm 乙醇酸 含量/(μg· g-1叶重) 乙醛酸
含量/(μg·
g-1叶重)
突变体 42 24 1 137 1
野生型 43 42 1 1
(1)根据不同条件下植株的生长状况差异,可以推测该突变体在
(场所)进行的 (生理过程)效率降低。
叶绿
体基质
暗反应
解析:光呼吸氧化的有机物质(即呼吸底物)为乙醇酸。根据表中数据看出,与野生型相比,突变型乙醇酸累积过多,没有全部转换为乙醛酸,原因可能是暗反应过程中,C3与C5转换物质的过程速率减慢,造成乙醇酸消耗量降低,这一过程发生在叶绿体基质中。
(2)利用有机物的溶解度差异,采用 法可以将乙醇酸与
其他有机物分离。分析物质含量与变化,推测酶A具有
的功能。
(纸)层析
催化乙醇酸生成
乙醛酸
解析:利用有机物的溶解度差异,可采用纸层析法将乙醇酸与其他有机物分离。科学家采用基因工程获得了酶A缺陷型的水稻突变株,即酶A缺陷型突变株乙醇酸向乙醛酸转变速率慢,可知酶A具有催化乙醇酸生成乙醛酸的功能。
(3)已知大气中CO2含量约为0.03%,参考题干信息,分析自然状态下突
变株长势不如野生型的原因是


突变株因酶A缺陷,乙醇酸无法转变为
C3,C5生成受阻,自然状态下CO2含量较低,固定效率较低,积累有机物
较少,长势不如野生型
(4)水稻光呼吸过程需要额外消耗能量,降低净光合效率,但在进化过
程中得以长期保留,其对植物的意义是

消耗过剩的ATP和NADPH,减少
对细胞的损害,补充部分CO2
6. (2025·山东聊城高三模拟)光抑制是指持续强光照射会导致绿色植物
光系统损伤,从而导致光合作用减弱的现象,是植物长期进化的结果。绿
色植物可以通过如图所示3道防线有效避免强光造成的损害。如类囊体上
的PsbS可将植物吸收的多余光能,以热能形式散失掉,或是通过超氧化物
歧化酶清除掉有毒光产物。
(1)类囊体上的PSⅡ是多种色素和蛋白质构成的复合体,其色素提取的原
理是 。
解析: 绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙醇中,故可以用无水乙醇提取绿叶中的色素。
(2)强光下产生的光有毒产物,会攻击PSⅡ中的色素和D1蛋白,使D1蛋
白高度磷酸化,并形成D1蛋白交联聚合物,随后发生D1蛋白降解。导致光
反应中 生成减少,进而影响暗反应中 的还原。
解析: D1蛋白是PSⅡ反应中心的关键蛋白,D1蛋白受损会影响光反应的正常进行,导致ATP、NADPH合成减少,进而使暗反应中C3的还原过程减弱。
光合色素易溶于有机溶剂无水乙醇
ATP、NADPH
C3
(3)为研究D1蛋白降解过程中D1蛋白去磷酸化和D1蛋白交联聚合物解聚
发生的先后顺序,科学家用特定药物处理叶片抑制叶绿体蛋白质合成和D1
蛋白去磷酸化后,检测D1蛋白和D1蛋白交联聚合物含量,若实验结果显示
为 。则
说明D1蛋白降解过程:D1蛋白降解依赖的环境条件→D1蛋白交联聚合物
解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。
解析:只有当科学家用特定药物处理叶片抑制 D1蛋白去磷酸化后,结果显示D1蛋白几乎无变化,但D1蛋白交联聚合物则明显减少时,可说明D1蛋白降解过程为:D1蛋白降解依赖的环境条件→D1蛋白交联聚合物解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。
D1蛋白含量几乎无变化,但D1蛋白交联聚合物含量则明显减少
(4)科研人员进一步做了植物应对高光照条件的光保护机制的探究实
验,结果如图所示,据图分析持续高强光条件下,植物自我保护的机制


在高光照条件下,植物通过增加类囊体蛋白PsbS和叶黄素的含量,增
加热能散失和清除3chl等有毒光产物的量,减弱强光对植物光合作用的影响
解析: 据图分析随着高强光条件的处理时间延长,叶黄素转化抑制剂处理组和类囊体蛋白PsbS抑制剂组光合效率明显降低,因此可推断持续高强光条件下,植物自我保护的机制是在高光照条件下,植物通过增加类囊体蛋白PsbS和叶黄素的含量,增加热能散失和清除3chl等有毒光产物的量,减弱强光对植物光合作用的影响。并且在高光照条件下,类囊体蛋白PsbS数量变化比叶黄素转化对绿色植物的保护作用强。
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