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第3节 种群基因组成的变化与物种的形成
一 种群基因组成的变化
01
说出种群和种群基因库的概念。
02
学会运用数学方法计算种群的基因频率和基因型频率。
03
探究自然选择对种群基因频率变化的影响。
达尔文的自然选择学说主要内容
过度繁殖，生存斗争，遗传变异，适者生存
温故而知新
自然选择的直接作用对象是基因型还是表型？是个体还是群体？进化基本单位是个体还是种群？
在灰色翅（基因型aa）昆虫的群体中偶然出现一只绿色翅（Aa）的变异个体，且绿色比灰色更不容易被敌害发现。
根据达尔文“适者生存、不适者淘汰”的观点，该绿色个体能被选择下来吗？
如果绿色个体能很好的活下来，它要如何才能将绿色性状传给后代？
不一定。绿色个体可能因为其它原因死亡。一个个体的适应能力无论多强，如果它的性状不能遗传给后代，它在进化中是没有贡献的。
通过将绿色基因传递给子代，才能将绿色性状一代一代的传递下去。性状的遗传要通过基因传递。
【问题探讨】
aa
A
自然选择
直接对象：
根本对象：
个体的性状（表现型）
种群的基因
研究生物进化，仅研究个体和表型是不够的，
还必须研究群体基因组成变化。
生物进化的基本单位是种群
1.概念：
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合叫作种群。
三要素：
②同种生物；
①同一区域（可大可小）；
③全部个体。
一片树林中的全部猕猴
一片草地上的所有蒲公英
一、种 群
判断下列是否属于种群：
（1）一个池塘中的全部鱼
（2）一个池塘中的全部鲤鱼
（3）两个池塘内的全部青蛙
（4）一片草地上的全部植物
（5）一个菜市场中的全部鲤鱼
否
是
否
否
否
思考？
2.特 点
同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？
(1)种群的个体并不是机械地结合在一起。
(2)一个种群其实就是一个繁殖的单位，雌雄个体可以通过繁殖将各自的基因
遗传给后代。
(3)种群在繁衍过程中，个体有新老交替，基因却代代相传。
☆ 种群是繁殖的基本单位，也是生物进化的基本单位。
1.基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
二、种 群 基 因 库
注意范围是种群不是物种。
基因库包含了种群中全部个体的全部基因，
无论“优劣”。
个体间的差异越大，基因库也就越大。
种群中基因总数越多，基因库越大，与基因种类无关。
2.基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值，叫做基因频率。
基因频率 ＝
该基因的总数
该等位基因的总数
×100%
基因型频率 ＝
特定基因型个体数
该种群个体总数
×100%
3.基因型频率：
在一个种群基因库中，某个基因型的个体占个体总数的比值。
AA基因型频率=30%，Aa基因型频率=60%，aa基因型频率=10%
例1：在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A，褐色的基因是a，从这个种群中随机抽取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。求这个种群中AA、Aa、aa的基因型频率。
XBXB基因型频率 = 100% = 45%
XbY基因型频率= 100% = 2.75%
例2：某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因的携带者为15人，患者为5人，男性患者为11人。求这个种群中XBXB、XbY的基因型频率。
例3：在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A，褐色的基因是a，从这个种群中随机抽取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。分别求A、a的基因频率。
A基因的频率 = ×100% = ×100% = 60%
a基因的频率 = ×100% = ×100% = 40%
基因频率 =
某基因总数
全部等位基因数
×100%
方法二：根据基因型频率计算基因频率
基因常染色体或X、Y染色体的同源区段上
方法一：根据定义计算基因频率
例4：某昆虫种群中，绿色翅的基因为A, 褐色翅的基因位a，调查发现AA、Aa、aa的个体分别占30%、60%、10%、那么A、a的基因频率是多少？
在种群中，一对等位基因的基因频率之和等于1，基因型频率之和也等于1。
A的基因频率=30%+/2*60%=60%
a的基因频率=10%+/2*60%=40%
一个基因的频率=该基因纯合子的基因型频率+1/2杂合子的基因型频率
方法二：根据基因型频率计算基因频率
例4：某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因的携带者为15人，患者为5人，男性患者为11人。那么，这个群体中XB、Xb基因的频率分别为多少？
Xb基因的频率 = ×100% = ×100% = 6%
XB基因的频率 = 1－6%= 94%
基因仅在X染色体上
方法：基因频率 =
某基因总数
雌性个体数×2+雄性个体数×1
×100%
假设上述昆虫种群数量非常大，所有的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，没有迁入和迁出，不同翅色的个体生存和繁殖的机会是均等的，基因A和a都不产突变，根据孟德尔的分离定律计算。
(1)该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？
(2)子代基因型的频率各是多少？ (3)子代种群的基因频率各是多少？
(4)将计算结果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
亲代基因型比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A( ) A( ) a( ) a( )
子代基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( )
子代基因频率 A( ) a( ) 用数学方法讨论基因频率的变化
亲代基因型比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A ( ) A ( ) a ( ) a ( )
A ( ) a ( ) 子代基因型频率 AA ( ) Aa ( ) aa ( )
子代基因频率 A ( ) a ( ) 30%
10%
30%
30%
36%
16%
48%
60%
40%
60%
40%
子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
思考
用数学方法讨论基因频率的变化
【思考·讨论】
假设上述昆虫①种群数量非常大；②所有的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代；③没有迁入和迁出；④不同翅色的个体生存和繁殖的机会是均等的；⑤基因A和a都不产生突变。根据孟德尔的分离定律,计算并完成下表。
亲代 子一代 子二代 子三代
基因型 频率 AA 30%
Aa 60%
aa 10%
基因 频率 A 60%
a 40%
36%
48%
40%
16%
60%
36%
48%
40%
16%
60%
36%
48%
40%
16%
60%
如果上述5个假设都成立，种群基因频率在世代繁衍过程中 发生变化，称为遗传平衡。
不会
归纳：已知基因频率求基因型频率
AA%= ；Aa%= ；aa%= .
设A的基因频率为p,a的基因频率为q，自由交配时，求子代基因型情况。
雌配子 雄配子 A(p) a(q)
A(p)
a(q)
棋盘法
AA(p2)
Aa(pq)
Aa(pq)
aa(q2)
p2
2pq
q2
适用条件（遗传平衡状态）：
①种群非常大；
②所有的雌雄个体间都能
自由交配并能产生后代；
③没有迁入和迁出；
④没有自然选择；
⑤没有基因突变。
上述计算结果是建立在5个假设条件基础上的。
对自然界的种群来说，这5个条件都成立吗？
思考
对自然界的种群来说，这5个条件不可能同时都成立。
所以，自然界中实际种群的基因频率是在不断发生变化的。
如果该种群出现新的突变型（基因型为A2a或A2A2），
也就是产生新的等位基因A2，种群的基因频率会发生变化吗？基因A2的频率可能会怎样变化？
思考
突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化。
基因A2的频率是上升还是下降，要看这一突变对生物体是有益的还是有害的。
归纳基因频率的计算方法：
1.根据定义计算
A%=
a%=
×100%
a
A+a
×100%
A
A+a
2.通过基因型频率计算：
基因频率
=纯合子基因型频率+1/2杂合子基因型频率
3.基因和基因型频率互算：
在符合遗传平衡的某种群中，若A的基因频率为P，a的基因频率为q
=p2 + 2pq + q2
= 1
A
a
AA
Aa
aa
(p + q )2
A基因频率 = AA的基因型频率+1/2Aa基因型频率
a基因频率 = aa的基因型频率+1/2Aa基因型频率
（适用位于常染色体上的基因）
在种群中，一对等位基因基因频率之和等于1，基因型频率之和也等于1
基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
思考：导致基因频率变化的原因可能有哪些？
基因突变
染色体变异
基因重组
变异
可遗传变异
不可遗传变异
突变
生物进化的原材料
可遗传变异提供了生物进化的原材料。其来源分为突变和基因重组。
生物自发突变的频率很低，且大多数突变对生物体是有害的，它为何还能作为生物进化的原材料呢？
三、种群基因频率的变化
2×1.3× 104
× 108
种群
= 2.6 ×107（个）
个体
× 10-5
例
果蝇一组染色体上约有1.3×104基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
由此可见，虽然基因突变频率很低，但放到种群中每一代都会有可观的变异量，虽然大多数都是有害的，但是总会出现一些更适应环境的变异，在自然选择过程中被保留下来并逐代积累。
突变的有利和有害也不是绝对的，往往取决于生物的生存环境。
某海岛上残翅和无翅的昆虫
例如，有翅的昆虫，有时候会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，这里昆虫却因为不能飞行而避免了被海风吹到海里淹死
基因突变产生的等位基因，通过有性
生殖过程中的基因重组，可以形成多种
多样的基因型，从而使种群中出现多种
多样可遗传的变异类型。
特点：
结果：
突变和基因重组都是随机的、不定向的
只提供了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。
种群基因频率的改变(生物进化）是否也是不定向的呢
基因
重组
突变
探究 实践 探究自然选择对种群基因频率变化的影响
英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蛾(其幼虫叫桦尺蠖)。桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对浅色(s)是显性的。
19世纪中叶以前，树干上长满了浅色的地衣，桦尺蛾几乎都是浅色的，该种群中S基因的频率很低，在5%以下。
20世纪中叶，工厂排放的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色。黑色型的桦尺蛾却成了常见的类型，S基因的频率上升到95%以上。
现 象
提出问题
桦尺蛾种群中s基因（决定浅色性状）的频率为什么越来越低呢
黑褐色的生活环境，不利于浅色桦尺蛾的生存，对黑色桦尺蛾生存有利，这种环境的选择作用使该种群的s基因的频率越来越低，即自然选择可以使种群的基因频率发生定向改变。
假设1870年，桦尺蛾种群的基因型频率为：SS10%，Ss20%，ss70%，S基因的频率为20%。假如树干变黑使得浅色型个体每年减少10%，黑色个体增加10%。在第2～10年间，该种群的基因型频率是多少？每年的基因频率是多少？
作出假设
讨论探究思路
探究 实践 探究自然选择对种群基因频率变化的影响
制订并实施研究方案
第1年 第2年 第3年 第4年 ……
基因型频率 SS 10%(10)
Ss 20%(20)
ss 70%(70)
个体总数 100只
基因 频率 S 20%
s 80%
(11)
(22)
(63)
11.5%
23%
65.6%
22.9%
77%
(12.1)
(24.2)
(56.7)
13.0%
26%
61.0%
26.0%
74%
14.6%
29.25%
56.1%
29.3%
70.75%
(13.3)
(26.6)
(51.0)
升高
降低
96只
93只
90.9只
探究 实践 探究自然选择对种群基因频率变化的影响
分析结果
得出结论
在自然环境的选择作用下，该种群的S (深色)基因的频率逐渐上升，s (浅色)基因的频率逐渐下降。
在自然选择的作用下，可以使基因频率发生定向改变，决定生物进化的方向。
探究 实践 探究自然选择对种群基因频率变化的影响
思考 讨论
1.树干变黑会影响桦尺蛾种群中浅色个体的出生率吗？为什么？
会影响
这是因为树干变黑后，浅色个体容易被发现，被捕食的概率增加，许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食，导致其个体数减少，影响出生率。
2.在自然选择过程中，直接受选择的是基因型还是表型？为什么？
表型（体色）
因为天敌在捕食桦尺蛾时，看到的是桦尺蛾的体色而不是控制体色的基因。
变异
不定向
原种群
不同性状
不利变异
（基因）
有利变异
（基因）
被淘汰
种群的基因
频率定向改变
生物
定向进化
⑴原因：
不断淘汰具有 的个体，选择保留具有 的个体。
不利变异
有利变异
⑵选择的对象：
直接作用对象是个体的 ，最终选择的对象是决定表型的 。
表型
基因
⑶选择的结果：
①基因方面：
②生物性状方面：
生物朝着一定的方向不断进化
种群基因频率发生定向改变
自然选择
进化的实质
决定生物进化的方向
四、自然选择对种群基因频率变化的影响
探究实践：探究抗生素对细菌的选择作用
实验原理
一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。
通过观察细菌在含有抗生素的培养基上的生长状况，探究抗生素对细菌的选择作用。
目的要求
1.记号笔将培养基分为四个区并标号
2.将细菌涂布在培养基平板上
①
②
③
④
3.将含抗生素的纸片和不含抗生素的纸片置于不同的分区， 盖上皿盖。
方法步骤
4.将培养皿倒置于37℃的恒温箱中培养12~16h
5.观察并测量抑菌圈直径,并取平均值
6.从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌培养，并重复以上步骤
方法步骤
探究实践：探究抗生素对细菌的选择作用
探究实践：探究抗生素对细菌的选择作用
思考1：在连续培养几代后，抑菌圈的直径发生了什么变化？这说明抗生素对细菌产生了什么作用？
抑菌圈的直径随着培养代数的增加而逐渐缩小;说明在细菌在抗生素的选择作用下，细菌的抗药性逐渐增强。
探究实践：探究抗生素对细菌的选择作用
思考2：为什么要从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌？
抗生素能够杀死细菌，在抑菌圈边缘抗生素浓度较低，可能存在具有耐药性的细菌。
思考3：你的数据是否支持“耐药菌是普遍”存在的”这一说法？说说你的理由。
支持。因为抑菌圈边缘生长的细菌可能是耐药菌。
思考4：在本实验的培养条件下，耐药菌所产生的变异是有利还是有害的？你怎
么理解变异是有利还是有害的？
是有利的。有利于生物在特定环境中生存和繁殖的变异，在此环境中就是有利变异。
思考5：滥用抗生素的现象十分普遍。例如，有人生病时觉得去医院很麻烦，就直
接吃抗生素；有的禽畜养殖者将抗生素添加到动物饲料中。你认为这些做
法会有什么后果？
滥用抗生素会使病菌抗药基因不断积累，抗药性不断增强，致抗生素药物失效。
探究实践：探究抗生素对细菌的选择作用

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