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高中生物
选择性必修三
生物技术与工程
选择性必修三 生物技术与工程
第一章 发酵工程
第二章 细胞工程
第三章 基因工程
第四章 生物技术的安全性与伦理问题
第1章 发酵工程
第1节　传统发酵技术的应用
导学聚焦 1.生命观念——基于酿酒的实例分析，归纳发酵的概念，运用结构与功能观，阐明发酵菌种的结构特点和代谢特点。
2.科学探究——运用发酵原理，设计并完成利用天然菌种制作泡菜、果酒和果醋的实验探究，并对实验结果进行分析与评价。
3.社会责任——分析泡菜制作过程中亚硝酸盐含量变化，关注食品安全和人体健康。
问题探讨
“葡萄美酒夜光杯，欲饮琵琶马上催。醉卧沙场君莫笑，古来征战几人回。”（唐·王翰）诗中提及的葡萄酒是人类利用微生物发酵制作而来的。通过微生物的发酵作用还可以制作葡萄醋。葡萄酒和葡
萄醋都是以葡萄为原料发酵而来的饮品，为什么一个是醇厚浓郁、耐人寻味的酒，一个却是酸味柔和、口感绵长的醋呢？它们的制作方法有什么不同？你想不想自己动手制作葡萄酒和葡萄醋呢？
提示：葡萄酒和葡萄醋都是由葡萄发酵而来，但是一个经酵母菌无氧呼吸产生了酒精，另一个经醋酸菌有氧呼吸产生了醋酸，因此口感不同。
一、发酵与传统发酵技术
1.发酵
（1）概念：
指人们利用微生物，在适宜条件下，将原料通过微生物的代谢转化为人类所需要的产物的过程。
（2）原理：
不同的微生物具有产生不同代谢产物的能力，因此利用它们可以产出人们所需要的多种产物。
（3）类型：
需氧发酵（醋酸发酵、谷氨酸发酵）
厌氧发酵（酒精、乳酸（泡菜、酸奶）发酵）
=微生物的呼吸作用
2.传统发酵技术
（1）概念：
直接利用原材料中天然存在的微生物，或利用前一次发酵保存下来的面团、卤汁等发酵物中的微生物进行发酵、制作食品的技术。
（2）类型：
固体发酵（泡菜、粮食白酒、腐乳等）
半固体发酵（豆豉、酱、酱油等）
3.传统发酵技术
（3）实例——腐乳
①原料：
②参与发酵的微生物：__________、__________和__________等，其中起主要作用的是____________________________。
③发酵原理：经过微生物的发酵，豆腐中蛋白质被分解成
______________________。
豆腐
酵母
曲霉
毛霉
毛霉（真菌，异养需氧型）
小分子的肽和氨基酸
蛋白质 肽+______
蛋白酶
氨基酸
豆腐乳是以大豆为原料，先制成豆腐坯，再将毛霉接种在豆腐上经发酵制成的。当毛霉在豆腐上发酵时，它可以把豆腐中所含的蛋白质分解成既易消化吸收又具有鲜味的氨基酸，同时还可以产生一些有香味的酯。接种上毛霉的豆腐块，可以放在15-18℃的温室中，3天后，豆腐块上就长满白色的毛霉菌丝。将相互连接的豆腐块分开并抹掉菌丝，放入缸中，层层撒盐，腌制13-16天。放盐的目的，不仅可以起到防止腐败的作用，还可以与豆腐中已经分解的氨基酸结合成氨基酸钠，从而使豆腐乳的味道变得更加鲜美。豆腐乳制作的前期是保持适合微生物繁殖的条件，使我们所需要的毛霉菌丝充分地繁殖、生长。制作后期还需添加各种不同的辅料，如红曲、黄酒、白酒、香菇、桂花、辣椒及大蒜等，再装坛、封口，进行后期发酵，在30℃条件下，3个月后就可以制成品种多样、美味可口的豆腐乳来。
思考：腐乳制作使用的原材料是什么？其中哪种有机物含量比较高？毛霉可利用体内的酶将其分解成哪几种小分子有机物？
思考：腐乳制作使用的原材料是什么？其中哪种有机物含量比较高？毛霉可利用体内的酶将其分解成哪几种小分子有机物？
提示：腐乳制作的原材料是大豆，其中蛋白质和脂肪的含量比较高，毛霉可利用体内的蛋白酶和脂肪酶将其分解成小分子肽和氨基酸、甘油和脂肪酸。
练习：下列关于传统发酵食品的叙述，不正确的是（ ）
A.传统发酵产品需要多种多样的微生物
B.腐乳的制作直接利用了原料中天然存在的毛霉、酵母等微生物
C.传统发酵食品以单一菌种的固体发酵和半固体发酵为主
D.腐乳的制作需通过微生物的代谢把蛋白质转化为人需要的氨基酸
解析：传统发酵菌种来自自然界中的微生物（天然存在的菌种），通常以混合菌种为主，没有接种菌种，没有经过严格灭菌，C错误。
C
二、尝试制作传统发酵食品
（一）制作泡菜
菌种：乳酸菌
乳酸菌
①代谢类型：
②作用：
③分布广泛：
④种类：
⑤应用：
厌氧微生物
在无氧情况下能将葡萄糖分解成乳酸
空气、土壤、植物体表、人或动物肠道
乳酸链球菌、乳酸杆菌
乳制品的发酵、泡菜的腌制
原理：
C6H12O6 2 C3H6O3（乳酸）+能量
酶
材料用具：
食盐、清水、新鲜蔬菜、蒜瓣、生姜及其他香辛材料泡菜坛或其他密封性良好的罐子
注：泡菜坛子使用之前要检查密封性的目的？
提示：给泡菜坛内创造无氧环境，严格控制厌氧条件。
（一）制作泡菜
制作流程
用清水和食盐配制质量百分比为5%-20%的盐水，并将盐水煮沸，冷却待用。
配制盐水——
盐的作用：
①调味；②抑制微生物的生长
盐浓度适宜原因：
过高：口味不佳，亚硝酸盐含量高
过低：杂菌易繁殖，导致泡菜变质
煮沸目的：
①杀灭微生物；②去除水中溶解氧
（一）制作泡菜
制作流程
用清水和食盐配制质量百分比为5%-20%的盐水，并将盐水煮沸，冷却待用。
配制盐水——
原料处理
蔬菜装坛
——
将新鲜蔬菜洗净，切成块状或条状，混合均匀，晾干后装入泡菜坛内；装至半坛时，加入蒜瓣、生姜及其他香辛料，继续装至八成满。
八成满原因：
①在泡菜发酵初期，酵母菌等较为活跃，发酵产物中有较多的 CO2，防止发酵液溢出坛外；
②防止因装太满使盐水未完全淹没菜料而导致菜料变质腐烂；
③同时留有一定空间，也更方便拿取泡菜。
（一）制作泡菜
制作流程
用清水和食盐配制质量百分比为5%-20%的盐水，并将盐水煮沸，冷却待用。
配制盐水——
原料处理
蔬菜装坛
加盐水 ——
封坛发酵——
——
将新鲜蔬菜洗净，切成块状或条状，混合均匀，晾干后装入泡菜坛内；装至半坛时，加入蒜瓣、生姜及其他香辛料，继续装至八成满。
将冷却好的盐水缓缓倒入坛中，使盐水没过菜料，盖好坛盖。
向坛盖边缘的水槽中注满水，并在发酵过程中注意经常向水槽中补充水；根据室内温度控制发酵时间。
用水密封泡菜坛的目的：给泡菜坛内创造无氧环境
如何制造泡菜制作中的“无氧环境”？
a.选择的泡菜坛要有很好的气密性；
b.加入蔬菜后要注入盐水并没过全部菜料；
c盖上坛盖后要在坛盖边沿的水槽中注满清水。
制作泡菜往往要加入一些白酒，加入白酒有什么作用？
白酒可抑制泡菜表面杂菌的生长，它也是一种调味剂，可增加醇香感。
泡菜制作过程中，是否只有乳酸菌起作用？
不是，还有一些酵母菌和大肠杆菌。
泡菜的制作过程分析
泡菜在发酵期间，由于乳酸菌的发酵作用，发酵产物乳酸不断积累，因此可以根据微生物的活动情况和乳酸积累量，将泡菜发酵过程分为三个阶段。
（1）发酵初期：蔬菜刚入坛时，其表面带入的微生物，主要以不抗酸的大肠杆菌和酵母菌等较为活跃，坛内尚有留存的O2，________等微生物呼吸作用，产生较多的______，会有气泡从坛沿水槽内间歇性地放出，从而使坛内逐渐形成厌氧状态，_______发酵开始。
酵母菌
CO2
乳酸
（2）发酵中期：由于初期乳酸发酵使乳酸不断积累，pH下降，厌氧状态形成，乳酸菌开始活跃，并产生大量乳酸，乳酸的积累量可达到0.6%-0.8%，pH为3.5-3.8。这一期间为泡菜完全成熟阶段，泡菜有酸味而且清香。
试分析此时期坛内其他微生物的活动情况及原因：
①由于pH的不适，大肠杆菌、酵母菌和霉菌的活动受到抑制；
②由于氧气耗尽，需氧型微生物的活动受到抑制。
（3）发酵后期：在此期间继续进行乳酸发酵，乳酸含量继续增加，可达1.0%以上。当乳酸含量达到1.2%以上时，发酵速度会逐渐变缓甚至停止，主要原因是________________________________。此阶段泡菜酸度过高，风味已不协调。
pH过低，乳酸菌的活动受到抑制
泡菜腌制中亚硝酸盐产生
资料：发酵初期，泡菜中微生物生长很快，将蔬菜中硝酸盐还原成亚硝酸盐，蔬菜中酚类物质和维生素C等将亚硝酸盐氧化，总体来说，生成的亚硝酸盐大于被氧化的，亚硝酸盐的含量逐步上升。微生物代谢活动将氧气消耗殆尽，泡菜坛中的环境不利于乳酸菌以外的其他微生物生长，生成的亚硝酸盐减少。同时，蔬菜中硝酸盐含量由于被氧化而减少，因此，亚硝酸盐的含量会逐渐下降并趋于一个相对稳定的数值。
硝酸盐
亚硝酸盐
亚硝胺
细菌等微生物
（硝酸还原菌产生硝酸还原酶）
还原
氧化
维生素C、E和酚类物质
某同学在制作泡菜前，查阅资料得知，可以向泡菜坛中加些“陈泡菜水”，在用5%的食盐水制作泡菜时，他在不同时间测定了泡菜中亚硝酸盐的含量，结果见右栏曲线图，请你帮他分析问题。
1.据图分析，从亚硝酸盐含量来看，你认为该泡菜在什么时间食用比较合适？为什么？
提示：13天后食用比较好，亚硝酸盐含量低。
2.他第一次制作出的泡菜“咸而不酸”，造成这个结果最可能的原因是什么？
提示：盐浓度高，杀死了乳酸菌等微生物。
3.加入“陈泡菜水”的目的是什么？
提示：“陈泡菜水”含乳酸菌，可快速发酵产生乳酸。
泡菜腌制中乳酸菌、乳酸和亚硝酸盐的变化
发酵时间 乳酸菌 乳酸 亚硝酸盐
发酵前期
发酵中期
发酵后期
变化曲线
少（O2抑制乳酸菌活动）
少
增加（硝酸盐还原菌的作用）
最多（乳酸积累，抑制其他菌活动）
增多
达到最多后开始下降（硝酸盐还原菌受抑制，部分硝酸盐被分解）
减少（乳酸积累，pH下降，抑制乳酸菌活动）
继续增多，最后保持稳定
下降至保持相对稳定（硝酸还原菌被完全抑制）
（二）制作果酒和果醋
1.发酵原理：
（1）许多新鲜水果的果皮表面附着有大量的不同种类的野生酵母菌；
（2）在这些酵母菌的作用下，水果可以发酵成果酒（通过有氧呼吸大量繁殖，通过无氧呼吸产生酒精）；
（3）在有氧的条件下，果酒经醋酸菌的作用还可以进一步发酵成果醋。
果酒
C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+12H2O+能量
酶
C6H12O6 2C2H5OH（酒精）+2CO2+能量
酶
C2H5OH+O2 CH3COOH（醋酸）+H2O+能量
酶
果醋
C6H12O6+2O2 2CH3COOH（醋酸）+2H2O+2CO2+能量
酶
（二）制作果酒和果醋
1.酒精发酵
菌种：酵母菌
酵母菌
①代谢类型：
②作用：
③分布：
④特点：
⑤应用：
兼性厌氧型
在无氧情况下，进行酒精发酵
含糖量较高的蔬菜、水果表面
一类单细胞真菌
酿酒、制作馒头和面包
适宜温度
18-30℃
原理：
C6H12O6 2C2H5OH（酒精）+2CO2+能量
酶
（二）制作果酒和果醋
2.醋酸发酵
菌种：醋酸菌
醋酸菌
①代谢类型：
②作用：
③应用：
好氧型
在氧气、糖都充足时，能将糖分解成醋酸；
在缺糖时，能将乙醇转化成乙醛，将乙醛
变成醋酸
酿醋
适宜温度
30-35℃
原理：
C6H12O6+2O2 2CH3COOH（醋酸）+2H2O+2CO2+能量
酶
糖源充足
C2H5OH+O2 CH3COOH（醋酸）+H2O+能量
酶
糖源不足
3.制作流程
器具消毒——
将发酵瓶、榨汁机等器具用洗洁精清洗干净，并用体积分数为70%的酒精消毒，晾干备用
冲洗葡萄
——
取新鲜葡萄，用清水冲洗1-2次，再去除枝梗和腐烂的籽粒，沥干
防止果皮表面的野生菌种数量减少。
避免葡萄破损，减少被杂菌污染的机会。
3.制作流程
器具消毒——
将发酵瓶、榨汁机等器具用洗洁精清洗干净，并用体积分数为70%的酒精消毒，晾干备用
冲洗葡萄
——
取新鲜葡萄，用清水冲洗1-2次，再去除枝梗和腐烂的籽粒，沥干
1.先让酵母菌进行有氧呼吸，快速繁殖，耗尽O2后再进行酒精发酵；
2.防止发酵过程中产生的CO2造成发酵液溢出
榨汁装瓶
——
用榨汁机榨取葡萄汁，将葡萄汁装入发酵瓶（注意：要留有大约1/3的空间），盖好瓶盖
3.制作流程
器具消毒——
将发酵瓶、榨汁机等器具用洗洁精清洗干净，并用体积分数为70%的酒精消毒，晾干备用
冲洗葡萄
——
取新鲜葡萄，用清水冲洗1-2次，再去除枝梗和腐烂的籽粒，沥干
榨汁装瓶
——
用榨汁机榨取葡萄汁，将葡萄汁装入发酵瓶（注意：要留有大约1/3的空间），盖好瓶盖
酒精发酵
——
将温度控制在18-30℃进行发酵，在发酵过程中每隔12h左右将瓶盖拧松一点（注意：不是打开瓶盖），此后再拧紧瓶盖。发酵时间为10-12d。可通过从发酵瓶口取样来对发酵的情况进行检测
醋酸发酵
——
当葡萄酒制作完成后，打开瓶盖，盖上一层纱布，进行葡萄醋的发酵。发酵温度为30-35℃，时间为7-8d（检测果醋）
4.果酒发酵与果醋发酵的装置
充气口
排气口
制酒时关闭
排出CO2
便于取样检查和放出发酵液
防止空气中杂菌污染
出料口
排气口胶管长而弯曲的作用？
结构 作用 酒精发酵时状态 醋酸发酵时状态
充气口
排气口
出料口
通入空气
关闭
打开，并接入气泵
排出CO2
打开
打开
便于取样监测
关闭
关闭
果酒发酵与果醋发酵的比较
果酒发酵 果醋发酵
发酵菌种
菌种来源
菌种代谢类型
菌种生物类型
发酵原理
发酵条件 温度
时间
氧气
酵母菌
醋酸菌
附着在新鲜水果果皮表面的野生酵母菌
空气中的醋酸菌或人工接种的醋酸菌
异养兼性厌氧型
异养需氧型
真核生物
原核生物
18-30℃
30-35℃
10-12d
7-8d
前期需氧，后期不需氧
始终需氧
（二）微生物繁殖方式和代谢特点
菌种名称 生物分类 代谢类型 适宜温度 繁殖方式 发酵对氧的需求
乳酸菌 原核生物 异养厌氧 二分裂 密闭不需氧
酵母菌 真核生物 异养兼性厌氧 18-30℃ 出芽生殖 前期需氧，后期不需氧
醋酸菌 原核生物 异养需氧 30-35℃ 二分裂 一直需氧
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