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2023/6/28
1
必修二 遗传与进化
杂交
杂交
自交
自交
第2节 染色体变异
作为野生植物的后代，许多栽培植物的染色体数目却与它们的祖先大不相同，如马铃薯和香蕉（见下表）。
讨论：
1.根据前面所学减数分裂的知识，试着完成该表格。
12
24
11
异常
野生祖先种（有籽）
栽培品种（无籽）
2.为什么平时吃的香蕉是没有种子的？
因为香蕉裁培品种体细胞中的染色体数目是33条，减数分裂时染色体发生联会紊乱，不能形成正常的配子，因此无法形成受精卵，进而形成种子。
3.分析表中数据，你还能提出什么问题吗？能否发挥想象力做出一些推测呢？
能形成种子的植物细胞中，染色体数目一定是偶数吗 香蕉体细胞中的染色体数目不是偶数，它是怎样形成的呢 又是如何繁殖下一代的
生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化，称为染色体变异。
一、染色体变异
分类
染色体结构变异
染色体数目变异
基因突变和基因重组是分子水平的变异，光镜下不可见。染色体变异是细胞水平的变异，光镜下可见。
二、染色体数目的变异
正常
增多
减少
（一）细胞内个别染色体的增加或减少
21三体综合征
唐氏综合征 (21三体综合征)，又称先天愚型，由于多了一条21号染色体而导致的疾病。存活者有明显的智力低下，发育迟缓，眼间较宽，外眼角上斜，口常半张，舌外伸，又叫伸舌样痴呆。
21
21
21
21
21
21
21
21
21
21
21
21
21
21
3条21号染色体
精子
卵细胞
1条21号染色体
2条21号染色体
受精卵
+
→
+
1条21号染色体
2条21号染色体
3条21号染色体
→
母方减Ⅰ或减Ⅱ的问题
父方减Ⅰ或减Ⅱ的问题
（二）以染色体组的形式增加或减少
正常
增加两套
减少一套
（细胞内染色体数目以一套完整的非同源染色体为基数成倍地增加或成套地减少）。
1.染色体组
雄果蝇体细胞有几条染色体？几对同源染色体？分别是？
Ⅱ和Ⅱ，Ⅲ和Ⅲ，Ⅳ和Ⅳ， X和Y。
8条，4对
像左图中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y这样的一组非同源染色体，即细胞中的每套非同源染色体称为一个染色体组
减数分裂
非同源染色体
非同源染色体
（即不存在同源染色体和等位或相同基因，拥有足以控制生物体生长发育、遗传和变异的全套遗传信息）。
染色体组
1.请判断下列的几个细胞含几个染色体组？每组有几条染色体？
3个
1个
2个
3个
4个
4个
1个
2个
3条
2条
4条
4条
3条
2条
4条
2条
2.下图所示细胞含三个染色体组的是(　　)
D
2.二倍体、三倍体、多倍体
（1）二倍体（2N)
由受精卵发育而成的个体,体细胞中含有两个染色体组的个体
概念
在自然界中，几乎全部动物和过半数的高等植物都是二倍体。例如：人2N=46 果蝇2N=8 水稻2N=24 玉米2N=20
存在生物
形成原因
玉米
♀
♂
果蝇体细胞
野生马铃薯
人类
2N
个体
2N
受精卵
N
精子
N
卵细胞
2N
父本
2N
母本
分裂
分化
受精作用
减数分裂
减数分裂
（2)三倍体(3N）
概念
存在生物
形成原因
由含有两个染色体组的配子与含有一个染色体组的配子结合,发育成体细胞中含有三个染色体组的个体。
无子西瓜(3N）
香蕉(3N）
……
野生芭蕉
2n
有籽香蕉
4n
加倍
野生芭蕉
2n
无籽香蕉
3n
香蕉的祖先为野生芭蕉，个小而多种子，无法食用。香蕉的培育过程如下：
受精作用
复制
减数分裂I后期异常
二倍体的减数分裂Ⅰ出现错误，形成含有两个染色体组的配子，这样的配子与含有一个染色体组的配子结合，发育成的个体的体细胞中就含有三个染色体组，即为三倍体。
三倍体形成原因（一）
减数分裂Ⅰ出现错误
减数分裂II后期异常
受精作用
减数分裂I后期正常
二倍体的减数分裂II出现错误，形成含有两个染色体组的配子，这样的配子与含有一个染色体组的配子结合，发育成的个体的体细胞中就含有三个染色体组，称作三倍体。
三倍体形成原因（二）
减数分裂II出现错误
由受精卵发育而成的，体细胞中含有3个或3个以上染色体组的个体。(≥3N）（有几个染色体组就叫几倍体）
无子西瓜是三倍体
香蕉是三倍体
普通小麦是六倍体
多倍体植物中很常见，动物中极少见。在被子植物中，至少有33%的物种是多倍体
概念
存在生物
形成原因
(3)多倍体
帕米尔高原的植物65%的种类是多倍体
三倍体形成原因：
含两个染色体组的配子与含有一个染色体组的正常配子结合发育成的个体。三倍体的体细胞中含有三个染色体组。
普通小麦是六倍体
四倍体形成原因
（1）外因：温度等骤变是产生多倍体的主要诱因。
（2）内因：植物细胞分裂过程中，纺锤体的形成受抑制。
减数
分裂Ⅰ
受精
作用
减数
分裂Ⅰ
复制
复制
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
四倍体
有2个含有两个染色体组的配子结合发育而来的个体
二倍体在胚或幼苗时期受某种因素影响，体细胞在进行有丝分裂时，染色体只复制未分离，形成四倍体。
温度、湿度等自然条件剧变，对细胞的作用时期为前期，导致纺锤体的形成受到抑制，着丝粒分裂后，染色体不能拉向两极，细胞不能分裂为两个子细胞，细胞分裂受阻。
4个染色体
8个染色体
无纺锤体形成（前期）
染色体复制
着丝粒分裂
无纺锤丝牵引
若继续进行正常的有丝分裂
染色体加倍的组织或个体
8个染色体
多倍体植株比较
多倍体植株的特点
茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加。
四倍体葡萄的果实比二倍体的大得多
四倍体番茄的维生素C含量比二倍体几乎增加了一倍。
二倍体草莓
四倍体草莓
二倍体葡萄
四倍体葡萄
二倍体小麦
六倍体小麦
马铃薯（4n=48）
棉花（4n=52）
山药（4n=40）
香葱（4n=32）
小麦（六倍体）
菊花（六倍体）
葡萄（三/四倍体）
六倍体
四倍体
四倍体
六倍体
六倍体
三倍体
三、四倍体
多倍体的应用
多倍体育种
方法：人工诱导多倍体的方法很多，如低温处理、秋水仙素诱发等
秋水仙素诱发：是目前最常用且最有效的方法。
秋水仙素作用：用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，作用于有丝分裂的前期或减数分裂前期，抑制细胞分裂时纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞两极。从而引起细胞内染色体数目加倍。染色体数目加倍的细胞继续进行有丝分裂，就可能发育成多倍体植株。
举例：含糖量高的甜菜和
三倍体无子西瓜等的培育。
染色体数加倍
染色体复制
着丝点分裂
细胞无法正常分裂
无纺缍丝牵引
人工诱导多倍体的产生
原理：
抑制纺锤体的形成，使染色体数目加倍。　
代表生物：蜜蜂中的雄蜂是直接由未受精的卵细胞发育而来
有些生物的配子(生殖细胞)能发育成新个体，这些由配子发育而成的生物个体，体细胞中的染色体数目与本物种配子染色体数目相同，叫做单倍体。
蜂王 雄蜂 工蜂
32条 16条 32条
单倍体特点
植株长得弱小，一般高度不育。
3.单倍体
概念
存在生物
形成原因
由配子（如卵细胞、花粉等）直接发育而来的个体。
判定生物是单倍体、二倍体、多倍体的关键是看它的发育起点。
单倍体中不一定只含一个染色体组。二倍体物种产生的单倍体只含一个染色体组；多倍体物种产生的单倍体含有两个或多个染色体组。含偶数个染色体组可育，含奇数个染色体组高度不育。
1.由受精卵发育而来，体细胞中含有几个染色体组就是几倍体。
2.由配子发育而来的生物个体，不管含有几个染色体组，都只能称单倍体。
单倍体、二倍体和多倍体的比较
项目 二倍体 多倍体 单倍体
概念 由受精卵发育而成，体细胞中含有2个染色体组的个体 由受精卵发育而成，体细胞中含有3个或3个以上染色体组的个体 由配子发育而来，体细胞的染色体数目与本物种配子染色体数目相同的个体
发育起点 受精卵 受精卵 未受精的配子
染色体组的数目 2个 3个或3个以上 不确定（是正常体细胞染色体组数目的一半）
性状表现 正常（作为单倍体、多倍体的参照物） 茎秆粗壮，叶片、果实、种子较大，营养丰富，但发育迟缓，结实率低 植株矮小，且高度不育（除雄蜂外）
纯合正常植株
单倍体育种
二倍体植株
花药离体培养
单倍体幼苗
人工诱导 秋水仙素处理
恢复二倍体植株
（纯合体）
优良性
状纯合体
筛选
YR
yR
Yr
yr
黄色圆粒（YyRr）
花药
（配子）
单倍体植株
正常染色体数目
（纯合体）
YYRR
yyRR
YYrr
yyrr
黄圆
绿圆
黄皱
绿皱
秋 水 仙 素 处 理 幼 苗
YR
yR
Yr
yr
花 药 离 体 培 养
步骤：花药离体培养 + 秋水仙素加倍
注意：秋水仙素只能处理单倍体的幼苗
花药
花药离体培养
P
F1
配子
DDTT
DDtt
ddTT
ddtt
正常植株（纯合）
秋水仙素
单倍体育种
P
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
F1
高杆抗病
DdTt
F2
D_T_
D_tt
ddT_
ddtt
ddTT
杂交育种
矮抗

需要的纯合矮抗品种
连续
第1年
第2年
第3-6年
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
高杆抗病
DdTt
DT
Dt
dT
dt
单倍体植株
第1年
第2年
DT
Dt
dT
dt
需要的纯合矮抗品种
现有纯合高秆抗病小麦（DDTT）和矮秆不抗病小麦（ddtt），怎样得到矮秆抗病的优良品种（ddTT）？用遗传图解表示。
明显缩短育种年限；
获得的都是纯合体，自交后代不会发生性状分离。
单倍体育种的原理：
染色体变异
单倍体育种优点：
低温诱导植物细胞染色体数目的变化
（一）目的要求
1.学习低温诱导植物细胞染色体数目变化的方法。
2.理解低温诱导植物细胞染色体数目变化的作用机制。
（二）实验原理
探究实践
用低温处理植物的分生组织细胞，能够抑制纺锤体的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能分裂成两个子细胞，于是，植物细胞的染色体数目发生变化。
试剂 使用方法 作用
卡诺氏液
体积分数为 95%的酒精
质量分数为 15%的盐酸
蒸馏水
质量浓度0.01g/mL的 甲紫溶液
将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5～1 h
冲洗2次经用卡诺氏液处理过的根尖
与质量分数为15%的盐酸等体积1:1混合，作为解离液
浸泡解离后的根尖约10 min
把漂洗过的根尖放进盛有甲紫溶液的玻璃皿中染色3～5 min
固定细胞的形态
洗去卡诺氏液
漂洗根尖，洗去解离液
使染色体着色
解离根尖细胞，使组织中的细胞相互分离开
（三）材料用具及作用
诱导培养 将蒜（或洋葱）在4℃放置一周（先（通过4℃低温）解除休眠再培养）。取出后，让蒜的底部接触水面，于室温（约25℃）培养。待蒜长出约1cm长的不定根时，将整个装置放入冰箱冷藏室内，诱导培养48~72h。
固定 剪取诱导处理的根尖约0.5～1cm，放入卡诺氏液中浸泡0.5～1h以固定细胞的形态，然后用体积分数为95%的酒精冲洗2次。
制作装片 解离、漂洗、染色、制片，方法
同实验“观察植物细胞的有丝分裂”
观察 先用低倍镜寻找染色体形态较好的分裂
象。视野中既有正常的二倍体细胞，也有染色体
数目发生改变的细胞。确认某个细胞发生染色体
数目变化后，再用高倍镜观察。
（四）方法步骤
洋葱/大蒜根尖培养
低温诱导
固定
制作临时装片
注意：在进行实验的过程中，所观察的细胞已经被卡诺氏液等杀死，看到的是死细胞。因此不能观察到连续的变化。
（五）结果
（六）结论
低温可以诱导植物细胞染色体数目发生变化
诱导率不是百分之百，因此视野中既有二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞，且前者数目多于后者。
讨论：秋水仙素与低温都能诱导染色体数目加倍，这两种方法原理上有什么相似之处？
都是通过抑制纺锤体的形成来使染色体数目加倍的。作用时期不同而已。
探究实验：低温诱导植物细胞染色体数目变化
三、染色体结构变异
在自然条件或人为因素的影响下，染色体发生的结构变异主要有以下4种类型：
（一）缺失
缺失、重复、倒位、易位
染色体的某一片段缺失引起的变异
猫叫综合征：人的5号染色体部分片段缺失,患儿哭声轻，音调高，很像猫叫而得名。猫叫综合征患者的生长发育迟缓，而且存在严重的智力障碍。
基因数目减少
结果 ：
（二） 重复
染色体增加某一片段引起变异。例如，果蝇棒状眼的形成
染色体中增加某一片段引起的变异
基因数目增加
结果 ：
染色体正常
正常眼
染色体片段重复
棒眼
正常眼
棒状眼
果蝇的复眼结构相当复杂，有的复眼有成百上千的小眼结构，有的复眼中的小眼数量很少，整个复眼呈短棒状，称为棒眼。
染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上引起的变异
注意：发生在两条非同源染色体上
染色体正常
染色体片段移接
（四）易位
例如：果蝇花斑眼的形成、人慢性粒细胞白血病
结果：染色体上基因的排列顺序发生改变
易位
四分体中染色体互换
图解
区别 位置 发生于非同源染色体之间 发生于同源染色体的非姐妹染色单体之间
原理 染色体结构变异 基因重组
染色体的某一片段位置颠倒引起的变异（同一条染色体上）
染色体正常
染色体片段颠倒
（四）倒位
例如：果蝇巻翅的形成
正常翅
卷翅
（染色体的某一片段位置颠倒180o）
基因排列顺序改变
结果：
使排列在染色体上的基因数量、排列顺序的改变
生物性状的改变（变异）
大多数染色体结构变异对生物体是不利的，甚至导致生物体死亡。（多害少利）
缺失
重复
染色体上基因数目改变
易位
倒位
染色体上基因排列顺序改变
染色体结构变异对生物性状的影响
染色体结构上的缺失、重复、易位和倒位
缺失后的联会现象
重复后的联会现象
倒位后的联会现象
易位后的联会现象
发生染色体变异的染色体在四分体时期依旧会发生联会，图中①和②为一对同源染色体，正常的基因顺序是ABCDE，则图乙～图丁中染色体结构变异的类型依次是 _______、______、_______。
缺失
重复
倒位
缺失
重复
倒位
基因突变
1.下列变异中，不属于染色体结构变异的是（ ）
A.染色体缺失某一片断
B.染色体增加了某一片断
C.染色体中DNA的一个碱基发生了改变
D.染色体某一片断位置颠倒了180°。
2.基因重组、基因突变和染色体变异的共同点是( )
A.都能产生可遗传的变异
B.都能产生新的基因
C.产生的变异对生物均不利
D.在显微镜下都可看到变异状况
A
C
课堂练习及作业：
3.某些类型的染色体结构和数目的变异，可通过对细胞有丝分裂中期或减数第一次分裂时期的观察来识别。a、b、c、d为某些生物减数第一次分裂时期染色体变异的模式图，它们依次属于(　　)
C
A．三倍体、染色体片段重复、三体、染色体片段缺失
B．三倍体、染色体片段缺失、三体、染色体片段重复
C．三体、染色体片段重复、三倍体、染色体片段缺失
D．染色体片段缺失、三体、染色体片段重复，三倍体
C
4.如图是细胞中所含染色体，相关叙述不正确的是( )
A.图1代表的生物可能是二倍体，其每个染色体组含一条染色体
B.图2代表的生物可能是二倍体，其每个染色体组含三条染色体
C.图3代表的生物可能是二倍体，其每个染色体组含三条染色体
D.图4代表的生物可能是单倍体，其一个染色体组含四条染色体
B
5.如图是无子西瓜培育的过程。下列有关叙述错误的是( )
A.①过程也可进行低温诱导处理，与秋水仙素的作用原理不同
B.三倍体植株不育的原因是在减数分裂过程中联会发生紊乱
C.培育得到的无子西瓜与二倍体有子西瓜相比个大、含糖量高
D.要得到无子西瓜，需每年制种，很麻烦，所以可用无性繁殖进行快速繁殖
A
6. 右图为果蝇体细胞染色体组成示意图，以下说法正确的是（ ）
A．果蝇的一个染色体组含有的染色体是Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X、Y
B．X 染色体上的基因均与性别决定有关
C．果蝇体内的细胞，除生殖细胞外都只含有两个染色体组
D．Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X（或 Y）四条染色体携带了控制果蝇生长发育所需的全部遗传信息
D
7. 一对夫妇生了个基因型为 XBXbY 的孩子，已知父亲正常，母亲为色盲基因携带者。下列分析中正确的是（ ）
A.问题可能来自父亲，在减数第一次分裂过程中出现了问题
B.问题可能来自父亲，在减数第二次分裂过程中出现了问题
C.问题一定来自母亲，在减数第一次分裂过程中出现了问题
D.问题一定来自母亲，在减数第二次分裂过程中出现了问题
A
8.用纯种的高秆抗锈病(DDTT)小麦与矮秆易染锈病(ddtt)小麦培育矮秆抗锈病小麦新品种的方法如图所示。下列有关此育种方法的叙述中，正确的是( )
A.过程①的作用原理为染色体变异
B.过程③必须经过受精作用
C.过程④必须使用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗
D.此育种方法选出的符合生产要求的品种占1/4
D
1．染色体变异包括染色体数目的变异和结构的变异。判断下列相关表述是否正确。
（1）只有生殖细胞中的染色体数目或结构的变化才属于染色体变异。（ ）
（2）体细胞中含有两个染色体组的个体就是二倍体。（ ）
（3）用秋水仙素处理单倍体植株后得到的一定是二倍体。（ ）
×
×
×
练习与应用 P91
一.概念检测
2．秋水仙素能诱导多倍体形成的原因是（ ）
A．促进细胞融合
B．诱导染色体多次复制
C．促进染色单体分开，形成染色体
D．抑制细胞有丝分裂时纺锤体的形成
D
3．慢性髓细胞性白血病是一种恶性疾病，患者骨髓内会出现大量恶性增殖的白细胞。该病是由于9号染色体和22号染色体互换片段所致。这种变异属于 （ ）
A．基因突变
B．基因重组
C．染色体结构变异
D．染色体数目变异
C
4.填表比较豌豆、普通小麦、小黑麦的体细胞和配子中的染色体数目、染色体组数目，并且注明它们分别属于几倍体生物。
生物种类 豌豆 普通小麦 小黑麦
体细胞中的染色体数/条
配子中的染色体数/条 7 28
体细胞中的染色体组数 2
配子中的染色体组数 3
属于几倍体生物 八倍体
21
14
1
二倍体
六倍体
42
6
56
8
4
1．在二倍体的高等植物中，偶然会长出一些植株弱小的单倍体，这些单倍体一般不能通过有性生殖繁殖后代。单倍体是如何形成的？为什么不能繁殖后代？
可能的原因是，二倍体植株经减数分裂形成配子后，一些配子可以在离体条件下发育成单倍体。这些单倍体一般不能通过有性生殖繁殖后代，是因为它们的体细胞中只含有一个染色体组，减数分裂时没有同源染色体的联会，就会造成染色体分别移向细胞两极的紊乱，不能形成正常的配子，因此，就不能繁殖后代。
二、拓展应用
人工诱导多倍体——无籽西瓜
秋水仙素诱导
2.人们平常食用的西瓜是二倍体。在二倍体西瓜的幼苗期，用秋水仙素处理，可以得到四倍体植株。然后，用四倍体植株作母本，用二倍体植株作父本，进行杂交，得到的种子细胞中含有三个染色体组。把这些种子种下去，就会长出三倍体植株。
下图是三倍体无子西瓜的培育过程图解。
据图回答下列问题。
二倍体
↓
四倍体
(♀)
二倍体
(♂)
×
↓
三倍体植株
↓
三倍体无子西瓜
为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖
西瓜幼苗的芽尖细胞有丝分裂旺盛，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体染色体不能移向两极，染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。
(2)获得的四倍体西瓜为何要与二倍体杂交 联系第1问，你能说出产生多倍体的基本途径吗
雌配子中含有二个染色体组；杂交可以获得三倍体植株。多倍体产生的途径为：用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。
(3)有时可以看到三倍体西瓜中有少量发育并成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。
三倍体植株一般不能进行正常的减数分裂形成可育的配子，因此，不能形成种子。但是，也有可能在减数分裂时形成正常的卵细胞，从而形成正常的种子，但这种概率特别小。
(4)无子西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法
有其他方法可以替代。
方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量组培苗，再进行移栽；
方法二：利用生长素或生长素类似物处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无子果实。
三倍体无子西瓜
花粉刺激
四倍体
母本
父本
二倍体
授粉
三倍体
二倍体
(四倍体有子西瓜)
无子西瓜
(生长素)
第一年
第二年
去雄♀
秋水仙素处理
染色体数目加倍
发育
联会紊乱，不能形成可育的配子
种子有三个染色体组，果肉和果皮有四个染色体组
（三倍体无子西瓜）果肉和果皮有三个染色体组
多倍体育种
四倍体植株上结的西瓜是含有三倍体种子的有子西瓜。三倍体植株结的西瓜是无子西瓜。
第一次传粉：获得三倍体种子；第二次传粉：促进子房发育成果实。
秋水仙素处理后，分生组织细胞分裂产生的茎、叶、花的细胞中染色体数目加倍，变成四个染色体组；而未处理的如根部细胞中染色体数仍为两个染色体组。
多倍体产生的配子种类及比例问题：
1.基因型为AAaa的四倍体产生的配子种类及比例为多少？
提示：3种；AA：Aa：aa＝1：4：1
多倍体的基因型 配子种类及比例
Aaaa Aa：aa＝1：1
AAAaaa AAA:AAa：Aaa：aaa
＝1：9：9：1
AAAAaaaa AAAA：AAAa：AAaa：Aaaa：aaaa＝1：16：36：16：1
2.基因型为AAaa和基因型为Aaaa的个体杂交，杂交后代表现型的种类及比例为多少？子代能稳定遗传的个体所占的比例为多少？
提示：表现型有两种，比例为11：1。
子代能稳定遗传的个体所占比例为1/12。

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