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种群基因组成的变化与物种的形成
知识回顾
达尔文自然选择学说对长颈鹿形成的解释：
1.自然选择直接作用的对象是什么？
直接作用对象：个体表型
没有
不会
不够的，还必须研究群体基因组成的变化
→间接作用对象：表型相关基因型
根本作用对象：控制表型的基因
→种群是生物进化的基本单位
2.这个颈长的个体会永远存活吗？
3.个体死亡，表型消失，自然选择的作用消失了吗？为什么？
4.研究生物的进化，仅研究个体和表型够吗？
一、种群和种群基因库
1.种群：
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合。
（2）特点
（1）定义
是生物生存、繁殖和进化的基本单位，彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。
一片树林中的全部猕猴 （ ） 一个草地上的所有蒲公英 （ ）
一个湖泊中的全部鱼 （ ） 卧龙自然保护区中的全部大熊猫 （ ）
（3）举例
√
√
√
×
一、种群和种群基因库
种群在繁衍过程中,个体有新老交替,基因却代代相传。例如,许多昆虫的寿命都不足一年(如蝗虫),所有的蝗虫都会在秋风中死去,其中有些个体成功地完成生殖。死前在土壤中埋下受精卵。来年春夏之交,部分受精卵成功地发育成蝗虫。
思考：同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？
2.基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
3.基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。
4.基因型频率：
在一个种群基因库中，某个基因型的个体占个体总数的比值。
基因频率=
某基因的数目
该基因的等位基因的总数
× 100%
基因型频率=
某基因型个体总数
种群全部个体数
× 100%
一、种群和种群基因库
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
方法一：概念法
A基因频率为:
a基因频率为：
= 40%
A% =
×100%
2×AA＋Aa
2(AA＋Aa＋aa)
a% =
= 60%
2×aa＋Aa
2(AA＋Aa＋aa)
×100%
一、种群和种群基因库
方法二：通过基因型频率计算
A基因频率 = AA的基因型频率+1/2Aa基因型频率
A基因频率= 30%+1/2×60% = 60%
a基因频率 = 10%+1/2×60% = 40%
AA基因型频率为: 30%
Aa基因型频率为: 60%
aa基因型频率为: 10%
a基因频率 = aa的基因型频率+1/2Aa基因型频率
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
一、种群和种群基因库
提示：X染色体上基因频率、基因型频率计算
XBXb基因型=
XBXb的总数
个体总数
×100%
XB频率 =
Xb频率 =
【提升】某工厂有男女职工各200人，对他们进行调查时发现，女色盲5人，女性携带15人。男性色盲11人，求XB和Xb的频率。
×100%
5×2 ＋15 ＋11
200×2 ＋200
Xb%=
= 6%
一、种群和种群基因库
XB%=
1-Xb%=
94%
A基因频率= 30%+1/2×60% = 60%
a基因频率 = 10%+1/2×60% = 40%
AA基因型频率为: 30%
Aa基因型频率为: 60%
aa基因型频率为: 10%
在种群中，一对等位基因的基因频率之和等于1，
基因型频率之和也等于1。
A+a=1
AA+Aa+aa=1
例：某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
一、种群和种群基因库
若上述种群满足以下条件：
①昆虫群体数量足够大②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代③没有迁入与迁出④不同翅色个体的生存和繁殖的机会均等（自然选择对A、a控制的翅型性状没有作用）⑤A和a都不产生突变
请用孟德尔定律解决以下问题：
(1)该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？
(2)子代基因型的频率各是多少？(3)子代种群的基因频率各是多少？
亲代基因型的频率 AA（ 30% ） Aa（ 60% ） aa（ 10% ）
配子的比率 A（ ） A( ) a( ) a( )
子一代基因型频率 AA（ ） Aa( ) aa( )
子一代基因频率 A（ ） a( )
30%
30%
30%
10%
36%
48%
16%
60%
40%
(4) 想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
亲代 子一代 子二代 子三代
基因型频率 AA 30%
Aa 60%
aa 10%
基因频率 A
a
36%
48%
16%
60%
40%
36%
16%
48%
60%
40%
60%
40%
36%
48%
16%
60%
40%
由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变，到下一代也是如此，也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是哈迪-温伯格定律，也叫遗传平衡定律。
当群体满足以下五个条件：
①种群非常大； ②所有雌雄个体之间都能自由交配并能产生后代；
③没有迁入与迁出； ④没有自然选择； ⑤没有突变。
遗传平衡定律
种群的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，保持平衡。
一、种群和种群基因库
设 A 的基因频率为 p ， a 的基因频率为 q； 则 p + q = 1 ，且：
aa 基因型的频率
AA 基因型的频率
Aa 基因型的频率
( p + q )2 = p2 + 2pq + q2
由遗传平衡定律可知，理想种群中，从F1开始往后，基因频率和基因型频率都不变；若将其中的自由交配改成连续自交，那后代的基因频率和基因型频率依然不变吗？
亲代 子一代 子二代
基因型频率 AA 30%
Aa 60%
aa 10%
基因频率 A
a
45%
30%
25%
60%
40%
52.5%
32.5%
15%
60%
40%
60%
40%
自交并不改变亲子代的基因频率，但基因型频率会发生改变。
一、种群和种群基因库
自然界中同时具备这5个条件的种群吗？这说明了什么？
不存在。
迁出
迁入
突变
自然选择
种群基因库
种群的基因频率必然会发生变化
二、种群基因频率的变化
可遗传的变异
变异
不可遗传的变异
基因突变
染色体变异
基因重组
突变
基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的基因，基因重组产生新的基因型。
可遗传的变异提供生物进化的原材料。
二、种群基因频率的变化
自然界中生物的自然突变频率很低，为什么它还能作为生物进化的原材料呢？
由于种群是由许多个体组成，每个个体的细胞中都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。
例如：果蝇一组染色体上约有1.3×104基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
2×1.3× 104
× 108
种群
= 2.6 ×107（个）
个体
× 10-5
自然界中生物的突变一般对生物体是有害的。为什么它还能作为生物进化的原材料呢？
二、种群基因频率的变化
突变的有害和有利也不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。
正常环境
难以生存
有害突变
刮风海岛
避免吹进海里淹死
有利突变
二、种群基因频率的变化
突变（基因突变和染色体变异）和基因重组产生进化的原材料。
基因重组
基因突变
新的基因
多种多样的基因型
多种多样
的表现型
突变和基因重组是随机的、不定向的
种群中出现大量可遗传的变异类型
但不能决定基因频率改变方向。
可遗传变异形成了进化的原材料,
那么，种群基因频率的改变是否也是不定向的呢？
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
　　19世纪时，曼彻斯特地区的树干上长满了浅色的地衣。后来，随着工业的发展，工厂排出的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色。
长满地衣的树干上的桦尺蠖
黑色树干上的桦尺蠖
基因类型 黑色（S） 浅色（s）
工业革命前 （19世纪中叶） 5% 95%
工业革命后 （20世纪中叶） 95% 5%
探究自然选择对种群基因频率变化的影响
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
提出问题：桦尺蛾种群中s基因（浅色性状）的频率为什么越来越低呢？
作出假设： 。
自然选择可以使种群的基因频率定向改变
探究思路：
创设数字化问题情景的方法探究
1870年，桦尺蛾种群基因型频率为SS10％，Ss20％，ss70％。S基因的频率为20%。在树干变黑这一环境条件下，假如树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存， 使得浅色个体每年减少10％，黑色个体每年增加10％。
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
第一年 第二年 第三年 第四年 …….
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
假设桦尺蛾种群个体总数为100个。
SS基因型频率=11/96=11.5%
Ss基因型频率=22/96=22.9%
ss基因型频率=63/96=65.6%
个体总数96个
SS=10个
Ss=20个
ss=70个
第一年
SS= 10×1.1=11个
Ss= 20×1.1=22个
ss= 70×0.9=63个
第二年
S频率
=11.5%+1/2×22.9%=23%
s频率=65.6%+1/2×22.9%=77%
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
第一年 第二年 第三年 第四年 …….
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
26%
60.9%
26.1%
73.9%
13.1%
假设第二年桦尺蛾种群个体总数为100个。
SS基因型频率=12.7/96.9=13.1%
Ss基因型频率=25.2/96.9=26%
ss基因型频率=59/96.9=60.9%
个体总数96.9个
SS=11.5个
Ss=22.9个
ss=65.6个
第二年
SS= 11.5×1.1=12.7个
Ss= 22.9×1.1=25.2个
ss= 65.6×0.9=59个
第三年
S频率
=13.1%+1/2×26%=26.1%
s频率=60.9%+1/2×26%=73.9%
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
第一年 第二年 第三年 第四年 …….
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
26%
60.9%
26.1%
73.9%
13.1%
70.7%
29.3%
14.6%
56.1%
29.3%
分析结果
在自然环境的选择作用下，该种群的S (深色)基因的频率逐渐上升，s (浅色)基因的频率逐渐下降。
得出结论
在自然选择的作用下,可以使基因频率发生定向改变。
升高
降低
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
探究自然选择对种群基因频率变化的影响
(1)树干变黑会影响桦尺蛾种群中浅色个体的出生率吗？为什么？
会影响。因为树干变黑后，许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食，导致其个体数减少，影响出生率。
(2)在自然选择过程中，直接受选择的是基因型还是表型？为什么？
(3)根据表格中的数据分析，桦尺蛾种群发生进化了吗？判断的依据是什么？
发生了进化。依据是桦尺蛾种群的基因频率发生了改变。
(4)根据资料分析，决定桦尺蛾进化方向的是什么？为什么？
自然选择决定生物进化的方向
直接对象： 间接对象： 根本对象：
表型
基因型
基因
三、自然选择对种群基因频率变化的影响
在自然选择的作用下，具有有利变异的个体有更多的机会产生后代，种群中相应基因的频率会不断提高；相反，具有不利变异的个体留下后代的机会少，种群中相应基因的频率会下降。
在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
生物进化的实质：
种群基因频率在自然选择作用下的定向改变。
种群基因频率的改变，标志着生物的进化。
(1)原因:不断淘汰具有__________的个体,选择保留具有__________的个体。
(2)选择的对象:直接作用对象是个体的______,根本作用的对象是决定表型的______。
(3)选择的结果:
①生物性状方面:朝着一定的______不断进化。
②基因方面:种群基因频率会发生______改变。
不利变异
有利变异
表型
基因
方向
定向
原种群
不同性状
突变和基因重组
自然选择
不利变异不断淘汰
有利变异积累加强
种群基因频率定向改变
生物
定向
进化
变异不定向
(4)进化模型
自然选择对种群基因频率变化的影响
探究抗生素对细菌的选择作用
1.实验原理
一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。
2.目的要求
通过观察细菌在含有抗生素的培养基上的生长状况，探究抗生素对细菌的选择作用。
自变量：
有无抗生素
因变量：
细菌是否被杀死（有无抑菌圈）
3.材料用具
经高温灭菌的牛肉膏蛋白胨液体培养基及固体培养基平板，细菌菌株(如大肠杆菌、金黄色葡萄球菌等)，含有抗生素(如青霉素、卡那霉素等)的圆形滤纸片(以下简称”抗生素纸片”)，不含抗生素的纸片，镊子，涂布器，无菌棉签，酒精灯，记号笔，直尺等。
加入凝固剂
如琼脂
液体培养基
固体培养基
用于扩大培养
用于观察菌落、分离、保存菌种等
4.方法步骤
（1）用记号笔在培养皿的底部画2条相互垂直的直线，将培养皿分为4个区域，分别标记为①-④。
（2）取少量细菌的培养液，用无菌的涂布器
（或无菌棉签）均匀地涂抹在培养基平板上。
①
②
③
④
（3）用无菌的镊子夹取1张不含抗生素的纸片放在①号区域，再分别夹取1张抗生素纸片放在②-④号区域的中央，盖上皿盖。
（4）将培养皿倒置于37℃的恒温箱中培养12-16h。
（5）观察培养基上细菌的生长状况。纸片附近是否出现了抑菌圈？如果有，测量和记录每个实验组中抑菌圈的直径，并取平均值。
4.方法步骤
注意：实验结束后，应将耐药菌、培养基、纸片等进行高温灭菌处理。
4.方法步骤
（6）从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌，接种到已灭菌的液体培养基中培养，然后重复步骤2-5。如此重复几代，记录每一代培养物抑菌圈的直径。
思考：在连续培养几代后，抑菌圈的直径发生了什么变化？这说明抗生素对细菌产生了什么作用？
抑菌圈的直径随着培养代数的增加而逐渐缩小；
说明在细菌在抗生素的选择作用下，细菌的抗药性逐渐增强。
5.实验结果与结论
结果：抗生素纸片周围出现抑菌圈，连续培养几代后，抑菌圈直径越来越小。
结论：说明抗生素对细菌产生了选择作用。
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
第一代
第三代
第二代
含
含
含
不
含
含
含
不
含
含
含
不
“探究抗生素对细菌的选择作用”实验的相关分析
(1)抗生素不是诱变因子，因此细菌耐药性变异的产生与抗生素无关。
(2)细菌产生耐药性变异的过程属于基因突变，而基因突变具有不定向性。
(3)滤纸片上的抗生素杀死了其周围的细菌，使其不能形成菌落而出现抑菌圈。
滥用抗生素的现象十分普遍。说说滥用抗生素的危害。
拓展
“超级细菌”
泛指那些对多种抗生素具有耐药性的细菌。
基因突变是产生超级细菌的根本原因。
由于大部分抗生素对其不起作用，超级细菌对人类健康已造成极大的危害。
抗生素对细菌具有定向选择作用
增强细菌耐药性；不良反应繁多；菌群失调。
下列关于现代生物进化理论的叙述错误的是（ ）
A．种群是生物进化的基本单位
B．可遗传的变异决定进化的方向
C．自然选择决定生物进化的方向
D．生物进化的实质是种群基因频率的改变
B
（多选）利用“抗生素纸片扩散法”观察某细菌在含有抗生素的培养基上的生长状况，可探究抗生素对细菌的选择作用。下列错误的是（ ）
A.抗生素的使用导致细菌产生了耐药性。
B.细菌基因突变产生了耐药个体是定向变异。
C.从抑菌圈边缘挑取细菌连续培养，后代抑菌圈变大。
D.本实验条件下，细菌的耐药性变异是有利变异。
ABC
在一个较大的果蝇种群中，雌雄果蝇数量相等，且雌雄个体之间可以自由交配。若种群中B的基因频率为80%, b的基因频率为20%，则下列有关叙述错误的是( )
A.若B、b位于常染色体上，则雄果蝇中出现基因型为bb的概率为4%
B.若B、b位于常染色体上，则显性个体中出现杂合雄果蝇的概率约为17%
C.若B、b只位于X染色体上，则 XbXb 、XbY的基因型频率分别为4%、20%
D.若B、b的基因频率发生定向改变，则说明该果蝇种群一定发生了进化
C
伴X染色体遗传病患病率与基因频率的关系
假设Xb=10%，则男性中XbY= XBY=
女性中 XbXb = XBXb =
XBXB=
人群中某基因型要x1/2，即人群中 XbY=
XBXb =
Xb=10%
XB=90%
10%×10%=1%
2× XB×Xb=18%
90%×90%=81%
10%×1/2=5%
18%×1/2=9%
隔离及其在物种形成中的作用
一、物种的概念
1.
物种：
能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物。
×
不能交配
骡子（2n=63）
(不可育)
马（2n=64）
驴（2n=62）
×
2.
生殖隔离：
不能相互交配，即便交配成功也不能产生可育后代的现象。
☆是否存在生殖隔离是判断是否同一物种方法。
概念辨析
（1）骡是一个物种吗？为什么？
不是，因为它不能繁殖后代。
（2）两个池塘的鲤鱼是一个物种吗？它们是属于一个种群还是两个种群？
是一个物种，属于两个种群。
（3）二倍体西瓜和四倍体西瓜是不是一个物种？ 为什么？
不是；
因为后代三倍体西瓜不可育。
（4）三倍体西瓜是一个新物种吗？
不是，三倍体西瓜不可育。
【物种与种群的区别】
①同一物种可分布在不同区域,形成多个种群；种群是一定区域内同一物种的全部个体；
② 种群是物种繁殖和进化的基本单位；
二、隔离及其在物种形成中的作用
1.
隔离：
不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
隔离
生殖隔离
地理隔离
：同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
：不能相互交配，即便交配成功也不能产生可育后代的现象。
东北虎
华南虎
荇菜与梅花花期不同
孔雀与巨嘴鸟求偶方式不同
二、隔离及其在物种形成中的作用
2.地理隔离和生殖隔离的联系
（1）当这群鼠被大河分开后它们是一个种群还是两个种群呢？
两个种群
（2）如果大河很快干涸，两群老鼠还能交配吗？
可以
（3）若是几千年后，大河才干涸，两群各自都发生了变化的老鼠会合在一起时，还能发生交配吗？这说明什么？
不能，因为产生了生殖隔离。说明地理隔离可能导致产生生殖隔离。
在一个山谷中，生活着一个鼠种群。雌鼠和雄鼠之间可以自由交配，繁衍后代。后来一条大河出现。鼠种群的个体一半在河这边，一半在河那边。就这样过了几千年。
二、隔离及其在物种形成中的作用
结合教材P117“思考·讨论”，回答下列问题：
（1）南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，在不同岛屿上形成不同种群，在自然状态下，这些不同种群之间能进行基因交流吗？为什么？
（2）不同岛屿上的地雀种群进化方向相同吗？为什么？
（3）研究表明，后来即使将不同岛屿上的地雀种群
混合饲养，它们之间也不能繁殖，为什么？
加拉帕戈斯群岛的地雀
不能；因为存在地理隔离。
不同；因为不同岛屿上的环境不同，自然选择的方向不同。
因为它们之间已存在生殖隔离，已进化为不同物种。
二、隔离及其在物种形成中的作用
（4）通过地雀的形成过程，说明物种形成的基本环节：
（5）经过漫长的地理隔离,一定会形成生殖隔离吗 新物种形成一定要经过地理隔离吗
①_____________________为生物的进化提供原材料。
②_____________________决定生物进化的方向。
③_____________________是物种形成的必要条件。
_______________的出现意味着新物种的产生。
突变和基因重组
自然选择
隔离
生殖隔离
不一定, 如果两个种群生活环境都不发生变化，或者变化很小，两个种群的进化方向相同，有可能不会产生生殖隔离。
不一定, 不经过地理隔离，也可以直接形成生殖隔离，例如二倍体植株染色体加倍成了四倍体植株，二者杂交后代产生的三倍体植株是高度不育的，存在生殖隔离
二、隔离及其在物种形成中的作用
3.物种形成的机制：
（1）渐变式（地理隔离导致生殖隔离）
突变和
基因重组
3.物种形成的机制：
二、隔离及其在物种形成中的作用
（2）爆发式
主要通过染色体变异形成新物种，一旦出现，很快形成生殖隔离，多见于植物。
物种A
物种B
杂交
杂种植物（不育）
染色体加倍
异源多倍体（可育）
二、隔离及其在物种形成中的作用
3.物种形成的机制：
（3）人工培育新物种
如：人工诱导多倍体的形成
物种形成与生物进化的异同
物种形成 生物进化
标志
变化后生物与原生物的关系
二者关系
形成生殖隔离
种群基因频率改变
属于不同物种
生物进化的实质是种群基因频率的改变，这种改变可大可小，不一定会突破物种的界限，生物进化不一定会导致新物种的形成。新物种形成意味着一定发生了生物进化。
可能属于同一物种；
也可能属于不同物种
物种
概念
自然状态下相互交配
产生可育后代
概念
不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流
类型
地理隔离
生殖隔离
隔离
必要条件
形成
形成标志
同种生物由于地理障碍，不能发生基因交流
概念
不同物种间一般不能相互交配，即使交配成功也不能产生可育后代
概念
物种形成的三个环节
①突变和基因重组产生进化的原材料
②自然选择导致种群基因频率的定向改变
③隔离是物种形成的必要条件
物种形成的三个环节：
下列符合生物进化理论的叙述正确的是（ ）
A．长期使用青霉素会出现抗药性的细菌是细菌定向变异的结果
B．突变和非随机交配都可能使种群基因频率改变从而导致生物进化
C．若两个物种能杂交产生后代则说明它们一定不存在生殖隔离
D．桦尺蠖种群中所有控制体色的基因构成了该种群的基因库
B
下列关于物种的叙述，错误的是（ ）
A．同一物种的生物可以有多个种群
B．能交配并产生后代的两个生物一定是同一物种
C．同一物种的生物具有相似的形态结构和生理特性
D．鉴别两个种群是否是同一物种，可看其能否交配并产生可育后代
B
隔离在生物进化中发挥着非常重要的作用，下列有关隔离的叙述，错误的是( )
A．隔离是物种形成的必要条件
B．隔离阻止了种群间的基因交流
C．不同的物种之间必然存在着地理隔离
D．马和驴杂交产生了后代骡，但二者仍存在生殖隔离
C

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