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2.6.3
种群基因组成的变化
与物种形成
一、种群的基因库、基因型频率和基因频率
二、突变和重组为进化提供原材料
三、自然选择决定进化的方向
四、隔离是物种形成的必要条件
种群基因组成的变化与物种形成
具有有利变异表型的个体通过繁殖
使控制有利变异的基因在群体扩散
有生之年不相见的同种生物繁殖后代吗？
不同种的生物之间可以繁殖后代吗？
一定空间一定时间时常相遇才有机会繁殖
一般同种生物才能繁殖后代
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合——种群
种群是生物繁殖的单位，而不是同种生物个体简单、机械或偶然的集合
aa
表现型
思考、自然选择的直接作用对象是基因型还是表现型？
A
问题：
繁殖时，新老种群在基因组成上有变化吗？
基因库：一个种群中全部个体所含有的全部基因。
种群通过繁殖传递其基因库。
基因频率 ＝
该基因的总数
该等位基因的总数
×100%
基因型频率 ＝
特定基因型个体数
该种群个体总数
×100%
例如：在某昆虫种群中，决定体色为黑色的基因是A，决定体色为褐色的基因是a，从这个种群中随机抽取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个，求A和a的基因频率。
A基因 0%
a基因 0%
解：
例2、在对某工厂职工进行遗传学调查时发现，在男女各400名职工中，女性色盲基因的携带者为30人，患者为10人，男性患者为22人。那么这个群体中色盲基因的频率为( )
A.4.5％ B.5.9％ C.6％ D.9％
XBY=378
XBXB=360
XBXb=30
XbXb=10
XbY=22
XB的基因频率=
30×1+360×2+378×1
400×2+ 400×1
Xb的基因频率=
30×1+10×2+22×1
400×2+ 400×1
若上述昆虫种群非常大，所有雌雄个体间都能自由交配并产生后代，没有迁入和迁出，不同翅色的个体生存和繁殖机会是均等的（无选择），基因A和a都不产生突变，根据分离定律计算并填写下表。想一想：后续子代的种群基因频率会同子一代一样吗？
亲代基因型的比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A( ) A( ) a( ) a( )
子代基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( )
子代基因频率 A( ) a( ) 30%
30%
30%
10%
36%
48%
16%
60%
40%
用数学方法讨论基因频率的变化
上述计算结果是建立在5个假设条件基础上的（①种群足够大，②自由交配，③无选择，④无突变，⑤无迁入迁出）。对于自然界的种群来说，这5个条件都成立吗？
满足5个条件的种群称为遗传平衡群体/种群。遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择的话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。
（pA＋qa）2＝p2AA＋2pqAa＋q2aa
遗传平衡定律：
遗传平衡群体自由/随机交配一次后，种群的基因频率和基因型频率均保持不变。
遗传平衡定律（常染色体上的基因）：
（pXA＋qXa） ×（ XA＋ Xa＋ Y）
p
2
q
2
1
2
遗传平衡定律（X染色体上的基因）：
(p2 XAXA＋2pqXAXa＋q2 XaXa )＋(pXAY ＋qXaY)
1.人血友病是伴X隐性遗传病。现有一对非血友病的夫妇生出了两个非双胞胎女儿。大女儿与一个非血友病的男子结婚并生出了一个患血友病的男孩。小女儿与一个非血友病的男子结婚，并已怀孕。回答下列问题：
（3）已知一个群体中，血友病的基因频率和基因型频率保持不变，且男性群体和女性群体的该致病基因频率相等。假如男性群体中血友病患者的比例为1%，则该男性群体中血友病致病基因频率为 ；在女性群体中携带者的比例为 。
XbY = 1% =
= Xb的基因频率
Xb
XB+Xb
= 0.01
XBXB=（0.99）2
XBXb=2ⅹ0.99ⅹ0.01
XbXb=（0.01）2
0.01
1.98%
XbY
XBY+XbY
=
例4：某地区每10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。
解析：
aa=q2=0.0001，得q=0.01，则p=0.99
AA的基因型频率p2 = 0.992 = 0.9801
Aa的基因型频率2pq = 2×0.99×0.01 = 0.0198
正常夫妇中是携带者概率为：2pq/( p2+2pq)=2/101
则后代为aa的概率为：2/101×2/101×1/4=1/10201。
一、种群的基因库、基因型频率和基因频率
二、突变和重组为进化提供原材料
三、自然选择决定进化的方向
四、隔离是物种形成的必要条件
种群基因组成的变化与物种形成
遗传平衡群体
无法进化
怎样 进化
先打破平衡
种群数量有限
不能自由交配
存在各种突变
存在自然选择
有迁入或迁出
基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
基因突变产生等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群种出现多种多样的可遗传变异类型。
可遗传的变异来源于基因突变、基因重组和染色体变异，其中基因突变和染色体变异统称为突变。
思考1、基因突变具有低频性，许多突变是有害的，为什么还可以为进化提供原材料？
思考2、突变和重组能不能决定进化的方向？
如：果蝇1组染色体上约有1.3×104个基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
2× 1.3×104 ×10-5 ×108 = 2.6×107（个）
长翅
残翅
随机、不定向
一、种群的基因库、基因型频率和基因频率
二、突变和重组为进化提供原材料
三、自然选择决定进化的方向
四、隔离是物种形成的必要条件
种群基因组成的变化与物种形成
突变和重组不能决定进化的方向，那么进化的方向是由什么决定的？
探究自然选择对种群基因频率变化的影响
英国曼彻斯特地区有一种桦尺蛾，其体色受一对等位基因S和s控制，黑色（S）对浅色（s）是显性的。
19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的，种群中S基因的频率很低，S基因的频率低于5%。到了20世纪中叶，黑色型的桦尺蛾却成了常见类型，S基因的频率超过95%。
19世纪中叶，该地区树干上长满地衣，后来随着工业的发展，工厂排出的煤烟使地衣无法生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色。
提出问题：
桦尺蛾种群中S基因的频率为什么越来越高？
做出假设：
___________________________________________
讨论探究思路：
创设数字化情境：1870年，桦尺蛾种群基因型频率为SS 10%，Ss 20%，ss 70%。假定树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存，使得浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%。
环境改变（树皮变黑）后，浅色个体不易存活，黑色个体有机会产生更多后代
假定树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存，使得浅色个体（ss）每年减少10%，黑色个体(S_)每年增加10%。将计算结果填入下表：
第1年 第2年 第3年 第4年 …
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因 频率 S 20% 23%
s 80% 77%
13.0%
26.0%
61.0%
14.6%
29.2%
56.2%
26.0%
74.0%
29.2%
70.8%
63
11
22
在自然选择的作用下，具有有利变异的个体更有机会产生后代，种群中控制有利变异表型的基因的频率也会不断提高；相反，具有不利变异的个体留下后代的机会少，种群中控制不利变异表型的基因的频率会下降。
在自然选择的作用下，种群基因频率发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
探究抗生素对细菌的选择作用
1.实验原理：
一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。
微生物很小，肉眼无法分别，但是在培养基上不断分裂的一个细菌可以产生一个子细胞群体，就成为肉眼可见的菌落。
第1步：用记号笔在培养皿的底部画2条相互垂直的直线，将培养皿分为4个区域，分别标记为①~④。
第2步：取少量细菌的培养液，用无菌棉签均匀地涂抹在培养基平板上。
第3步：用无菌的镊子先夹取1张不含抗生素的纸片放在①号区域中央，再分别夹取1张抗生素纸片放在②~④号区域中央，盖上盖玻片。
第4步：将培养皿倒置于37℃的恒温箱中培养12~16h。
第5步：观察培养基上细菌的生长状况。纸片附近是否出现了抑菌圈？如果有，测量和记录每个实验组中抑菌圈的直径，并取平均值。
第6步：从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌，接种到已灭菌的液体培养基中培养，然后重复步骤2~5。如此重复几代，记录每一代培养物抑菌圈直径。
实验结果：抗生素纸片周围出现抑菌圈，在连续培养几代后，抑菌圈的直径____________。
实验结论：这说明抗生素对细菌产生了选择作用。
越来越小
一、种群的基因库、基因型频率和基因频率
二、突变和重组为进化提供原材料
三、自然选择决定进化的方向
四、隔离是物种形成的必要条件
种群基因组成的变化与物种形成
在遗传学和进化论研究中，把能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种。
不同物种之间存在生殖隔离，表现为不同物种不能相互交配，即使交配成功，也不能生育或不能产生可育的后代。例如，精卵不能识别，植物开花时期不同，动物发情期不同等导致等。
杂 交
马（2n=64）
驴（2n=62）
骡（2n=63）
同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象，叫作地理隔离。
地理隔离和生殖隔离都是指不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象，统称为隔离。
不同物种之间存在生殖隔离，表现为不同物种不能相互交配，即使交配成功，也不能生育或不能产生可育的后代。例如，精卵不能识别，植物开花时期不同，动物发情期不同等导致等。
加拉帕戈斯群岛位于南美洲附近的太平洋中，主要由13个主要岛屿组成，这些岛屿距离南美大陆160~950 km。不同岛屿的环境由较大差异，比如岛的低洼地带，布满荆棘的灌丛；而只有大岛上才有的的高地，则生长着茂密的森林。
加拉帕戈斯群岛上生活着13种地雀，但南美大陆上却看不到这13种地雀。
这些岛屿是500万年前由海底火山喷发形成，因此可以推测这些地雀的共同祖先来自南美洲大陆，以后在各个岛屿上形成了不同的种群。
隔离在物种形成中的作用
设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
对不同岛屿的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
基因库有差异
基因库差异变大
基因库差异进一步变大
4. 如果这片海域只有一个小岛，
还会形成这么多种地雀吗？
不同岛屿上的地雀形成不同的种群，由于存在地理隔离，所以种群之间无法进行基因交流。这些地雀种群的基因库发生着不同的变化，直到有一天种群之间基因库的差异大到出现了生殖隔离，则说明同一种地雀进化成了许多不同种的地雀。
这些地雀种群的基因库发生不同变化的原因是：①最初迁入不同岛屿之后，各种群的基因库就存在一定的差异；②由于突变和重组是随机的、不定向的，所以各地雀种群出现了不同的突变和基因重组。③不同岛屿的环境不同，对基因频率的改变所起的作用不同。
生殖隔离（物种形成）也可以在短期内建立起来。例如，低温可导致染色体数目加倍，使二倍体生物变为四倍体生物，四倍体生物和原二倍体生物之间就建立了生殖隔离。
隔离是物种形成的必要条件。长期的地理隔离可能导致出现生殖隔离。
原种
地理隔离
种群1
种群2
基因库变迁
基因频率定向改变
亚种
物种形成的三个环节：突变和基因重组、自然选择、隔离。
自然选择
新物种1
基因库微小差异
生殖隔离
突变重组
基因库变迁
基因频率定向改变
亚种
自然选择
新物种2
突变重组
进化单位
进化材料
进化方向
进化实质
形成标志
突变和基因重组
自然选择
种群基因频率
基因库的差别
地理隔离
生殖隔离
物种形成
时间
改变
积累
导致
扩大
导致
标志
基因库
基因频率
基因型频率
遗传平衡
加拉帕戈斯
“美唇”大赛

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