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必修二《遗传与进化》
第三章 基因的本质
3.1 DNA是主要的遗传物质
1
1866年
孟德尔发现遗传定律
遗传物质是蛋白质还是DNA
2
1891年
科学家描述减数分裂全过程
3
1903年
萨顿假说：基因和染色体存在平行关系
5
20世纪中叶
染色体主要由蛋白质和DNA组成
1909年
4
摩尔根证明：
基因在染色体上
回顾：科学家的足迹
染色体＝DNA＋蛋白质
遗传物质的特点：
1.能够储存大量的遗传信息
2.可以准确地复制，并传递给下一代
3.结构比较稳定
DNA
蛋白质
染色质
染色体
那么在DNA和蛋白质究竟哪一种物质是遗传物质？
问题探讨
一、对遗传物质的早期推测
是由多种氨基酸连接而成，排列顺序多样，可能蕴含遗传信息
20世纪20年代
20世纪30年代
认识到 DNA是由许多脱氧核苷酸聚合而成的生物大分子
对DNA结构没有清晰的了解
蛋白质
蛋白质是遗传物质
蛋白质是遗传物质的观点仍占主导地位。
二、DNA是遗传物质的证据
噬菌体侵染细菌的实验
格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
向“遗传物质是蛋白质”提出挑战的科学家们：
格里菲思
艾弗里
赫尔希
蔡斯
1、格里菲斯肺炎链球菌体内转化实验
实验目的：
实验材料：
两种肺炎双球菌、小鼠
研究DNA和蛋白质谁是遗传物质？
项目 S型细菌 R型细菌
菌体
菌落
有无毒性
S型菌落
R型菌落
表面光滑
表面粗糙
有
无
小鼠不死亡
（第一组）
小鼠死亡
（第二组）
小鼠不死亡
（第三组）
小鼠死亡
（第四组）
？
1、格里菲斯肺炎链球菌体内转化实验
（阅读P43）
1.对比第一、二组，说明了什么？ 对比第二、三组，说明了什么？
R型活菌致死，S型活菌不致死
加热致死的S型菌不会使小鼠死亡。
2. 第四组小鼠为什么会死亡？
体内分离出的S型细菌从哪里来？S型菌死而复生？R型转化而来？
1、格里菲斯肺炎链球菌体内转化实验
加热杀死的S型菌体内含有多种物质，究竟谁是转化因子？
多糖
脂质 蛋白质
RNA DNA……
格里菲斯推断：
已经加热致死的S型细菌，含有某种促使R型活细菌转化为S型活细菌的活性物质——转化因子。
可以控制生物的性状，可以复制，并能传递给下一代。
（即遗传物质）
多糖
蛋白质
RNA
DNA
脂质
S型细菌
多糖
脂质、蛋白质
RNA、DNA等
实验设计思路
由于当时的技术有限，并不能彻底提纯这些物质。因此可用酶解法，将物质单个排除，观察剩余提取物的转化活性来寻找转化因子。
含R型细菌的培养基
分别加入
R型细菌？
S型细菌？
观察菌落产生情况
加法原理
多糖
蛋白质
RNA
DNA
脂质
S型细菌
多糖
脂质、蛋白质
RNA、DNA等
含R型细菌的培养基
提取液
全部加入
加入酶除去特定物质
R型细菌？
S型细菌？
观察菌落产生情况
减法原理
2、艾弗里的肺炎双球菌体外转化实验
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
+
混合
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取液
+
混合
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取液
+
混合
DNA酶
空白对照
结论：DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质,DNA是转化因子
作用分别是水解蛋白质、RNA、酯类和DNA
转化原理：加热致死的S型细菌，其蛋白质变性失活，DNA在加热过程
中，双螺旋解开，氢键断裂，但缓慢冷却时，其结构可恢复。
转化实质：S型细菌的DNA片段整合到了R型细菌的DNA中。（基因重组）
转化特点：一般情况下转化率很低，形成的S型细菌很少，转化后形成的
S型细菌可以遗传下去，快速繁殖形成大量的S型细菌，说明S
型细菌的DNA是遗传物质。
对S型细菌和R型细菌转化的理解（优化设计P83）
被破坏的S型细菌
控制荚膜形成的基因先吸附→进入→重组
减法原理
加法原理
含义：与常态比较，人为增加某种影响因
素的称为“加法原理”。
举例：“比较过氧化氢在不同条件下的
分解”
含义：与常态比较，人为去除某种影响因
素的称为“减法原理”。
举例：“艾弗里的肺炎链球菌转化实验”
每个实验组特异性去除了一种物质，
从而鉴定出DNA是遗传物质。
对照组
实验组
实验组
实验组
对照组
实验组
实验组
科学方法 —“加法原理”和“减法原理”
项目 体内转化实验 体外转化实验
培养细菌 体内培养 体外培养
实验结果 已经被加热杀死的S型细菌能使R型细菌转化为________ 能使R型细菌转化为S型细菌
实验结论 已经被加热杀死的S型细菌体内含有某种“ ” 是S型细菌的遗传物质，而蛋白质等其他物质不是遗传物质
联系 ①所用材料相同，都是 ； ②体内转化实验是体外转化实验的基础，仅说明加热后杀死的S型细菌体内含有 ，体外转化实验进一步说明 ； ③实验设计都遵循 原则 小鼠
培养基
S型细菌
S型细菌的DNA
转化因子
DNA
某种“转化因子”
“转化因子”是DNA
R型和S型肺炎双球菌
对照原则、单一变量
课堂练习
(1)加热致死的S型细菌和R型活细菌混合注射到小鼠体内，从小鼠尸体
中提取到的细菌全部是S型活细菌(　　)
(2)艾弗里的实验证明S型肺炎链球菌的DNA可以使小鼠死亡(　　)
(3)格里菲思和艾弗里分别用不同的方法证明DNA是遗传物质(　　)
×
×
×
课堂练习
1．格里菲思以小鼠为材料，研究肺炎链球菌的致病情况，S型细菌的菌体有多糖类荚膜，形成的菌落表面光滑；R型细菌的菌体没有多糖类荚膜，形成的菌落表面粗糙。某小组在其实验的基础上增加了下列相关实验，过程如图。下列正确的是(　　)
A．过程③中加热致死的S型细菌的遗传物质已经不具有活性B．从鼠2血液中分离出来的活菌都能使小鼠死亡C．图示实验过程证明存在一种促使R型活细菌转化成S型活细菌的活性物质D．从鼠5体内分离出活菌在培养基上培养，只会产生粗糙菌落
[典题示例]
（优化设计P83）
C
课堂练习
2．如图所示为艾弗里肺炎链球菌实验的基本过程，下列说法正确的是(　　)
A．本实验在进行实验处理时应用了自变量控制中的减法原理B．取第一组结果中的R型细菌继续培养，后代中既有R型细菌也有S型细菌C．取第一组结果中的S型细菌继续培养，后代中既有R型细菌也有S型细菌D．本实验证明了RNA也是一种遗传物质
[典题示例]
（优化设计P84）
A
虽然艾弗里的实验引起了人们的注意，但是，由于艾弗里实验中提取出的DNA，
纯度最高时也还有0.02%的蛋白质，因此，仍有人对实验结论表示怀疑。
另外，当时科学界普遍认为蛋白质是遗传物质。
如何获取单独的DNA或者蛋白质进行实验？有没有比细菌更为简单的实验材料？
T2噬菌体
（细菌病毒，只由蛋白质、RNA组成，
专一寄生于大肠杆菌）
3、噬菌体侵染细菌的实验
实验者：
赫尔希和蔡斯
实验材料：
T2噬菌体 大肠杆菌
选择T2噬菌体为实验材料的原因
①结构简单，只由蛋白质和DNA组成
③繁殖时仅将遗传物质导入大肠杆菌，繁殖快
T2噬菌体
（细菌病毒，专一寄生于大肠杆菌）
噬菌体侵染大肠杆菌过程
侵入其它细菌
思考：T2噬菌体增殖的场所是哪里？增殖所需原料有哪些？由谁提供？
T2噬菌体只提供遗传物质(DNA)作为模板，
增殖需要的原料：脱氧核苷酸、氨基酸、ATP、酶等均由大肠杆菌提供。
吸附
注入
复制、合成
组装
释放
→
→
→
→
3、噬菌体侵染细菌的实验
噬菌体侵染细菌的过程
大肠杆菌细胞内
问题1：进入大肠杆菌的遗传物质有几种可能？
①噬菌体的蛋白质外壳进入细菌，DNA未进入
②噬菌体的DNA进入细菌，蛋白质外壳未进入
③噬菌体的DNA和蛋白质外壳都进入了细菌
问题2：DNA和蛋白质无法看到，用什么方法
判断哪种物质进入了？
放射性同位素标记法分别标记DNA和蛋白质
DNA
蛋白质
大肠杆菌
3、噬菌体侵染细菌的实验
DNA
蛋白质
大肠杆菌
问题3：应标记DNA和蛋白质的什么元素？
3、噬菌体侵染细菌的实验
35P
32S
问题4：用14、18O或3H等标记行吗？
问题5：能不能同时用32P和35S标记噬菌体？
问题6：如何标记噬菌体？能否在含放射性
同位素的培养基中标记噬菌体？
不可以，噬菌体是病毒，无法单独在培养基上存活，
应用含被标记的大肠杆菌培养基培养噬菌体。
3、噬菌体侵染细菌的实验
实验过程：
首先，标记噬菌体
35S
32P
+
+
35S
含35S的培养基
含32P的培养基
大肠杆菌
大肠杆菌
含35S的大肠杆菌
含32P的大肠杆菌
35S噬菌体
32 P噬菌体
（课本P45）
标记的T2噬菌体
侵染大肠杆菌
搅拌
离心并检测放射性
检测子代噬菌体的放射性
短时间保温
无放射性标记的细菌
使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离
让上清液中析出重量较轻的噬菌体颗粒，沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌。
噬菌体侵染细菌→搅拌、离心→观察放射性分布
　
3、噬菌体侵染细菌的实验
实验过程：
沉淀物的放射性很
上清液的放射性很
高
低
① 35S标记的噬菌体侵染细菌：
② 32P标记的噬菌体侵染细菌：
沉淀物的放射性很
上清液的放射性很
低
高
35S—蛋白质外壳未进入宿主细胞
32P—DNA进入了宿主细胞内
可能的结果分析
3、噬菌体侵染细菌的实验
第一组实验 （35S标记跟踪蛋白质） 第二组实验
（32P标记跟踪DNA）
假设1：注入的是蛋白质，DNA未进入 上清液： 上清液：
沉淀物： 沉淀物：
假设2： 注入的是DNA，蛋白质未进入 上清液： 上清液：
沉淀物： 沉淀物：
假设3：DNA和蛋白质都进入 上清液： 上清液：
沉淀物： 沉淀物：
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
实验结论：子代噬菌体的各种性状是通过亲代的DNA遗传给后代的,
因此_______是T2噬菌体遗传物质。
DNA
实验结果分析：
35S标记的噬菌体 32P标记的噬菌体
上清液
沉淀物
子代噬菌体
结论 放射性高
无放射性
无放射性
放射性高
放射性低
有放射性
◇蛋白质没有进入细菌细胞
◇DNA进入到细菌的细胞中
◇DNA才是噬菌体的遗传物质
注意：
该实验证明了DNA是真正的遗传物质。但未能证明蛋白质不是遗传物质，因为T2噬菌体的蛋白质外壳没有进入大肠杆菌，因此蛋白质的作用不能被证明。
搅拌不充分
理论上
上清液
沉淀物
其中一个
大肠杆菌
实际上
35S标记的一组，沉淀物中出现少量放射性的原因
实验误差分析：
保温时间长
理论上
上清液
沉淀物
若该大肠杆菌有一个噬菌体侵入
实际上
部分释
放出来
释放
实际上
保温时间短
32P标记的一组，上清液中出现少量放射性的原因
实验误差分析：
未来得及侵染
[归纳总结] 优化设计P85
(1)用含32P的T2噬菌体
侵染大肠杆菌时：
(2)用含35S的T2噬菌体
侵染大肠杆菌时：
实验中放射性正常或异常分布的情况及原因：
三个经典实验对比
肺炎链球菌 体内转化实验 肺炎链球菌 体外转化实验 噬菌体侵
染细菌实验
实验者
思 路 分离方式
结 论
设法将DNA与蛋白质等分开，单独地研究它们遗传功能。
证明DNA是遗传物质，蛋白质等不是。
酶解法:
分别加入到R型菌中
放射性同位素标记法：
分别标记DNA和蛋白质
证明DNA是遗传物质,但不能证明蛋白质不是遗传物质
格里菲思
艾弗里及其同事
赫尔希和蔡斯
加热杀死的S型细菌体内有“转化因子”
DNA是唯一的遗传物质吗？
下面这些生物的遗传物质是什么？
新型冠状病毒（2019-nCOV）
烟草花叶病毒
背景知识
烟草花叶病毒（TMV）是由RNA和蛋白质组成的，在感染烟草时，会出现致病斑。
烟草花叶病毒
左：正常烟叶 右：病叶
四、烟草花叶病毒侵染实验
蛋白质
RNA
分别侵染健康烟草植株
患病
不患病
得到全新病毒
不能得到病毒
结论：只有RNA而没有DNA的病毒中，________是遗传物质
RNA
实验过程
四、烟草花叶病毒侵染实验
结论
各种生物的遗传物质
生物类别 核酸种类 举例 遗传物质
细胞 生物 真核生物 DNA和RNA 变形虫、玉米、人 DNA
原核生物 DNA和RNA 细菌、蓝藻 非细胞生物 （以病毒为例） DNA 噬菌体、乙肝病毒 RNA 烟草花叶病毒、HIV(人类免疫缺陷病毒)、流感病毒、SARS病毒、新型冠状病毒等 RNA
综上所述，除RNA病毒外，其它（绝大多数）生物的遗传物质都是DNA，所以：
DNA是主要的遗传物质
（1）生物的遗传物质是DNA或RNA，即生物的遗传物质是核酸。
（2）既含有DNA又含有RNA的生物和只含有DNA的生物，其遗传物质是DNA。
（3）只含RNA的病毒中，RNA才是遗传物质。
（4）由于绝大多数生物的遗传物质是DNA，所以说DNA是主要的遗传物质。
总结：DNA是主要的遗传物质
DNA是肺炎链球菌、T2噬菌体的遗传物质
RNA是TMV的遗传物质
DNA是细胞结构的生物和DNA病毒的遗传物质
RNA是RNA病毒的遗传物质
更多实验证据
更多实验证据
DNA是主要的遗传物质
加热杀死的S型细菌中含有转化因子
肺炎链球菌的转化实验
T2噬菌体侵染大肠杆菌实验
格里菲斯的体内转化实验
艾弗里的体外转化实验
转化因子是什么
即时练习
DNA或RNA
DNA
DNA
（2）烟草的遗传物质是什么？
DNA
1. （1）动物和人体的遗传物质是什么？
（3）细菌的遗传物质是什么？
（4）一切生物的遗传物质是什么？
（5）病毒的遗传物质是什么？
核酸（DNA或RNA）
2.下列有关核酸与遗传物质关系的叙述中，不正确的是(　　)
A.DNA是绝大多数生物的遗传物质
B.有些生物的遗传物质是RNA
C.在真核生物中，DNA和RNA都是遗传物质，其中DNA是主要的遗传物质
D.核酸是所有生物的遗传物质，其中DNA是主要的遗传物质
C
3.下列有关人类对遗传物质探索历程的叙述，错误的是( )
A.格里菲思的肺炎双球菌体内转化实验证明了S型细菌中存在一种转化因子
B.艾弗里及其同事的肺炎双球菌体外转化实验证明DNA是遗传物质
C.赫尔希和蔡斯的实验证明了DNA是遗传物质，蛋白质不是遗传物质
D.烟草花叶病毒侵染烟草的实验证明RNA是遗传物质
C
即时练习
4、下图是T2噬菌体侵染大肠杆菌实验的部分步骤示意图，下列对此实验的有关叙述，正确的是(　　)
A．本实验使用的被标记的噬菌体是接种在含有35S的培养基中获得的
B．本实验选用噬菌体作实验材料的原因之一是其结构组成只有蛋白质和DNA
C．实验中采用搅拌和离心等操作是为了把DNA和蛋白质分开再分别检测其放射性
D．在新形成的噬菌体中没有检测到35S，说明噬菌体的遗传物质是DNA，不是蛋白质
B
即时练习
五、练习与应用
概念检测 （P47）
1.枯草杆菌具有不同类型，其中一种类型能合成组氨酸。将从这种菌中提取的某种物质，加入培养基中，培养不能合成组氨酸的枯草杆菌结果获得了活的能合成组氨酸的枯草杆菌。这种物质可能是（ ）
A.多肽 B.多糖 C.组氨酸 D. DNA
2.赫尔希和蔡斯的噬菌体侵染细菌的实验表明（ ）
A.DNA是遗传物质
B.遗传物质包括蛋白质和DNA
C.病毒中有DNA，但没有蛋白质
D.细菌中有DNA，但没有蛋白质
D
A
五、练习与应用
拓展应用 （P47）
1.T2噬菌体侵染大肠杆菌时，只有噬菌体的DNA进入细菌的细胞中，噬菌体的蛋白质外壳留在细胞外。大肠杆菌裂解后，释放出的大量噬菌体却同原来的噬菌体一样具有蛋白质外壳。请分析子代噬菌体的蛋白质外壳的来源。
实验表明噬菌体在侵染大肠杆菌时，进入大肠杆菌内的主要是DNA，而大多数蛋白质却留在大肠杆菌外面。因此，大肠杆菌裂解后，释放出的子代噬菌体是利用亲代噬菌体的遗传信息，以大肠杆菌的氨基酸为原料来合成蛋白质外壳的。
2.结合肺炎链球菌的转化实验和噬菌体侵染细菌的实验，分析DNA作为遗传物质所具备的特点。
肺炎链球菌的转化实验和噬菌体侵染大肠杆菌的实验证明，作为遗传物质至少要具备以下几个特点：
能够精确的自我复制；
能够指导蛋白质合成，从而控制生物的性状和新陈代谢的过程，
具有储存遗传信息的能力，
结构比较稳定，特殊情况下可以发生突变等等。

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