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生物的进化
第6章
第3节 种群基因组成的变化与物种的形成
1.阐述种群、种群基因库、基因频率等概念的内涵。
2.运用数学方法讨论种群基因频率的变化。
3.阐明自然选择对种群基因频率变化的影响。
4.说明隔离在物种形成中的作用。
问题探讨
先有鸡还是先有蛋
先有谁？
为什么？
1、鸡和蛋在基因组成上的一致性，生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位
(如果一个个体不能与种群中其他个体交配产生后代，那么这个个体的存在在进化上是没有意义的。)
2、生物进化的过程是种群基因库在环境的选择作用下定向改变的过程，以新种群与祖先种群形成生殖隔离为标志；
一 种群和种群基因库
思考：自然选择的直接作用对象是基因型还是表型？
aa
A
自然选择直接作用的是生物个体，而且是个体的表现型。
一 种群和种群基因库
假定猕猴群体中有一只雄性个体发生了变异（超猴），变异使其在生存斗争中获得了优势。
讨论：
1.超猴使其所在的群体强大起来，但它
却没有合适伴侣孤独一生，其死后猕
猴群体又恢复到原来的样子，这能不
能说猕猴群体进化了？
2.假如超猴降低一点择偶标准，与普通
雌性交配生小猴子。当超猴死去，多
年之后，超猴的表型（基因）能不能
在群体中扩散开来？
不能
能
种群是生物进化的基本单位
一 种群和种群基因库
1.种群
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合。
（1）定义
一片树林中的全部猕猴
一片草地上的所有蒲公英
1.种群
特点：
（1）一个池塘中的全部鱼
（2）一个池塘中的全部鲤鱼
（3）两个池塘内的全部鲤鱼
（4）一片草地上的成年梅花鹿
否
是
否
否
种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配实现基因交流，并通过繁殖将各自的基因遗传给后代。
一 种群和种群基因库
2.基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
(包含了种群中全部个体的全部基因，无论“优劣”)
3.基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。
基因频率=
某基因的数目
全部等位基因数
× 100%
某昆虫决定翅色的基因频率
一 种群和种群基因库
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
A基因数=2×30﹢60=120个
a基因数=60﹢2×10=80个
A基因的频率=
=
60%
a基因的频率=
=
40%
在种群中，一对等位基因的基因频率之和等于1，
一 种群和种群基因库
2.基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
3.基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。
4.基因型频率：
在一个种群基因库中，某个基因型的个体占个体总数的比值。
基因频率=
某基因的数目
全部等位基因数
× 100%
基因型频率=
某基因型个体总数
种群全部个体数
× 100%
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
A基因数=2×30﹢60=120个
a基因数=60﹢2×10=80个
A基因的频率=
=
60%
a基因的频率=
=
40%
或通过基因型频率计算
A基因频率 = AA的基因型频率+1/2Aa基因型频率
A基因频率= 30%+1/2×60% = 60%
a基因频率 = 10%+1/2×60% = 40%
AA基因型频率为: 30%
Aa基因型频率为: 60%
aa基因型频率为: 10%
a基因频率 = aa的基因型频率+1/2Aa基因型频率
在种群中，一对等位基因的
基因频率之和等于1，
基因型频率之和也等于1。
思考·讨论：用数学方法讨论基因频率的改变
1.假设上述昆虫种群数量非常大，所有的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，没有迁入和迁出，不同翅色的个体生存和繁殖的机会是均等的，基因A和a都不产突变，根据孟德尔的分离定律计算。
(1)该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？
(2)子代基因型的频率各是多少？
(3)子代种群的基因频率各是多少？
(4)将计算结果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
亲代基因型比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A( ) A( ) a( ) a( )
子代基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( )
子代基因频率 A( ) a( ) 30%
30%
30%
10%
A=60% a=40%
36%
48%
16%
60%
40%
思考·讨论：用数学方法讨论基因频率的改变
(4)将计算结果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
亲代 子一代 子二代 子三代
基因型频率 AA 30%
Aa 60%
aa 10%
基因频率 A 60%
a 40%
36%
48%
16%
60%
40%
36%
16%
48%
60%
60%
40%
40%
36%
48%
16%
在满足上述5个前提条件下
各代基因频率相同。基因型频率从子一代开始保持不变。
遗传平衡定律：
当群体满足以下五个条件（理想条件）： ①种群数量足够大； ②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代； ③没有迁入与迁出； ④自然选择对体色性状没有作用； ⑤基因A和a都不产生突变
则种群的基因频率将不会改变。
设 A 的基因频率为 p ， a 的基因频率为 q ；则 p + q = 1 ，且：
aa 基因型的频率
AA 基因型的频率
Aa 基因型的频率
( p + q )2 =
p2 + 2pq + q2
设A的基因频率为p，a的基因频率为q；则有p+q=1，那么
种群的基因频率将不会改变
(p+q)2 = p2 + 2pq + q2 ＝ 1
AA=p2 Aa=2pq aa=q2
二 种群基因频率的变化
遗传平衡：种群基因频率和基因型频率不发生变化
理想
Ⅰ.种群数量足够大
Ⅱ.自由交配
Ⅲ.没有迁入与迁出
Ⅳ.没有自然选择
Ⅴ.没有发生突变
自然条件下
Ⅰ.种群数量比较小
Ⅱ.不能自由交配
Ⅲ.迁入与迁出
Ⅳ.自然选择
Ⅴ.发生突变
遗传平衡
X
注意：遗传平衡所指的种群是理想条件下的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明，自然界中种群的基因频率一定会发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
一 种群和种群基因库
思考·讨论：用数学方法讨论基因频率的改变
2.上述计算结果是建立在5个假设条件基础上的。对自然界的种群来说，这5个条件都成立吗？你能举出哪些实例？
不成立1）足够大的种群是不存在
2）所有雌雄个体间都能自由交配并产生后代也是不现实的，也就是说不同基因型的卵细胞和精子结合的机会不是均等的
3）由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，有的个体会迁入该种群。
4）在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用。
5）基因突变每时每刻都有可能发生。虽然基因突变具有低频性，但考虑种群个体数目庞大，基因种类多，基因突变的数量也是很可观的。
遗传平衡所指的种群是理想种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这说明在自然界中，种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
思考·讨论：用数学方法讨论基因频率的改变
3.如果该种群出现新的突变型（基因型为A2a或A2A2），也就是产生新的等位基因A2，种群的基因频率会发生变化吗？基因A2的频率可能会怎样变化？
突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化。基因A2的频率是增加还是减少，要看这一突变对生物体是有益还是有害的，这取决于生物生存的环境。
普通个体
变异个体
进化的原材料
某种自然选择
自然选择之后的个体
二 种群基因频率的变化
可遗传的变异
变异
不可遗传的变异
基因突变
染色体变异
基因重组
突变
（提供生物进化的原材料）
基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
——影响种群基因频率变化的因素
二 种群基因频率的变化
——影响种群基因频率变化的因素
1. 突变(包含基因突变和染色体变异)
在自然情况下，突变的频率是很低的，且多数是有害的，对生物的进化有重要意义吗？
由于种群是由许多个体组成，每个个体的细胞中都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。
2. 基因重组
基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群中出现多种多样可遗传的变异类型。
猫由于基因重组而产生的毛色变异
二 种群基因频率的变化
3. 生物的生存环境
突变的有害和有利也不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。
例如有翅的昆虫中有时会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，这类昆虫却因为不能飞行而避免了被海风吹到海里淹死。
长翅
残翅
更适应风小环境
更适应大风环境
二 种群基因频率的变化
突变（基因突变和染色体变异）和基因重组产生进化的原材料。
突变
基因重组
新的等位基因
多种多样的基因型
种群中出现大量可遗传的变异
变异是
不定向的
形成了进化的原材料,
不能决定生物进化的方向
突变和重组都是随机的，不定向的，那么，种群基因频率的改变是否也是不定向的呢？
三 自然选择对种群基因频率变化的影响
不利变异被淘汰，有利变异逐渐积累
变异
自然选择
生物朝一定方向缓慢进化
生物进化的实质是种群基因频率在自然选择作用下的定向改变。
种群基因频
率发生定向改变
（不定向）
（定向）
在自然选择的作用下，有利变异的基因频率不断增大，有害变异的基因频率逐渐减小。
总结
生物进化的基本单位
生物进化的实质
生物进化的原材料
决定生物进化的方向
种群
基因频率的改变
突变和基因重组
自然选择
(1)一个种群中某基因占所有基因数的比值叫作基因频率(　　)
×
　基因频率是指一个种群中某基因占全部等位基因数的比值。
(2)在环境条件保持稳定的前提条件下，种群的基因频率不会发生变化(　　)
×
　影响基因频率的因素不只是环境，还有基因突变、生物的迁移等。
(3)若亲子代间基因频率不变，基因型频率也一定不变(　　)
×
　如杂合子Aa自交后代，基因频率不变，而基因型频率改变。
(4)种群是生物进化的基本单位，自然选择的直接选择对象是个体的表型(　　)
√
判断正误
某桦尺蛾种群中，黑色体色的基因为S，浅色体色的基因为s，抽样调查100个个体，测得基因型为SS、Ss、ss的个体数分别为10、20、70个。假设该桦尺蛾种群非常大；所有的雌雄个体间都能自由交配并产生后代；没有迁入和迁出；不同体色的个体生存和繁殖的机会是均等的；基因S和s都不产生突变。根据孟德尔的分离定律计算并回答问题：
1.该种群产生的S配子和s配子的比值各是多少？子一代基因型频率是多少？
　S配子占20%，s配子占80%。子一代基因型频率：SS占4%，Ss占32%，ss占64%。
2.子一代种群的基因频率各是多少？
　子一代种群的基因频率S占20%，s占80%。
　子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率与子一代一样。
3.子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？请完成下表：
亲代基因型的比值 SS(10%) Ss(20%) ss(70%)
配子的比值 S(10%) S(10%) s(10%) s(70%)
子一代基因型频率 SS(4%) Ss(32%) ss(64%)
子一代基因频率 S(20%) s(80%) 子二代基因型频率 SS(____) Ss(____) ss(____)
子二代基因频率 S(____) s(____) 4%
32%
64%
20%
80%
三 自然选择对种群基因频率变化的影响
探究.实践: 探究自然选择对种群基因频率变化的影响
现象
长满地衣的灰色树干
工业革命前
灰色(ss)桦尺蛾多
S频率低，s频率高
黑色
桦尺蛾
浅色桦尺蛾
工业革命后
环境污染的黑色树干
黑色(S_)桦尺蛾多
S频率高，s频率低
黑色
桦尺蛾
浅色桦尺蛾
由于突变和基因重组，桦尺蛾形成了不同的体色（黑色S、灰色s）
未形成生殖隔离，还有基因交流
黑褐色环境，不利于浅色桦尺蛾的生存，有利于黑色桦尺蛾的生存，环境的选择作用使s基因频率越来越低，S基因的频率越来越高。
一、概念检测
1.从基因水平看，生物进化的过程就是种群基因频率发生定向改变的过程。判断下列相关表述是否正确。
(1)某地区红绿色盲患者在男性中约占8%，在女性中约占0.64%，由此可知，红绿色盲基因X的基因频率约为8%（ ）
(2)基因频率变化是由基因突变和基因重组引起的，不受环境的影响。（ ）
(3)生物进化的实质是种群基因频率在自然选择作用下的定向改变。（ ）
√
×
√
2.种群是物种在自然界的存在形式，也是一个繁殖单位。下列生物群体中属于种群的是（ ）
A.一个湖泊中的全部鱼
B.一片森林中的全部蛇
C.一间屋中的全部蟑螂
D.卧龙自然保护区中的全部大熊猫
D
3.某一瓢虫种群中有黑色和红色两种体色的个体，这一性状由一对等位基因控制，黑色(B)对红色(b)为显性。如果基因型为BB的个体占18%，基因型为Bb的个体占78%，基因型为bb的个体占4%。基因B和b的频率分别为（ ）
A.18%、82% B.36%、64%
C.57%、43% D.92%、8%
C
4.一种果蝇的突变体在21℃的气温下，生存能力很差，但是，当气温上升到255℃时，突变体的生存能力大大提高。这说明（ ）
A.突变是不定向的
B.突变是随机发生的
C.突变的有害或有利取决于环境条件
D.环境条件的变化对突变体都是有害的
C
自主学习
阅读教材第116页，完成下列问题
问题：
1.什么叫物种？
2.怎样判断两个种群是否属于同一物种？
3.什么是生殖隔离和地理隔离？
4.物种形成的一般途径？
5.物种形成的三个环节是分别什么？
二、隔离在物种形成中的作用
1.物种
能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物
不是，因为马与驴交配产生的后代骡没有生殖能力。
(2)马跟驴是一个物种吗？为什么？
(1)黑种人和白种人是不是同一个物种？
无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。
(3)骡是一个物种吗？为什么？
不是。因为它不能繁殖后代
不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育后代,这种现象叫做生殖隔离。
隔离在物种形成中的作用
隔离在物种形成中的作用
2.隔离：
隔离的类型
地理隔离
生殖隔离
同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育后代的现象。
不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
地理隔离和生殖隔离之间有什么联系呢？
在一个山谷中，生活着一个鼠种群。雌鼠和雄鼠之间可以自由交配，繁衍后代。后来一条大河出现。
思考并回答如下问题：
（1）该鼠种群被大河分成 个种群，若大河很快干涸，两群老鼠 （能/不能）交配
两
（2）若是几千年后，大河才干涸，两群各自都发生了变化的老鼠会合在一起时，还能发生繁殖后代吗？这说明什么？
不能，因为产生了生殖隔离。
能
说明长期地理隔离使两群老鼠之间不能发生基因交流，经过长期自然选择，可能导致生殖隔离。
小组讨论完成课本117页思考讨论的问题
隔离在物种形成中的作用
P117思考讨论
2．不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
不一样。因为突变是随机发生的。
3．对不同岛屿上的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
不同岛屿的地形和植被条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝不同的方向改变。
4．如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？
不会。因为个体间有基因的交流。
1．设想美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个初始种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
由于这两个种群的个体数量都不够的多，基因频率可能不一样。
隔离在物种形成中的作用
隔离在物种形成中的作用
加拉帕戈斯群岛的地雀的形成方式
突变
基因重组
基因交流
基因频率
基因库
生殖隔离
物种形成的一般途径：
经过长期的地理隔离达到生殖隔离
通过地雀的形成过程，说明物种形成需要以下环节：
①_____________________为生物的进化提供原材料。
②_____________________决定生物进化的方向。
③_____________________是物种形成的必要条件。
_____________________的出现意味着新物种的产生。
突变和基因重组
自然选择
隔离
生殖隔离
隔离在物种形成中的作用
1．经过漫长的地理隔离，一定会出现生殖隔离吗？
不一定，如果两个种群的生活环境都不发生变化、变化很小或者发生相似的变化，则两个种群的进化方向相同，不会出现生殖隔离。
2．新物种的产生一定经过地理隔离才产生生殖隔离吗？
不一定
思考：
3.生物进化了一定能产生新物种吗？
　不一定，生物进化的本质是基因频率的改变，新物种的产生出则是必须出现生殖隔离。
物种形成与生物进化的关系
物种形成 生物进化
标志
变化后生物与原生物的关系
二者联系 生殖隔离出现
基因频率改变
属于不同物种
可能属于同一物种，
也可能属于不同物种
只有不同种群的基因库产生了明显的差异，出现生殖隔离才形成新物种；
进化不一定产生新物种，但新物种产生的过程中一定存在进化
1．下列有关生物进化和物种形成的描述，正确的是( )
A．是否形成新物种是生物进化的标志
B．生殖隔离一旦形成就标志着新物种的产生
C．环境条件保持稳定，种群的基因频率就不会发生变化
D．在物种形成过程中，地理隔离和生殖隔离是同时出现的
√
A．b和d存在地理隔离，所以一定存在生殖隔离
B．c和d不存在地理隔离，却可能存在生殖隔离
C．若经过漫长的进化，a1中的外迁群体与当时留居群体的基因频率相同，则 b 和 d 是同一物种
D．若 a1 中的外迁群体与当时 a2 种群的基因频率不同，则 c 和 d 是不同物种
2．如图是物种形成的一种模式。物种a因为地理障碍分隔为两个种群a1和a2，经过漫长的进化，分别形成新物种b和c。在此进程中的某一时刻，a1种群的部分群体越过障碍外迁与a2同域分布，向d方向进化。下列有关叙述正确的是(　　)
√
3.如图表示生物新物种形成的基本环节，下列对图示分析不正确的是
A.a表示基因突变，为生物进化提供原材料
B.b表示生殖隔离，生殖隔离是新物种形成的标志
C.c表示新物种形成，与原物种不能进行基因交流
D.d表示地理隔离，新物种形成不一定需要地理隔离
√
二、拓展应用
1.举出人为因素导致种群基因频率定向改变的实例。
如选择育种和杂交育种
2.如果将一个濒临灭绝的生物种群释放到一个新的环境中，那里有充足的食物，没有天敌，这个种群将发生怎样的变化 请根据所学知识作出预测。
如果气候条件等其他条件也合适，并且这个种群具有一定的繁殖能力，该种群的个体总数会迅速增加。否则，也可能仍然处于濒危状态甚至灭绝。
3.碳青霉烯类抗生素是治疗重度感染的一类药物。下表为2005-2008年，该类抗生素在某医院住院患者中的人均使用量，以及从患者体内分离得到的某种细菌对该类抗生素的耐药率变化。据表回答下列问题。
（1）这种细菌耐药率的变化与抗生素的使用量之间是否存在关联 依据是什么
二者存在正相关的关系。依据是调查数据。
（2）试从进化的角度解释耐药率升高的原因。
随着抗生素人均使用量的增加，不耐药的细菌生存和繁殖的机会减少，耐药菌生存和繁殖的机会增加，耐药性基因在细菌种群中的基因频率逐年上升。
(3)我国卫生部门建立了全国抗菌药物临床应用监测网和细菌耐药监测网，并要求医疗机构开展细菌耐药监测工作，建立细菌耐药预警机制。例如，当某抗菌药物的主要目标细菌耐药率超过30%时，医疗机构应及时将这一预警信息进行通报。请分析这一要求的合理性。
由于细菌繁殖很快，耐药率的上升速度也较快，因此需要加强监控。我国卫生部门建立了相关检测机制，说明党和政府关注民生。医疗机构及时通报预警信息，有利于全国各医院机构共同及时采取措施，如更换新的抗生素类药物将细菌耐药率控制在低水平。
(4)人类不断研发和使用新的抗生素，细菌对新药的耐药性也在不断提高，二者之间仿佛发生了一场竞赛。作为这场竞赛的参与者，你可以做些什么呢
合理使用抗生素，防止滥用抗生素。
探究.实践: 探究抗生素对细菌的选择作用
讨论：
1.为什么要从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌
抗生素能够杀死细菌，在抑菌圈边缘抗生素浓度较低，可能存在具有耐药性的细菌，因此要从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌。
2. 你的数据是否支持“耐药菌是普遍”存在的”这一说法 说说你的理由。
支持。因为抑菌圈边缘生长的细菌可能是耐药菌。
3.在本实验的培养条件下,耐药菌所产生的变异是有利还是有害的 你怎么理解变异是有利还是有害的
在本实验条件下，耐药菌产生的变异一般来说是有利的，有利于生物在特定环境中生存和繁殖的变异,在此环境中就是有利变异。
探究.实践: 探究抗生素对细菌的选择作用
1.实验原理：
一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。
2.目的要求：
通过观察细菌在含有抗生素的培养基上的生长状况，探究抗生素对细菌的选择作用。
3.材料用具：
经高温灭菌的牛肉膏蛋白胨液体培养基及固体培养基平板，细菌菌株(如大肠杆菌、金黄色葡萄球菌等)，含有抗生素(如青霉素、卡那霉素等)的圆形滤纸片(以下简称”抗生素纸片”)，不含抗生素的纸片，镊子，涂布器，无菌棉签，酒精灯，记号笔，直尺等。
探究.实践: 探究抗生素对细菌的选择作用
4.方法步骤：
①培养皿分区、标号。
③将不含抗生素的纸片和抗生素纸片分别放在平板的不同位置。
②涂布平板。
④将培养皿倒置于37 ℃的恒温箱中培养12~16 h。
⑥从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌，接种到已灭菌的液体 培养基中培养。重复步骤②~⑤。
⑤观察细菌的生长状况。是否有抑菌圈？测量、记录。
探究.实践: 探究抗生素对细菌的选择作用
5.结果和结论：
结果：抗生素纸片周围出现抑菌圈，在连续培养几代后，抑菌圈的直径越来越小。
结论：说明抗生素对细菌产生了选择作用。
探究.实践: 探究抗生素对细菌的选择作用
4.你认为你的数据和结论是有效的吗 (提示:将你的数据和结论与其他同学!的进行比较。)
由于细菌繁殖很快，耐药率的上升速度也较快，因此需要加强监控。我国卫生部门建立了相关监测机制，说明党和政府关注民生。医疗机构及时通报预警信息，有利于全国齐医院机构共同及时采取措施，如更换新的抗生素类药物，将细菌耐药率控制在低水平。
5.滥用抗生素的现象十分普遍。例如，，有人生病时觉得去医院很麻烦，就直接吃抗生素;有的禽畜养殖者将抗生素添加到动物饲料中。你认为这些做法会有什么后果
滥用抗生素会使病菌的抗药基因不断积累,抗药性不断增强，导致抗生素药物失效。

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