资源简介 第三单元 专题突破2 二氧化碳固定方式的多样性及光呼吸选择题1~3题,每小题6分,4~9题,每小题7分,共60分。一、选择题1.(2024·盐城联考)图示为生活在干旱地区的景天科植物CAM代谢途径示意图,下列叙述错误的是( )A.景天科植物固定CO2形成 C3的场所是叶绿体基质B.景天科植物原产地夏季夜晚酶 A 活性高,酶B活性低C.给植物提供14C标记的14CO2,14C可以出现在OAA、苹果酸、C3和有机物中D.在夜晚,叶肉细胞能产生ATP的细胞器有线粒体和叶绿体2.(2024·黄冈期末)景天科植物(如景天、落地生根)的叶子有一个很特殊的CO2固定方式:夜晚气孔开放,吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用,其部分代谢途径如图所示。下列分析正确的是( )A.如果白天适当提高CO2浓度,景天科植物的光合作用速率将随之提高B.由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区C.白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸的含量和葡萄糖的含量可能呈正相关D.景天科植物参与卡尔文循环的CO2仅来源于苹果酸的分解3.下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的描述,正确的是( )A.C3植物都为阴生植物,C4植物多为阳生植物B.在进行光合作用时,C3植物和C4植物分别将CO2中的C首先转移到C3和C4中C.C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体,C4植物的叶肉细胞具有无基粒的叶绿体D.C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞4.C4植物是指生长过程中从空气中吸收CO2后,首先合成含四个碳原子化合物的植物,其能浓缩空气中低浓度的CO2用于光合作用。玉米属于C4植物,与C3植物相比具有生长能力强、需水量少等优点。如图为C4植物光合作用固定CO2过程的简图。下列相关叙述错误的是( )A.C4植物叶肉细胞固定CO2时不产生C3,而是形成苹果酸或天冬氨酸B.据图推测暗反应的场所在叶肉细胞中C.由CO2浓缩机制可推测,PEP羧化酶对CO2的亲和力高于RubiscoD.图中丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(C3)的过程属于吸能反应5.根据光合作用中 CO2固定方式的不同,植物可分为多种类型,其中 C3和 C4植物的光合速率随外界 CO2 浓度的变化如图所示(CO2 饱和点是指植物光合速率开始达到最大值时的外界 CO2 浓度)。据图分析,下列说法错误的是( )A.在低 CO2 浓度下,C4 植物光合速率更易受 CO2 浓度变化的影响B.在 C4植物 CO2饱和点时,C4植物的光合速率要比 C3 植物的低C.适当扩大 C3 植物的种植面积,可能更有利于实现碳中和的目标D.在干旱条件下,气孔开度减小,C4植物生长效果要优于 C3 植物6.在干旱、高温条件下,玉米(C4植物)由于含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC),其利用 CO2的能力远远高于水稻(C3植物),具有明显的生长及产量优势。育种专家从玉米的基因组中分离出 PEPC 基因,培育出高光合效率的转基因水稻。下列叙述正确的是( )A.鉴定时需测定并比较转基因水稻与非转基因水稻同化 CO2的速率B.DNA聚合酶与 PEPC 基因上的启动子结合后能驱动该基因转录C.可使用PCR技术检测 PEPC 基因是否在转基因水稻中成功表达D.基于转基因水稻的科学研究,体现了生物多样性的间接价值7.蓝细菌能通过产生的一组特殊蛋白质将CO2浓缩在Rubisco(固定CO2的关键酶)周围。科学家们在蓝细菌这一CO2浓缩机制的研究中又有新发现。下列有关叙述错误的是( )A.Rubisco是在蓝细菌的核糖体上合成的B.蓝细菌中含有DNA和RNA,其DNA主要位于拟核中C.蓝细菌的CO2浓缩机制可能是自然选择的结果D.蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco相同8.科学家研究出二氧化碳到淀粉的人工合成途径,这是基础研究领域的重大突破,技术路径如图所示,图中①~⑥表示相关过程。下列分析不正确的是( )A.该途径与叶肉细胞相比,不进行细胞呼吸消耗糖类,能积累更多的有机物B.过程④⑤⑥类似于固定二氧化碳产生糖类的过程C.该技术在物质转化的过程中没有能量的转化D.该途径能更大幅度地缓解粮食短缺问题,同时能节约耕地和淡水资源9.图甲是将玉米的PEPC(与CO2的固定有关的酶)基因与PPDK(催化CO2初级受体“PEP”生成的酶)基因导入水稻后,在某一温度下测得光照强度对转双基因水稻和原种水稻净光合速率的影响;图乙是在光照为1 000 Lux下测得温度影响净光合速率的变化曲线(净光合速率是指植物光合作用积累的有机物,是总光合速率减去呼吸速率的值)。下列相关叙述错误的是( ) A.PEPC在转双基因水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用B.将温度调整为35 ℃,重复图甲相关实验,a点会向左下方移动C.与原种水稻相比,转双基因水稻更适宜栽种在强光照环境中D.图甲温度条件下,转双基因水稻与原种水稻的细胞呼吸强度相等二、非选择题10.(22分)(2024·黑吉辽,21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2比值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题:(1)反应①是______________过程。(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是______________和________________。(3)(14分)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自____________和______________(填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异,原因是______________________________________。据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率,理由是________________________________________________________________________。(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优势,判断的依据是________________________________________________________________________。11.(18分)同一地区种植玉米(C4植物)和水稻(C3植物)两种作物,夏季晴朗白天,水稻出现“光合午休”现象,而玉米没有此现象。研究发现:玉米叶肉细胞含有典型叶绿体,维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应。请结合图回答问题:(1)玉米维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应,因此玉米叶片光反应发生在__________________________________________(填具体场所)。由图1可知,CO2先后与___________________________________(物质)结合。玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞结构和功能不同的根本原因是_________________________。(2)玉米维管束鞘细胞与相邻叶肉细胞通过胞间连丝相连,其作用是______________。与水稻相比,玉米的CO2的补偿点较____________。高温、干旱时玉米还能保持高效光合作用的原因是____________________________________________________________________。据此推测,图2中________(填“A”或“B”)植物为C4植物。(3)(4分)为了让水稻获得C4途径中固定CO2的酶,提高对CO2的亲和力,利用所学的生物技术与工程相关知识,提出你的设计思路:____________________________________。答案精析1.D [在夜晚,叶肉细胞只能通过细胞呼吸产生ATP,即产生ATP的细胞器是线粒体,D错误。]2.B [白天适当提高CO2浓度,景天科植物的光合作用速率不会提高,因为此时叶肉细胞的气孔是关闭的,A错误;白天,景天科植物叶肉细胞内苹果酸会通过脱羧作用形成CO2参与暗反应,进而合成葡萄糖,即白天苹果酸的含量和葡萄糖的含量呈负相关,C错误;景天科植物中参与卡尔文循环的CO2除了来源于苹果酸的分解外,还来源于细胞呼吸,D错误。]3.B [C3植物既有阳生植物也有阴生植物,A错误;C4植物的维管束鞘细胞具有无基粒的叶绿体,而叶肉细胞具有有基粒的叶绿体,C错误;C4植物的叶片中,围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞:里面一圈是维管束鞘细胞,外面一圈是一部分叶肉细胞,D错误。]4.B5.B [分析题图可知,在低 CO2 浓度下,CO2浓度稍微提高,C4植物光合速率快速提高,C3植物在CO2浓度很低时不进行光合作用,A正确;根据图示,在 C4植物 CO2饱和点(外界CO2体积分数为300×10-6左右)时,C4植物的光合速率要比 C3 植物的高,B错误;分析题图,C3植物的CO2饱和点更高,能利用更多的CO2,从而减少大气中的CO2,C正确;在干旱条件下,气孔开度减小,C4植物能利用更低浓度的CO2,生长效果要优于 C3 植物,D正确。]6.A [RNA聚合酶识别并结合启动子,驱动转录,DNA聚合酶催化合成DNA,B错误;PCR技术可检测目的基因及其转录出的RNA,但不能检测翻译是否成功,C错误;基于转基因水稻的科学研究,体现了生物多样性的直接价值,D错误。]7.D [酶具有专一性,蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco不同,后者用于CO2的固定,D错误。]8.C [该途径与叶肉细胞相比,不进行细胞呼吸,即不消耗糖类,在相同条件下能积累更多的有机物,A正确;过程④⑤⑥形成有机物,类似于固定二氧化碳产生糖类的过程,B正确;该途径实现了“光能→有机物中化学能”的能量转化,C错误;该研究成果的意义是有助于实现碳中和、缓解人类粮食短缺问题,同时可以节约耕地和淡水资源,D正确。]9.B [PEPC与CO2的固定有关,CO2固定的场所是叶绿体基质,故转基因成功后,正常情况下,PEPC在转双基因水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用,A正确;由图甲可知,a点表示在1 000 Lux光照强度下转双基因水稻的净光合速率是25 μmol CO2·m-2·s-1,对应图乙的温度是30 ℃,据图乙可知,在30 ℃、1 000 Lux光照强度条件下,转双基因水稻的净光合速率小于35 ℃时,故将温度调整为35 ℃重复图甲相关实验,则净光合速率增大,a点向右上方移动,B错误;由图甲可知,转双基因水稻的光饱和点要高于原种水稻,所以更适合栽种在强光照环境中,C正确;由图甲可知,当光照强度为0时,两条曲线的起点相同,故该温度条件下,两者细胞呼吸强度相等,D正确。]10.(1)CO2的固定 (2)细胞质基质 线粒体基质 (3)光呼吸 呼吸作用 净光合速率=总光合速率-呼吸速率-光呼吸速率,7~10时,随着光照强度的增加,与WT相比,株系1、株系2因转基因,降低了光呼吸强度 不能 总光合速率=净光合速率+细胞呼吸速率+光呼吸速率,在图3中,能看到净光合速率和呼吸作用速率,但无法得知光呼吸速率 (4)与株系2与WT相比,转基因株系1的净光合速率最大11.(1)叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜 PEP、C5 基因的选择性表达 (2)实现细胞间的物质交换和信息交流 低 玉米叶肉细胞中固定CO2的酶对CO2的亲和力更高,可利用较低浓度CO2进行光合作用 A (3)获取C4途径固定CO2的酶的基因(PEP羧化酶基因),将其导入水稻细胞专题突破2 二氧化碳固定方式的多样性及光呼吸课标要求 说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量,这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中,转换并储存为糖分子中的化学能。考情分析 1.不同生物固定二氧化碳的方式比较 2023·湖南·T17 2022·全国甲·T29 2021·辽宁·T22 2021·天津·T15 2021·全国乙·T292.光呼吸 2024·黑吉辽·T21 2022·江苏·T20 2021·山东·T21典例示范1.某研究小组在研究小麦、玉米和芦荟的光合作用时,分别测得三种植物一昼夜CO2吸收速率的变化量,结果如图1:(1)图1中小麦在10~12时光合作用速率下降的原因是_________________________。(2)小麦进行暗反应时,CO2被C5固定后,形成C3,但科学家在研究玉米等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现,这类植物固定CO2时,CO2中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物(C4)中,然后才转移到C3中,科学家将这类植物叫作C4植物,将其特有的固定CO2的途径叫作C4途径;此类作物没有“光合午休”的现象。而像小麦等仅有C3参与CO2固定的植物叫作C3植物,将其固定CO2的途径叫作C3途径。若用14C标记大气中的CO2,则小麦植株中14C的转移途径为___________________;玉米植株中14C的转移途径为______________________________________________。(3)请据图2比较C3、C4植物的结构并完善表格。(4)C3途径的CO2固定是通过Rubisco来实现的;C4途径的CO2固定是通过PEP羧化酶催化完成的,PEP羧化酶催化CO2连接到PEP上,形成四碳酸。这两种酶对CO2的亲和力不同,PEP羧化酶对CO2的亲和力比Rubisco高出60多倍,有利于玉米等植物在叶肉细胞中把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来,形成C4后进入维管束鞘细胞并释放CO2,PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”。请解释玉米在10~12 h光合作用速率不降反升的原因:①______________________________。②强光下,可产生更多的NADPH和ATP,以满足C4植物C4途径对ATP的额外需求。③维管束鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束,从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。(5)生长在干旱地区的植物如芦荟、仙人掌等多肉植物,具有一种光合固定CO2的附加途径——CAM途径,具有CAM途径的植物被称为CAM植物。图1中芦荟在10~16 h进行光合作用,但是CO2吸收速率却是0,请据图3判断:白天,芦荟进行光合作用的CO2来源是________________________________________________________________________;夜晚,芦荟______(填“能”或“不能”)进行卡尔文循环。2.不同物种独立演化出相同或相似的性状称为趋同进化。在干旱、炎热的条件下,植物的气孔都会关闭,关闭气孔会阻止CO2进入叶片和O2逸出叶片。其结果是叶内CO2很少,而光合作用的光反应所释放的O2又在叶内积累。光合作用暗反应中的用于固定CO2的酶Rubisco有一个特点,能够固定O2,所以称为加氧酶。在CO2很少而O2很多的情况下,这种固定O2的作用非常显著,其结果是将糖转化为一种二碳化合物,然后植物细胞又将这种二碳化合物分解为CO2和水,这种作用为光呼吸。光呼吸的结果不产生糖,而是使细胞中已有的糖转变成CO2,但是光呼吸不产生ATP。(1)根据文中信息阐述光呼吸与有氧呼吸的区别与联系:________________________。(2)结合题干信息分析,下列可作为光合作用趋同进化的证据有________(多选)。A.从蓝细菌到开花植物捕获光能的装置都是叶绿体B.为避免光呼吸,陆生植物进化出多种碳浓缩机制C.C4植物和CAM植物都利用Rubisco酶来固定CO2D.C4植物和CAM植物都把CO2的捕获和固定分开1.C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2方式的比较(1)比较C4植物、CAM植物固定CO2的方式相同点:都对CO2进行了两次固定;不同点:C4植物两次固定CO2在空间上错开;CAM植物两次固定CO2在时间上错开。(2)比较C3、C4、CAM途径C3途径是碳同化的基本途径,C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3途径合成有机物。2.光呼吸(1)发生条件①干旱、炎热条件下,气孔关闭,阻止CO2进入叶片和O2逸出叶片。②Rubisco具有两面性(或双功能)。(2)过程(3)发生场所:叶绿体、过氧化物酶体、线粒体。(4)不利影响:光呼吸消耗掉暗反应的底物C5,导致光合作用减弱,农作物产量降低。(5)有利影响①光呼吸是进行光合作用的细胞为适应高光照及高O2低CO2的条件下,提高抗逆性而形成的一条代谢途径;②在干旱和高辐射等环境中,气孔关闭,胞间CO2浓度降低,会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2,用于光合作用,减少碳损失;消耗高光强产生过多的NADPH和ATP,保护光合结构。(6)二氧化碳的猝发:指在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳的现象。是光合作用停止而光呼吸还在进行造成的。(7)光呼吸与细胞呼吸的区别反应条件不同:光呼吸的强度大致和光强度成正比。只有在光照下,CO2浓度降低,O2浓度增高时才进行。产能情况不同:光呼吸虽然能使有机物分解为CO2,却不产生ATP或NADPH。对点精练1.(2021·全国乙,29节选)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:(1)光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和____________释放的CO2。(2)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式(简要写出实验思路和预期结果)。2.(2022·全国甲,29节选)C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答问题:干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是____________________________。3.(2021·天津,15)Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。蓝细菌具有CO2浓缩机制,如图所示。回答问题:注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散。据图分析,CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度,从而通过促进__________和抑制____________提高光合效率。4.(2021·辽宁,22节选)早期地球大气中的O2浓度很低,到了大约3.5亿年前,大气中O2浓度显著增加,CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约为390 μmol·mol-1,是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶,在低浓度CO2条件下,催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制,极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度,促进了CO2的固定。回答下列问题:(1)海水中的无机碳主要以CO2和HCO两种形式存在,水体中CO2浓度低、扩散速度慢,有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程,图中HCO浓度最高的场所是______________(填“细胞外”“细胞质基质”或“叶绿体”),可为图示过程提供ATP的生理过程有__________________。(2)某些植物还有另一种CO2浓缩机制,部分过程见图2。在叶肉细胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将HCO转化为有机物,该有机物经过一系列的变化,最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2,提高了Rubisco附近的CO2浓度。由这种CO2浓缩机制可以推测,PEPC与无机碳的亲和力________(填“高于”“低于”或“等于”)Rubisco。(3)通过转基因技术或蛋白质工程技术,能进一步提高植物光合作用的效率,以下研究思路合理的有________。A.改造植物的HCO转运蛋白基因,增强HCO的运输能力B.改造植物的PEPC基因,抑制OAA的合成C.改造植物的Rubisco基因,增强CO2固定能力D.将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物5.(20分)(2023·湖南,17节选)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:(1)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度__________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是__________________________________(答出三点即可)。(2)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是________________________________________________________(答出三点即可)。答案精析典例示范1.(1)温度过高,植物蒸腾作用失水过多导致气孔导度下降,CO2吸收减少 (2)14CO2→14C3→(14CH2O) 14CO2→14C4→14CO2→14C3→(14CH2O) (3)①大 ②有(4)①叶肉细胞中的PEP羧化酶对CO2有很高的亲和力,能浓缩低浓度的CO2,从而增加维管束鞘细胞中CO2的浓度 (5)苹果酸的分解和细胞呼吸 不能2.(1)光呼吸与有氧呼吸的联系:光呼吸和有氧呼吸都需要消耗氧气,都能将糖分解为CO2和水;光呼吸与有氧呼吸的区别:光呼吸不产生ATP,有氧呼吸产生ATP(2)BCD解析 (2)蓝细菌是原核生物,光合作用在其光合片层上进行,没有叶绿体,A错误;光呼吸是CO2很少而O2很多的情况下发生的,所以陆生植物进化出固定低浓度CO2机制,可避免光呼吸,是趋同进化的证据之一,B正确;C4植物和CAM植物都利用R酶来固定CO2,是趋同进化的证据之一,C正确;C4植物和CAM植物都把CO2的捕获和固定分开,前者在空间上分开,后者在时间上分开,是趋同进化的证据之一,D正确。对点精练1.(1)细胞呼吸 (2)实验思路:分别在白天和夜间每隔一定时间取干旱条件下生长的植物甲的叶片,测定叶肉细胞液泡中的pH;预期结果:植物甲叶肉细胞液泡中pH在夜间逐渐降低、白天逐渐升高。2.干旱会导致气孔开度减小,CO2供应减少,C4植物的CO2补偿点比C3植物低,因此在低CO2浓度下,C4植物比C3植物合成的有机物多3.自由扩散 主动运输 CO2固定 O2与C5结合4.(1)叶绿体 呼吸作用和光合作用 (2)高于 (3)ACD5.(1)高于 玉米PEPC对CO2的亲和力大,利用低浓度CO2能力强;维管束鞘细胞中O2含量低,光呼吸弱;玉米维管束鞘细胞的光合产物转运至输导组织的速度快(2)酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提高;受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;原核生物和真核生物光合作用机制有所不同(共62张PPT)生物大一轮复习专题突破2二氧化碳固定方式的多样性及光呼吸课标要求说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量,这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中,转换并储存为糖分子中的化学能。考情分析1.不同生物固定二氧化碳的方式比较 2023·湖南·T17 2022·全国甲·T29 2021·辽宁·T22 2021·天津·T15 2021·全国乙·T292.光呼吸 2024·黑吉辽·T21 2022·江苏·T20 2021·山东·T211.某研究小组在研究小麦、玉米和芦荟的光合作用时,分别测得三种植物一昼夜CO2吸收速率的变化量,结果如图1:(1)图1中小麦在10~12时光合作用速率下降的原因是_______________________________________________________________。典例示范温度过高,植物蒸腾作用失水过多导致气孔导度下降,CO2吸收减少(2)小麦进行暗反应时,CO2被C5固定后,形成C3,但科学家在研究玉米等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现,这类植物固定CO2时,CO2中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物(C4)中,然后才转移到C3中,科学家将这类植物叫作C4植物,将其特有的固定CO2的途径叫作C4途径;此类作物没有“光合午休”的现象。而像小麦等仅有C3参与CO2固定的植物叫作C3植物,将其固定CO2的途径叫作C3途径。若用14C标记大气中的CO2,则小麦植株中14C的转移途径为__________________________;玉米植株中14C的转移途径为________________________________。14CO2→14C3→(14CH2O)14CO2→14C4→14CO2→14C3→(14CH2O)(3)请据图2比较C3、C4植物的结构并完善表格。大有(4)C3途径的CO2固定是通过Rubisco来实现的;C4途径的CO2固定是通过PEP羧化酶催化完成的,PEP羧化酶催化CO2连接到PEP上,形成四碳酸。这两种酶对CO2的亲和力不同,PEP羧化酶对CO2的亲和力比Rubisco高出60多倍,有利于玉米等植物在叶肉细胞中把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来,形成C4后进入维管束鞘细胞并释放CO2,PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”。请解释玉米在10~12 h光合作用速率不降反升的原因:①_________________________________________________________________________________________________。叶肉细胞中的PEP羧化酶对CO2有很高的亲和力,能浓缩低浓度的CO2,从而增加维管束鞘细胞中CO2的浓度②强光下,可产生更多的NADPH和ATP,以满足C4植物C4途径对ATP的额外需求。③维管束鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束,从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。(5)生长在干旱地区的植物如芦荟、仙人掌等多肉植物,具有一种光合固定CO2的附加途径——CAM途径,具有CAM途径的植物被称为CAM植物。图1中芦荟在10~16 h进行光合作用,但是CO2吸收速率却是0,请据图3判断:白天,芦荟进行光合作用的CO2来源是_______________________;夜晚,芦荟______(填“能”或“不能”)进行卡尔文循环。苹果酸的分解和细胞呼吸不能2.不同物种独立演化出相同或相似的性状称为趋同进化。在干旱、炎热的条件下,植物的气孔都会关闭,关闭气孔会阻止CO2进入叶片和O2逸出叶片。其结果是叶内CO2很少,而光合作用的光反应所释放的O2又在叶内积累。光合作用暗反应中的用于固定CO2的酶Rubisco有一个特点,能够固定O2,所以称为加氧酶。在CO2很少而O2很多的情况下,这种固定O2的作用非常显著,其结果是将糖转化为一种二碳化合物,然后植物细胞又将这种二碳化合物分解为CO2和水,这种作用为光呼吸。光呼吸的结果不产生糖,而是使细胞中已有的糖转变成CO2,但是光呼吸不产生ATP。(1)根据文中信息阐述光呼吸与有氧呼吸的区别与联系:____________________________________________________________________________________________________________________________________________。吸的联系:光呼吸和有氧呼吸都需要消耗氧气,都能将糖分解为CO2和水;光呼吸与有氧呼吸的区别:光呼吸不产生ATP,有氧呼吸产生ATP光呼吸与有氧呼(2)结合题干信息分析,下列可作为光合作用趋同进化的证据有________(多选)。A.从蓝细菌到开花植物捕获光能的装置都是叶绿体B.为避免光呼吸,陆生植物进化出多种碳浓缩机制C.C4植物和CAM植物都利用Rubisco酶来固定CO2D.C4植物和CAM植物都把CO2的捕获和固定分开BCD蓝细菌是原核生物,光合作用在其光合片层上进行,没有叶绿体,A错误;光呼吸是CO2很少而O2很多的情况下发生的,所以陆生植物进化出固定低浓度CO2机制,可避免光呼吸,是趋同进化的证据之一,B正确;C4植物和CAM植物都利用R酶来固定CO2,是趋同进化的证据之一,C正确;C4植物和CAM植物都把CO2的捕获和固定分开,前者在空间上分开,后者在时间上分开,是趋同进化的证据之一,D正确。(1)比较C4植物、CAM植物固定CO2的方式相同点:都对CO2进行了两次固定;不同点:C4植物两次固定CO2在空间上错开;CAM植物两次固定CO2在时间上错开。(2)比较C3、C4、CAM途径C3途径是碳同化的基本途径,C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3途径合成有机物。归纳总结1.C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2方式的比较归纳总结2.光呼吸(1)发生条件①干旱、炎热条件下,气孔关闭,阻止CO2进入叶片和O2逸出叶片。②Rubisco具有两面性(或双功能)。(2)过程归纳总结(3)发生场所:叶绿体、过氧化物酶体、线粒体。(4)不利影响:光呼吸消耗掉暗反应的底物C5,导致光合作用减弱,农作物产量降低。(5)有利影响①光呼吸是进行光合作用的细胞为适应高光照及高O2低CO2的条件下,提高抗逆性而形成的一条代谢途径;②在干旱和高辐射等环境中,气孔关闭,胞间CO2浓度降低,会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2,用于光合作用,减少碳损失;消耗高光强产生过多的NADPH和ATP,保护光合结构。归纳总结(6)二氧化碳的猝发:指在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳的现象。是光合作用停止而光呼吸还在进行造成的。(7)光呼吸与细胞呼吸的区别反应条件不同:光呼吸的强度大致和光强度成正比。只有在光照下,CO2浓度降低,O2浓度增高时才进行。产能情况不同:光呼吸虽然能使有机物分解为CO2,却不产生ATP或NADPH。1.(2021·全国乙,29节选)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:(1)光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和__________释放的CO2。对点精练细胞呼吸(2)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式(简要写出实验思路和预期结果)。答案 实验思路:分别在白天和夜间每隔一定时间取干旱条件下生长的植物甲的叶片,测定叶肉细胞液泡中的pH;预期结果:植物甲叶肉细胞液泡中pH在夜间逐渐降低、白天逐渐升高。2.(2022·全国甲,29节选)C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答问题:干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是___________________________________________________________________________________________________________________。干旱会导致气孔开度减小,CO2供应减少,C4植物的CO2补偿点比C3植物低,因此在低CO2浓度下,C4植物比C3植物合成的有机物多3.(2021·天津,15)Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。蓝细菌具有CO2浓缩机制,如图所示。回答问题:注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散。据图分析,CO2依次以_________和__________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度,从而通过促进__________和抑制____________提高光合效率。自由扩散主动运输CO2固定O2与C5结合4.(2021·辽宁,22节选)早期地球大气中的O2浓度很低,到了大约3.5亿年前,大气中O2浓度显著增加,CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约为390 μmol·mol-1,是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶,在低浓度CO2条件下,催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制,极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度,促进了CO2的固定。回答下列问题:(1)海水中的无机碳主要以CO2和 两种形式存在,水体中CO2浓度低、扩散速度慢,有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程,图中 浓度最高的场所是________(填“细胞外”“细胞质基质”或“叶绿体”),可为图示过程提供ATP的生理过程有____________________。叶绿体呼吸作用和光合作用(2)某些植物还有另一种CO2浓缩机制,部分过程见图2。在叶肉细胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将 转化为有机物,该有机物经过一系列的变化,最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2,提高了Rubisco附近的CO2浓度。由这种CO2浓缩机制可以推测,PEPC与无机碳的亲和力______(填“高于”“低于”或“等于”)Rubisco。高于(3)通过转基因技术或蛋白质工程技术,能进一步提高植物光合作用的效率,以下研究思路合理的有________。B.改造植物的PEPC基因,抑制OAA的合成C.改造植物的Rubisco基因,增强CO2固定能力D.将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物ACD5.(2023·湖南,17节选)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:(1)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度______(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是____________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。高于玉米PEPC对CO2的亲和力大,利用低浓度CO2能力强;维管束鞘细胞中O2含量低,光呼吸弱;玉米维管束鞘细胞的光合产物转运至输导组织的速度快(2)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是________________________________________________________________________________________________________________________ (答出三点即可)。酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提高;受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;原核生物和真核生物光合作用机制有所不同课时精练对一对1234567891011答案题号 1 2 3 4 5 6 7 8答案 D B B B B A D C题号 9 答案 B(1)CO2的固定(2)细胞质基质 线粒体基质(3)光呼吸 呼吸作用 净光合速率=总光合速率-呼吸速率-光呼吸速率,7~10时,随着光照强度的增加,与WT相比,株系1、株系2因转基因,降低了光呼吸强度 不能 总光合速率=净光合速率+细胞呼吸速率+光呼吸速率,在图3中,能看到净光合速率和呼吸作用速率,但无法得知光呼吸速率(4)与株系2与WT相比,转基因株系1的净光合速率最大10.2345678910答案111(1)叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜 PEP、C5 基因的选择性表达(2)实现细胞间的物质交换和信息交流 低 玉米叶肉细胞中固定CO2的酶对CO2的亲和力更高,可利用较低浓度CO2进行光合作用 A(3)获取C4途径固定CO2的酶的基因(PEP羧化酶基因),将其导入水稻细胞11.234567891011答案1一、选择题1.(2024·盐城联考)图示为生活在干旱地区的景天科植物CAM代谢途径示意图,下列叙述错误的是A.景天科植物固定CO2形成 C3的场所是叶绿体基质B.景天科植物原产地夏季夜晚酶 A 活性高,酶B活性低C.给植物提供14C标记的14CO2,14C可以出现在OAA、苹果酸、C3和有机物中D.在夜晚,叶肉细胞能产生ATP的细胞器有线粒体和叶绿体√1234567891011答案1234567891011答案在夜晚,叶肉细胞只能通过细胞呼吸产生ATP,即产生ATP的细胞器是线粒体,D错误。2.(2024·黄冈期末)景天科植物(如景天、落地生根)的叶子有一个很特殊的CO2固定方式:夜晚气孔开放,吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用,其部分代谢途径如图所示。下列分析正确的是A.如果白天适当提高CO2浓度,景天科植物的光合作用速率将随之提高B.由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区C.白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸的含量和葡萄糖的含量可能呈正相关D.景天科植物参与卡尔文循环的CO2仅来源于苹果酸的分解1234567891011答案√1234567891011答案通过脱羧作用形成CO2参与暗反应,进而合成葡萄糖,即白天苹果酸的含量和葡萄糖的含量呈负相关,C错误;景天科植物中参与卡尔文循环的CO2除了来源于苹果酸的分解外,还来源于细胞呼吸,D错误。白天适当提高CO2浓度,景天科植物的光合作用速率不会提高,因为此时叶肉细胞的气孔是关闭的,A错误;白天,景天科植物叶肉细胞内苹果酸会3.下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的描述,正确的是A.C3植物都为阴生植物,C4植物多为阳生植物B.在进行光合作用时,C3植物和C4植物分别将CO2中的C首先转移到C3和C4中C.C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体,C4植物的叶肉细胞具有无基粒的叶绿体D.C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞1234567891011答案√1234567891011C3植物既有阳生植物也有阴生植物,A错误;C4植物的维管束鞘细胞具有无基粒的叶绿体,而叶肉细胞具有有基粒的叶绿体,C错误;C4植物的叶片中,围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞:里面一圈是维管束鞘细胞,外面一圈是一部分叶肉细胞,D错误。答案4.C4植物是指生长过程中从空气中吸收CO2后,首先合成含四个碳原子化合物的植物,其能浓缩空气中低浓度的CO2用于光合作用。玉米属于C4植物,与C3植物相比具有生长能力强、需水量少等优点。如图为C4植物光合作用固定CO2过程的简图。下列相关叙述错误的是1234567891011答案A.C4植物叶肉细胞固定CO2时不产生C3,而是形成苹果酸或天冬氨酸B.据图推测暗反应的场所在叶肉细胞中C.由CO2浓缩机制可推测,PEP羧化酶对CO2的亲和力高于RubiscoD.图中丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(C3)的过程属于吸能反应1234567891011答案√5.根据光合作用中 CO2固定方式的不同,植物可分为多种类型,其中 C3和 C4植物的光合速率随外界 CO2 浓度的变化如图所示(CO2 饱和点是指植物光合速率开始达到最大值时的外界 CO2 浓度)。据图分析,下列说法错误的是A.在低 CO2 浓度下,C4 植物光合速率更易受 CO2浓度变化的影响B.在 C4植物 CO2饱和点时,C4植物的光合速率要比C3 植物的低C.适当扩大 C3 植物的种植面积,可能更有利于实现碳中和的目标D.在干旱条件下,气孔开度减小,C4植物生长效果要优于 C3 植物1234567891011答案√1234567891011答案分析题图可知,在低 CO2 浓度下,CO2浓度稍微提高,C4植物光合速率快速提高,C3植物在CO2浓度很低时不进行光合作用,A正确;根据图示,在 C4植物 CO2饱和点(外界CO2体积分数为300×10-6左右)时,C4植物的光合速率要比 C3 植物的高,B错误;分析题图,C3植物的CO2饱和点更高,能利用更多的CO2,从而减少大气中的CO2,C正确;在干旱条件下,气孔开度减小,C4植物能利用更低浓度的CO2,生长效果要优于 C3 植物,D正确。6.在干旱、高温条件下,玉米(C4植物)由于含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC),其利用 CO2的能力远远高于水稻(C3植物),具有明显的生长及产量优势。育种专家从玉米的基因组中分离出PEPC基因,培育出高光合效率的转基因水稻。下列叙述正确的是A.鉴定时需测定并比较转基因水稻与非转基因水稻同化CO2的速率B.DNA聚合酶与PEPC基因上的启动子结合后能驱动该基因转录C.可使用PCR技术检测PEPC基因是否在转基因水稻中成功表达D.基于转基因水稻的科学研究,体现了生物多样性的间接价值√1234567891011答案1234567891011答案RNA聚合酶识别并结合启动子,驱动转录,DNA聚合酶催化合成DNA,B错误;PCR技术可检测目的基因及其转录出的RNA,但不能检测翻译是否成功,C错误;基于转基因水稻的科学研究,体现了生物多样性的直接价值,D错误。7.蓝细菌能通过产生的一组特殊蛋白质将CO2浓缩在Rubisco(固定CO2的关键酶)周围。科学家们在蓝细菌这一CO2浓缩机制的研究中又有新发现。下列有关叙述错误的是A.Rubisco是在蓝细菌的核糖体上合成的B.蓝细菌中含有DNA和RNA,其DNA主要位于拟核中C.蓝细菌的CO2浓缩机制可能是自然选择的结果D.蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco相同√1234567891011答案酶具有专一性,蓝细菌中催化H2O光解的酶与Rubisco不同,后者用于CO2的固定,D错误。8.科学家研究出二氧化碳到淀粉的人工合成途径,这是基础研究领域的重大突破,技术路径如图所示,图中①~⑥表示相关过程。下列分析不正确的是1234567891011答案A.该途径与叶肉细胞相比,不进行细胞呼吸消耗糖类,能积累更多的有机物B.过程④⑤⑥类似于固定二氧化碳产生糖类的过程C.该技术在物质转化的过程中没有能量的转化D.该途径能更大幅度地缓解粮食短缺问题,同时能节约耕地和淡水资源√1234567891011答案该途径与叶肉细胞相比,不进行细胞呼吸,即不消耗糖类,在相同条件下能积累更多的有机物,A正确;过程④⑤⑥形成有机物,类似于固定二氧化碳产生糖类的过程,B正确;该途径实现了“光能→有机物中化学能”的能量转化,C错误;该研究成果的意义是有助于实现碳中和、缓解人类粮食短缺问题,同时可以节约耕地和淡水资源,D正确。9.图甲是将玉米的PEPC(与CO2的固定有关的酶)基因与PPDK(催化CO2初级受体“PEP”生成的酶)基因导入水稻后,在某一温度下测得光照强度对转双基因水稻和原种水稻净光合速率的影响;图乙是在光照为1 000 Lux下测得温度影响净光合速率的变化曲线(净光合速率是指植物光合作用积累的有机物,是总光合速率减去呼吸速率的值)。下列相关叙述错误的是1234567891011答案A.PEPC在转双基因水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用B.将温度调整为35 ℃,重复图甲相关实验,a点会向左下方移动C.与原种水稻相比,转双基因水稻更适宜栽种在强光照环境中D.图甲温度条件下,转双基因水稻与原种水稻的细胞呼吸强度相等1234567891011答案√1234567891011答案PEPC与CO2的固定有关,CO2固定的场所是叶绿体基质,故转基因成功后,正常情况下,PEPC在转双基因水稻叶肉细胞的叶绿体基质中发挥作用,A正确;1234567891011答案由图甲可知,a点表示在1 000 Lux光照强度下转双基因水稻的净光合速率是25 μmol CO2·m-2·s-1,对应图乙的温度是30 ℃,据图乙可知,在30 ℃、1 000 Lux光照强度条件下,转双基因水稻的净光合速率小于35 ℃时,故将温度调整为35 ℃重复图甲相关实验,则净光合速率增大,a点向右上方移动,B错误;1234567891011答案由图甲可知,转双基因水稻的光饱和点要高于原种水稻,所以更适合栽种在强光照环境中,C正确;由图甲可知,当光照强度为0时,两条曲线的起点相同,故该温度条件下,两者细胞呼吸强度相等,D正确。二、非选择题10.(2024·黑吉辽,21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2比值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。1234567891011答案光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题:(1)反应①是____________过程。(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是______________和_____________。1234567891011答案CO2的固定细胞质基质线粒体基质(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自_______和__________(填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异,原因是______________________________________________________________________________________________________________________________。1234567891011答案光呼吸呼吸作用净光合速率=总光合速率-呼吸速率-光呼吸速率,7~10时,随着光照强度的增加,与WT相比,株系1、株系2因转基因,降低了光呼吸强度据图3中的数据______(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率,理由是__________________________________________________________________________________________________________________。1234567891011答案不能总光合速率=净光合速率+细胞呼吸速率+光呼吸速率,在图3中,能看到净光合速率和呼吸作用速率,但无法得知光呼吸速率(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优势,判断的依据是_______________________________________________。1234567891011答案与株系2与WT相比,转基因株系1的净光合速率最大11.同一地区种植玉米(C4植物)和水稻(C3植物)两种作物,夏季晴朗白天,水稻出现“光合午休”现象,而玉米没有此现象。研究发现:玉米叶肉细胞含有典型叶绿体,维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应。请结合图回答问题:1234567891011答案(1)玉米维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应,因此玉米叶片光反应发生在______________________________(填具体场所)。由图1可知,CO2先后与_________(物质)结合。玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞结构和功能不同的根本原因是___________________。1234567891011答案叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜PEP、C5基因的选择性表达(2)玉米维管束鞘细胞与相邻叶肉细胞通过胞间连丝相连,其作用是_______________________________。与水稻相比,玉米的CO2的补偿点较___。高温、干旱时玉米还能保持高效光合作用的原因是___________________________________________________________________________。据此推测,图2中____(填“A”或“B”)植物为C4植物。实现细胞间的物质交换和信息交流低玉米叶肉细胞中固定CO2的酶对CO2的亲和力更高,可利用较低浓度CO2进行光合作用A1234567891011答案(3)为了让水稻获得C4途径中固定CO2的酶,提高对CO2的亲和力,利用所学的生物技术与工程相关知识,提出你的设计思路:______________________________________________________________。1234567891011答案获取C4途径固定CO2的酶的基因(PEP羧化酶基因),将其导入水稻细胞 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