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第三章基因的本质
第1节 DNA是主要的遗传物质
1909年：摩尔根通过果蝇实验证明：基因位于染色体上。
19世纪中期：孟德尔通过豌豆实验证明了生物的性状是由遗传因子控制。
1903年：萨顿通过对蝗虫细胞观察得出假说：基因位于染色体上。
20世纪中期：科学家发现：染色体主要组成成分：DNA和蛋白质。
基因的追寻记
DNA

蛋白质
情景材料
20世纪中叶，科学家发现：染色体主要由蛋白质和DNA组成。究竟哪一种是遗传物质呢？这个问题曾引起生物界激烈的讨论
你认为遗传物质应该具有什么特点？
①储存大量的遗传信息
②可以准确地复制，并传递给下一代
③可以控制生物的性状；
④结构比较稳定等
1. 20世纪20年代
——蛋白质是遗传物质
氨基酸多种多样的排列顺序可能蕴含着遗传信息
2. 20世纪30年代后
——DNA是遗传物质
基本单位：
脱氧核糖核苷酸
对遗传物质的早期推测:
是蛋白质！
是DNA
赫尔希和蔡斯噬菌体侵染细菌的实验
格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
格里菲思
艾弗里
赫尔希
蔡斯
向“遗传物质是蛋白质”提出挑战的科学家们：
“我们表示怀疑！”
1.科学家：
格里菲思
2.实验材料：
肺炎链球菌、小鼠
项目 S型细菌 R型细菌
菌落
菌体
有无毒性
表面光滑
表面粗糙
有毒，可致病，使人和小鼠患肺炎，小鼠并发败血症死亡
无毒（P43）
多糖类的荚膜
实验一：格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
无荚膜
不死亡
死亡
不死亡
死亡
注射R型
活细菌
注射S型
活细菌
注射加热致死的S型细菌
R型活细菌与S型死细菌混合后注射
说明加热致死的S型细菌无毒
S型细菌有毒
R型细菌无毒
说明R型细菌转化成了S型细菌
R活+S死→S活
实验一：格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
说明R型细菌转化成了S型细菌
起死回生？改头换面？
第一组
第二组
第三组
第四组
S型死
R型活
转化因子
S型活
改头换面
？
多糖 脂类 蛋白质 RNA DNA
谁在转化实验中起作用，转化因子究竟是什么物质？
如果是你会怎么设计实验思路？
加热杀死的S型细菌
结论：已经加热致死的S型细菌，含有某种促使R型活细菌转化为S型活细菌的活性物质——转化因子。
S型死细菌
多糖
脂类
蛋白质
DNA
分别与R型活细菌混合培养
实验二：艾弗里的体外转化实验
由于技术有限，无法实现各物质的分离！
加法原理
×
RNA
1. 艾弗里的实验思路
（1）将加热致死的S型细菌破碎后，设法去除绝大部分糖类、蛋白质和脂质，制成细胞提取物。
（2）将细胞提取物加入有R型活细菌的培养基中，混合培养。
（3）对细胞提取物分别用蛋白酶、RNA酶或酯酶进行不同的处理后与R型细菌混合培养。
（4）用DNA酶处理提取物后再与R细菌混合培养。
主要思想：
逐一去除每种物质，观察实验结果，找寻出转化因子。
实验二：艾弗里的体外转化实验
细胞提取物：
少量蛋白质、脂质和RNA、DNA
S型死细菌
细胞提取物+蛋白酶
细胞提取物+RNA酶
细胞提取物+酯酶
细胞提取物+DNA酶
分别与R型活细菌混合培养
实验二：艾弗里的体外转化实验
1.实验者：艾弗里
2.实验材料：肺炎链球菌
减法原理
√
科学方法：
与常态比较，人为增加某种影响因素的称为“加法原理”。
“比较过氧化氢在不同条件下的分解”实验：
与对照组相比，实验组分别作加温、滴加FeCl3溶液、
滴加肝脏研磨液的处理
自变量控制中的“加法原理” 和“减法原理”（P46）
与常态相比，人为去除某种影响因素的称为“减法原理”。
艾弗里的肺炎链球菌转化实验：
每个实验组特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质。
第一组
有R型细菌的培养基
S型细菌的细胞提取物
+
第二至四组
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取物
+
混合
混合
第五组
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取物
+
混合
DNA酶
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
S型细菌
R型细菌
S型细菌
R型细菌
只长R型细菌
对照原则、单一变量原则
实验结论
（1）DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
（2）蛋白质等其他物质不是遗传物质。
实验二：艾弗里的体外转化实验
改头换面
对照组
改头换面
2.被转化的R型菌只是少量，在培养后既有R型细菌又有S型细菌的培养基中，R型菌的菌落占多数。
注意：
1.艾弗里的体外转化实验既证明了DNA是遗传物质，同时证明了蛋白质等不是遗传物质；
3.仅仅是S型细菌的DNA不能使小鼠致死。
1、实验材料：病毒（T2噬菌体）
实验三：噬菌体侵染细菌的实验
蛋白质外壳
DNA
组成：
蛋白质外壳（60％）和DNA（40％）
2. 生活方式：
专门寄生于大肠杆菌中
阅读P45相关信息
3. 繁殖特点： 仅将遗传物质导入大肠杆菌，
其他物质保留在大肠杆菌外。
吸附
注入
合成
组装
释放
噬菌体吸附在细菌表面
把遗传物质注入到细菌细胞
利用细菌的化学成分和酶系统合成出噬菌体的DNA、蛋白质
新合成的DNA、蛋白质组装成很多噬菌体
细菌解体，释放出噬菌体
噬菌体侵染细菌的过程：
问题1：进入大肠杆菌的遗传物质有几种可能？
假设1：噬菌体的蛋白质外壳进入细菌，DNA未进入
假设2：噬菌体的DNA进入细菌，蛋白质外壳未进入
假设3：噬菌体的DNA和蛋白质外壳都进入了细菌
问题2：DNA和蛋白质无法看到，用什么方法
判断哪种物质进入了？
放射性同位素标记法分别标记DNA和蛋白质，通过检测放射性出现在哪里，进而判断是哪种物质进入了大肠杆菌。
DNA
蛋白质
大肠杆菌
DNA
蛋白质
大肠杆菌
问题3：应标记DNA和蛋白质的什么元素？
32P
35S
问题4：可以用14C、13H、8O或15N等标记吗？
问题5：能不能同时用32P和35S标记噬菌体？
问题6：如何标记噬菌体？能否在含放射性
同位素的培养基中标记噬菌体？
不可以，噬菌体是病毒，营寄生生活，无法单独在培养基上存活，应用含被标记的大肠杆菌培养基培养噬菌体。
实验过程：
大肠杆菌＋含35S的培养基→ 含35S的大肠杆菌
大肠杆菌＋含32P的培养基→ 含32P的大肠杆菌
第二步：标记T2噬菌体
噬菌体＋含35S的大肠杆菌→ 含35S的噬菌体
噬菌体＋含32P的大肠杆菌→ 含32P的噬菌体
第一步：标记大肠杆菌
第三步：用已标记噬菌体侵染未标记的大肠杆菌
保温目的：使噬菌体完成侵染过程
搅拌目的：使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离
离心目的：让上清液中析出较轻的噬菌体颗粒，而沉淀物中留下被感染的大肠杆菌
上清液：噬菌体（剩余部分）
沉淀物：大肠杆菌（及注入部分）
可能的结果分析
第一组实验 （35S标记跟踪蛋白质） 第二组实验
（32P标记跟踪DNA）
假设1：注入的是蛋白质，DNA未进入 上清液： 上清液：
沉淀物： 沉淀物：
假设2： 注入的是DNA，蛋白质未进入 上清液： 上清液：
沉淀物： 沉淀物：
假设3：DNA和蛋白质都进入 上清液： 上清液：
沉淀物： 沉淀物：
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
放射性很高
无放射性
上清液：噬菌体（剩余部分）
沉淀物：大肠杆菌（及注入部分）
跟踪噬菌体的蛋白质
第一组实验：
放射性标记的噬菌体蛋白质外壳没有进入大肠杆菌
第一组实验
（35S标记跟踪蛋白质）
假设2：注入的是DNA，蛋白质未进入 上清液：放射性很高
沉淀物：无放射性
跟踪噬菌体的DNA
第二组实验：
放射性标记的噬菌体DNA进入了大肠杆菌
第二组实验
（32P标记跟踪DNA）
假设2：注入的是DNA，蛋白质未进入 上清液：无放射性
沉淀物：放射性很高
第二组
实验
实验结果与结论：
第一组 实验
亲代噬菌体
32P标记DNA
35S标记
蛋白质
大肠杆菌内
有32P标记DNA
无35S标记
蛋白质
子代噬菌体
DNA有
32P标记
外壳蛋白质无35S
实验结论
子代噬菌体的各种性状，是通过亲代的DNA遗传的。
DNA是噬菌体的遗传物质。
实验三：噬菌体侵染细菌的实验
搅拌不充分
理论上
上清液
沉淀物
其中一个
大肠杆菌
实际上
①35S标记的一组，为什么沉淀中出现了放射性？
搅拌不充分导致部分蛋白质外壳吸附在细菌上，离心时随细菌到沉淀物中。
保温时间长
理论上
上清液
沉淀物
实际上
部分噬菌体未侵染
大肠杆菌
部分噬菌体释放出来
释放
实际上
保温时间短
②32P标记的一组，为什么上清液中出现了放射性？
流感病毒
只有DNA是遗传物质吗？
烟草花叶病毒
蛋白质
RNA
RNA
蛋白质
新冠病毒
如果你是科学家，请设计实验证明烟草花叶病毒的遗传物质是什么？
实验四：格勒和施拉姆的烟草花叶病毒实验
结论：RNA是烟草花叶病毒的遗传物质
分别侵染健康烟草植株
患病
不患病
得到病毒
不能得到病毒
：
RNA
蛋白质
实验四：格勒和施拉姆的烟草花叶病毒实验
RNA裸露的感染效率很差，如何改进实验？
TMV 1
TMV 2
TMV 2
RNA 2
蛋白质 2
蛋白质 1+RNA 2
TMV 2
TMV 1
RNA 1
蛋白质 1
蛋白质 2+RNA 1
TMV 1
：
结论：烟草花叶病毒的遗传物质是RNA。
不同生物体内遗传物质
绝大多数生物的遗传物质是 ；只有少部分生物的遗传物质是 。
DNA
RNA
DNA是主要的遗传物质。
DNA
RNA
DNA
生物类型 遗传物质 实例
有细胞结构的生物 真核生物 玉米、小麦、人
原核生物 乳酸菌、蓝藻
无细胞结构的生物 DNA病毒 T2噬菌体
RNA病毒 烟草花叶病毒、HIV(人类免疫缺陷病毒)、流感病毒、SARS病毒、新型冠状病毒等
知识小结
格里菲思
肺炎链球菌体内转化实验
艾弗里
肺炎链球菌体外转化实验
推论：加热杀死的S型细菌体内有“转化因子”
，将R型细菌转化为S型细菌。
遗留问题：转化因子是什么？
结论：证明DNA是转化因子（即遗传物质）
（使R型细菌产生稳定遗传变化的物质）
赫尔希和蔡斯
噬菌体侵染大肠杆菌实验
结论:
DNA是噬菌体的遗传物质。
格勒和施拉姆
烟草花叶病毒实验
结论:
少数病毒中，RNA是遗传物质。
1928
1944
1952
1957
DNA是主要的遗传物质

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