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第一章 发酵工程
2.1.2植物细胞工程的应用
选择性必修三
温故 · 知新
接种外植体
诱导愈伤组织
诱导生芽
诱导生根
脱分化
再分化
植物组织培养技术
移栽成活
A细胞
B细胞
A原生质体
B原生质体
正在融合的原生质体
杂种细胞
愈伤组织
杂种植株
移栽后的植株
去壁
去壁
融合
再生出细胞壁
脱分化
再分化
移栽
植物体细胞杂交技术
温故 · 知新
一、植物繁殖的新途径
资料1：兰花因高雅美丽而深受人们喜爱。兰花常用分根法和种子进行繁殖。在兰花的常规繁殖中，遇到难题是：
用分根法繁殖速度缓慢，不利于新品种的推广；
用种子繁殖又很困难，因为兰花种子十分微小，胚很纤弱，种子几乎无储藏营养物质，在发芽过程中很易夭折。
一、植物繁殖的新途径
资料2：20世纪60年代，荷兰科学家成功地利用组织培养技术来培育兰花。目前，荷兰的兰花生产已经发展成为举世闻名的兰花产业，每年为荷兰创造了巨额的外汇收入。在我国，组织培养技术也已经广泛用于兰花种苗的规模化繁殖，这使得名贵兰花的价格大幅下降，普通百姓也能购买和观赏。
（1）快速繁殖技术（微型繁殖技术）：用于快速繁殖优良品种的植物组织培养技术，被称为植物的快速繁殖技术，也叫微型繁殖技术。
（2）过程：
外植体
脱分化
愈伤组织
再分化
根、芽
完整植株
试管苗
1. 快速繁殖
（5）原理：
①高效、快速地实现种苗的大量繁殖；
②无性繁殖，亲、子代细胞DNA相同，所以可以保持优良的遗传特性；
③不受自然生长季节的限制，培养周期短；
（6）优点：
植物细胞的全能性
④选材少，繁殖率高，便于自动化管理。
1. 快速繁殖
（3）生殖方式：
一般为无性生殖
（4）细胞分裂方式：
有丝分裂
（7）实例：
一些优良的观赏植物、经济林木、无性繁殖作物和濒危植物等。甘蔗、桉树和铁皮石斛等试管苗的生产，已形成一定规模。
1. 快速繁殖
铁皮石斛
桉树苗
甘蔗
运用组织培养的途径，一个单株一年可以繁殖几万到几百万个植株，而且均来自单一的个体，可以保持优良品种的遗传特性。
例如，一株葡萄一年繁殖到3万多株，一株兰花一年繁殖到400万株。
1. 快速繁殖
铁皮石斛：兰科石斛属植物，茎直立，圆柱形，花期3-6月，生于1600m左右的山地半阴湿的岩石上，主要分布于中国安徽、浙江、福建等地。
铁皮石斛：富含某些糖类和生物碱，可以用来提取药物。其茎入药，铁皮石斛有滋阴润肺、养胃生津、健脑名目、补五肺之虚劳的神奇功效，铁皮石斛对增加免疫力、抗衰老、防治癌症、治疗糖尿病等有着确切疗效，对烟酒过度、劳累过度、用眼用脑过度、声带嘶哑等恢复有特殊疗效。
铁皮石斛的产业化育苗
【思考】植物组织培养可以进行快速繁殖的原因是什么？
植物组织培养到愈伤组织阶段，细胞进行旺盛、快速的有丝分裂，从而获得大量的组织细胞。不断地对愈伤组织进行分割、移瓶、诱导再分化就可以形成大量的新植株。
植物组织培养在实验室进行，一般不受季节、气候等条件的限制。
生姜是药食两用的经济作物，在生产上长期采用无性繁殖，容易感染多种病毒病，使生姜品质变差，叶子皱缩，生长缓慢，一般减产30%-50%。
病毒引起的植物病害有500多种。受害植物包括粮食作物、蔬菜、果树和花卉等。而且没有有效的防治办法，只能拔除，造成经济损失。病毒多集中在种子、老叶等器官中，在幼嫩的器官和未成熟的组织中较少，在分生区几乎不含病毒。
2. 作物脱毒
（1）培育脱毒苗的原因：长期进行无性繁殖的作物，感染的病毒很容易传给后代，病毒在作物体内逐年积累，会导致作物产量降低、品质变差。
（2）选材部位：
①植物顶端分生区附近（如茎尖）。
②选材原因：分生区附近的病毒极少，甚至无病毒。
2. 作物脱毒
茎尖
植物顶端分生区
被病毒感染
脱毒马铃薯叶片
（3）方法：
切取一定大小的茎尖进行组织培养，再生的植株就有可能不带病毒，从而获得脱毒苗（茎尖组织培养技术）。
（4）优点：
脱毒作物的产量和品质明显优于没有脱毒的作物。
2. 作物脱毒
（5）实例：马铃薯、草莓、大蒜、甘蔗、菠萝、香蕉等作物上获得成功。
脱毒草莓
普通草莓
通过组织培养技术获得的脱毒苗是否具有抗病毒能力？
注意：脱毒苗 ≠ 抗毒苗。与快速繁殖相比较，二者无本质区别，只是取材部位不同。
脱毒苗是选择植物的茎尖进行组织培养而获得的，只是体内不含病毒，不能抵抗病毒侵染，属于细胞工程的范畴；
抗毒苗是把某抗病基因导入植物细胞，属于基因工程的范畴。
抗毒苗：
抗病基因
导入
植物细胞
植物组织培养
完整植株
现有纯合的高秆抗病小麦（DDTT）和矮秆感病小麦（ddtt），怎样尽快得到纯合的矮秆抗病的优良品种（ddTT）并留种？
你能想到几种育种方法？用遗传图解表示出来。
思考 · 讨论
方法一：杂交育种
第1年
第2年
第3~6年
矮秆抗病
P
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
F1
高杆抗病
DdTt
F2
D__T__
D__tt
ddT__
ddtt
矮秆抗病纯种
ddTT
杂交
自交
选种
多次自交选种
优良性状的纯合子
某一年生植物甲和乙是具有不同优良性状的品种，单个品种种植时均正常生长。欲获得兼具甲乙优良性状的品种，科研人员进行杂交实验，发现部分F1植株在幼苗期死亡。已知该植物致死性状由非同源染色体上的两对等位基因（A/a和B/b）控制，品种甲基因型为aaBB，品种乙基因型为_ _bb。回答下列问题:
（1）品种甲和乙杂交，获得优良性状F1的育种原理是___________。
（2）为研究部分F1植株致死的原因，科研人员随机选择10株乙，在自交留种的同时，单株作为父本分别与甲杂交，统计每个杂交组合所产生的F1表现型，只出现两种情况，如下表所示。
基因重组
a①该植物的花是两性花，上述杂交实验，在授粉前需要对甲采取的操作是___________、___________。
②根据实验结果推测，部分F1植株死亡的原因有两种可能性:其一，基因型为A_B_的植株致死；其二，基因型为___________的植株致死。
③进一步研究确认，基因型为A_B_的植株致死，则乙-1的基因型为___________。
去雄
套袋
aaBb
AAbb
（3）要获得全部成活且兼具甲乙优良性状的F1杂种，可选择亲本组合为:品种甲（aaBB）和基因型为___________的品种乙，该品种乙选育过程如下:
第一步:种植品种甲作为亲本
第二步:将乙-2自交收获的种子种植后作为亲本，然后___________统计每个杂交组合所产生的F1表现型。
选育结果:若某个杂交组合产生的F2全部成活，则___________的种子符合选育要求。
aabb
用这些植株自交留种的同时，单株作为父本分别与母本甲杂交
对应父本乙自交收获
配子
DT Dt dT dt
DDTT DDtt ddTT ddtt
矮杆抗病纯种
DDTT ddtt
DdTt
高杆抗病
矮杆感病
DT Dt dT dt
方法二：单倍体育种
单倍体幼苗
正常植株
P
F1
第1年
第2年
杂交
×
秋水仙素处理
花药离体培养
正常物种二倍体
单倍体（含1个染色体组）
正常物种四倍体
单倍体（含2个染色体组）
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
二、作物新品种的培育
1. 单倍体育种
注意：由生殖细胞直接发育而来，无论体细胞中含有几个染色体组都称为单倍体。
（1）单倍体
①概念：生物体细胞中染色体数目与本物种配子染色体数目相同的个体，即由配子（精子或卵细胞）直接发育而来的个体。
蜂王（雌性）
工蜂（雌性）
雄蜂
（体细胞中32条染色体）
（体细胞中32条染色体）
（体细胞中16条染色体）
单倍体实例—蜜蜂
工蜂(2n=32)
（♀性腺未发育）
雄蜂（n=16）
精子
（n=16）
受精卵
（2n=32）
卵细胞
（n=16）
蜂王(2n=32)
（♀性腺发育成熟）
减数
分裂
假减数
分裂
工蜂(2n=32)
（只吃3天蜂王浆）
蜂王(2n=32)
（一直吃蜂王浆）
不受精直接发育
单倍体实例—蜜蜂
测量株高
收获的果穗
细胞学鉴定
N=10
单倍体玉米
1. 单倍体育种
（1）单倍体
②特点：植株弱小，一般高度不育。
①概念：通过花药（或花粉）培养获得单倍体植株，然后经过诱导染色体加倍，当年就能培育出遗传性状相对稳定的纯合二倍体植株。
（2）单倍体育种
②原理：
染色体数目变异、植物细胞的全能性
1. 单倍体育种
（2）单倍体育种
1. 单倍体育种
③过程：
花药或花粉
单倍体植株
正常纯合二倍体
人工诱导
染色体加倍
愈伤组织
选择亲本
有性杂交
F1代
脱分化
离体培养
再分化
④方法：
花药（花粉）离体培养 + 人工诱导染色体加倍
人工诱导染色体加倍：低温或秋水仙素处理抑制有丝分裂前期纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞的两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。
优良纯种
脱分化
单倍体植株
纯合二倍体
人工诱导
染色体加倍
选择
再
分
化
花药
花粉
P
有性
杂交
F1
单倍体育种的流程
×
Ⅰ. 后代都是纯合子，能稳定遗传；
（2）单倍体育种
1. 单倍体育种
⑤优点：
Ⅱ. 极大地缩短了育种的年限，节约大量的人力和物力；
Ⅲ. 单倍体育种得到的植株隐性性状容易显现，是体细胞诱变育种和研究遗传突变的理想材料。
Ⅰ. 我国科学家在1974年成功培育出世界上第一个单倍体作物新品种——单育1号烟草。
⑥实例
Ⅱ. 我国科学家把单倍体育种与常规育种结合起来，育成水稻、玉米、油菜、甘蓝和甜椒等作物的新品种。
（1）突变体：在植物组织培养过程中，由于培养细胞一直处于不断增殖的状态，因此容易受到培养条件和诱变因素（如射线、化学物质等）的影响而产生突变。从产生突变的个体中可以筛选出对人们有用的突变体，进而培育成新品种。
二、作物新品种的培育
2. 突变体的利用
（2）诱变常用材料：
愈伤组织、单倍体育种获得的隐性纯合体
（3）原理：
突变（基因突变或染色体变异）、植物细胞的全能性。
（4）过程：
二、作物新品种的培育
2. 突变体的应用
诱变处理
新品种
愈伤组织
再分化
外植体
脱分化
筛选
培育
突变体
愈伤组织细胞不断分裂，细胞要进行DNA分子复制，因此更易发生突变。
【思考】为什么对愈伤组织进行诱变处理？
2. 突变体的利用
（5）优点：
提高突变率，加速育种进程；大幅度地改良某些性状。
（6）缺点：
二、作物新品种的培育
突变具有不定向性和低频性，有利性状个体比较少，因此需要处理大量突变材料，并从中筛选出符合人们需要的品种。
【思考】产生的突变体一定符合需要吗？
不一定，因为突变是不定向的。
2. 突变体的利用
抗盐碱的烟草
（7）实例：
二、作物新品种的培育
已筛选出抗病、抗盐、高产以及蛋白质含量高的突变体，如抗花叶病毒的甘蔗、抗盐碱的烟草等已经用于生产。
抗花叶病毒的甘蔗
1. 植物代谢及代谢产物
（1）初生代谢及初生代谢物
①初生代谢：是生物生长和生存所必需的代谢活动，在整个生命过程中一直进行着初生代谢。
三、细胞产物的工厂化生产
②初生代谢物：糖类、脂质、蛋白质、核酸等。
1. 植物代谢及代谢产物
（2）次生代谢及次生代谢物
①次生代谢：
②次生代谢物：一类小分子有机化合物（如酚类、萜类和含氮化合物等）。
三、细胞产物的工厂化生产
③应用：
不是生物生长所必需的，一般在在特定的组织或器官中，并在一定的环境和时间条件下才进行的。
Ⅰ. 在植物的抗虫、抗病等方面发挥作用；
Ⅱ. 很多药物、香料和色素等的重要来源。
Ⅰ. 植物细胞次生代谢物含量很低，从植物组织提取会大量破坏植物资源；
Ⅱ. 有些产物不能或难以通过化学合成途径得到。
1. 植物代谢及代谢产物
（2）次生代谢及次生代谢物
三、细胞产物的工厂化生产
④应用中面临的问题
应用多、产量低
课堂篇探究学习
2. 细胞产物的工厂化生产
三、细胞产物的工厂化生产
（1）概念：利用植物细胞培养来获得目标产物，这个过程就是细胞产物的工厂化生产。
（2）植物细胞培养
①概念：在离体条件下对单个植物细胞或细胞团进行培养使其增殖的技术。
课堂篇探究学习
外植体
脱分化
愈伤组织
细胞悬液
细胞产物
培养、提取、破碎
振荡分散
②过程：
三、细胞产物的工厂化生产
（2）植物细胞培养
注意：
Ⅰ. 一般培养到愈伤组织阶段，从愈伤组织的细胞中获得细胞产物。因为此时细胞分裂能力强，代谢快，产物多；
（液体培养基）
Ⅱ. 液体培养基（培养液）有利于培养的细胞与营养物质充分接触。
③优点：快速高效，不占用耕地，几乎不受季节、天气等的限制。
④意义：对于社会、经济、环境保护具有重要意义。
（2）植物细胞培养
（3）实例
①紫草宁：紫草细胞中提取的一种药物和色素，具有抗菌、消炎、抗肿瘤等活性，世界上首例药用植物细胞工程产品。
紫草 → 紫草宁
（3）实例
②紫杉醇：红豆杉属植物（濒危植物）体内产生一种次生代谢产物。具有高抗癌活性，已被广泛用于乳腺癌等癌症的治疗。
红豆杉 → 紫杉醇
（3）实例
③我国在人参、三七等植物细胞的大规模培养领域取得了很大的进展，实现了利用人参细胞培养来生产人参中重要的活性成分——人参皂苷。
人参
课堂篇探究学习
脱分化
培养选择
破碎细胞
放入发酵罐
工厂化生产人参皂苷干粉的基本流程
人参根
愈伤组织
增长速度快且人参皂苷含量高的细胞
细胞增殖
人参皂苷粉
用于植物细胞培养的反应器
“手指植物”通常培育在装有彩色固体培养基的小玻璃瓶中，只要保证充足的光照和适宜的温度，不需要额外补充水分和营养物质，它们就能在玻璃瓶中生长三四个月之久。
“手指植物”的制作方法用到了植物组
织培养技术。在制作过程中，一定要注意做好灭菌和消毒工作，为了防止污染可在培养基中加入一定量的抑菌剂。另外，还可以根据个人喜好，在培养基中加入适量的色素或者荧光剂，使“手指植物”更具有观赏价值。
到社会中去
归纳总结：植物组织培养和植物细胞培养的比较
比较项目 植物组织培养 植物细胞培养
目的
原理
过程
应用
获得植物体
获得细胞产物
植物细胞的全能性
细胞增殖
快速繁殖、作物脱
毒、单倍体育种等
细胞产物的工厂化生产，如紫草宁、人参皂苷、紫杉醇等
归纳总结：四种育种方法的比较
育种方法 原理 主要过程 优点
快速繁殖
突变体 的利用
单倍体 育种
植物体细 胞杂交
植物细胞的全能性
脱分化、再分化
保持优良品种的遗传特性
突变、植物细胞的全能性
对愈伤组织进行诱变处理后再筛选
提高突变率，获得优良性状
染色体数目变异、植物细胞的全能性
花药（花粉）离体培养、人工诱导染色体数目加倍
明显缩短育种年限
细胞膜的流动性、植物细胞的全能性
原生质体融合、杂种细胞组织培养
打破生殖隔离，实现远缘杂交
1. 运用植物细胞工程技术可以培育单倍体植株和进行细胞产物的工厂化生产。判断下列相关表述是否正确。
（1）用花药培养得到单倍体植株需要用到植物组织培养技术。（ ）
（2）细胞产物的工厂化生产主要是利用促进细胞生长的培养条件，提高了单个细胞中次生代谢物的含量。（ ）
√
×
练习与应用（P42）
一、概念检测
2. 生产中培育香蕉脱毒苗常用的方法是（ ）
A. 人工诱导基因突变
B. 选择优良品种进行杂交
C. 进行远缘植物体细胞杂交
D. 取茎尖分生组织进行组织培养
D
练习与应用（P42）
一、概念检测
1. 紫色非甜玉米（基因型为AASuSu）和白色甜玉米（基因型为aasusu）杂交（Su和su代表一对等位基因），得到的F1（AaSusu）再进行自交，F2会有紫色甜玉米的表型产生。如果运用常规育种方法，应该如何筛选出纯合的紫色甜玉米（AAsusu）？如果利用花药培养的技术，又应该怎样做呢？请你设计相关实验的思路。
练习与应用（P42）
二、拓展应用
提示：F2中的紫色甜玉米的基因型可能为Aasusu或AAsusu。如果运用常规育种方法，将F2中的紫色甜玉米与白色甜玉米（aasusu）进行测交，可以选择出基因型为AAsusu的纯种紫色甜玉米。但这种方法比较烦琐，耗时也较长，需要至少三年的选种和育种时间。其实在F1产生的花粉中就可能有Asu的组合，如果利用花药培养的技术获得单倍体植株。再经过诱导染色体加倍，就可以直接得到紫色甜玉米的纯合体。这种方法可以大大缩短育种周期。
杂交育种
单倍体育种
紫色非甜玉米
AASuSu
×
白色甜玉米
aasusu
紫色非甜玉米
AaSusu
↓
ASu
Asu
aSu
asu
花药（花粉）离体培养
单倍体幼苗
ASu
Asu
aSu
asu
纯合体
染色体加倍
AASuSu
AAsusu
aaSuSu
aasusu
选择紫甜玉米
P
紫色非甜玉米
AASuSu
×
白色甜玉米
aasusu
F1
紫色非甜玉米
AaSusu
第1年
×
选育出紫甜的纯种
F2
A_Su_
A_susu
aaSu_
aasusu
紫甜
第2年
第3年
×
生长
AAsusu
F3
第4年
配子
P
2. 甜叶菊是一种菊科植物，植株中所含甜菊糖的甜度是蔗糖的300倍左右，而它的热量却很低，所以它逐渐成为一些用糖行业欢迎的新糖源。甜叶菊的种子小，发芽率低，种子繁殖遗传性状不稳定；而扦插植株的根系弱，且需要原始材料多，这些都会限制甜叶菊的生产。假如你是某甜叶菊生产公司的项目负责人，该公司当前运行状况良好，但一直未能解决种子发芽率低的问题。为了提高公司的甜叶菊繁育效率，你应该如何作出决策，并请说出理由。
练习与应用（P42）
二、拓展应用
提示：积极探索其他的繁育途径。例如，研究如何利用植物组织培养技术繁育甜叶菊，研究内容涉及植物组织培养材料的选择，培养基配方的优化，提高试管苗移栽成活率的方法等，最终目的是建立一套利用植物组织培养技术繁育甜叶菊的标准技术体系，实现甜叶菊种苗的产业化生产。
谢 谢 观 看

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