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种群基因组成的变化与物种的形成
AA
AA
Aa
Aa
aa
aa
aa
AA
AA
AA
aa
问题探讨
先有鸡还是先有蛋？
甲同学说：当然是先有鸡蛋了，因为只有生殖细胞产生的基因突变才能遗传给后代，体细胞即使发生了基因突变，也不能影响后代的性状。
乙同学说：不对，人们在养鸡过程中，是根据鸡的性状来选择的，只让符合人类需求的鸡繁殖后代，因此是先有鸡后有蛋。
你同意哪位同学的观点？你的答案和理由是什么？
这两种观点都有一定的道理，但都不全面。因为他们忽视了鸡和蛋在基因组成上的一致性，也忽视了生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位这一重要观点。生物进化的过程是种群基因库在环境的选择作用下定向改变的过程，以新种群与祖先种群形成生殖隔离为标志，并不是在某一时刻突然有一个个体或一个生殖细胞成为一个新物种。
2 1
目 录
种群基因组成的变化
隔离在物种形成中的作用
种群和种群基因库
种群基因频率的变化
自然选择对种群基因频率变化的影响
物种的概念
隔离及其在物种形成中的作用
aa
表现型
自然选择的直接作用对象是基因型还是表现型？
A
生物进化的基本单位是个体还是种群？
种群
一. 种群和种群基因库
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合叫做种群。
1.
种群：
☆种群是可进行基因交流的群体，是生物繁殖与进化的基本单位。
一. 种群和种群基因库
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合叫做种群。
1.
种群：
2.
基因库：
☆种群是可进行基因交流的群体，是生物繁殖与进化的基本单位。
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
注意范围是种群不是物种。
基因库包含了种群中全部个体的全部基因，无论“优劣”。
3.
基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值，叫做基因频率。
基因频率 ＝
该基因的总数
该等位基因的总数
×100%
A
A
a
a
A
a
A
A
A
A
A
A
A
a
a
a
A
A
aa
aa
Aa
Aa
Aa
AA
AA
AA
AA
AA
A
A
基因型频率 ＝
特定基因型个体数
该种群个体总数
×100%
例如：在某昆虫种群中，决定体色为黑色的基因是A，决定体色为褐色的基因是a，从这个种群中随机抽
取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个，求A和a的基因频率。
A基因 0%
a基因 0%
A
A
a
a
A
a
A
A
A
A
A
A
A
a
a
a
A
A
aa
aa
Aa
Aa
Aa
AA
AA
AA
AA
AA
A
A
用数学方法讨论基因频率的变化
假设上述昆虫种群数量非常大，所有的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，没有迁入和迁出，不同体色的个体生存和繁殖的机会是均等的，基因A和a都不产突变，根据孟德尔的分离定律计算。
( 1 ) 该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？
( 2 ) 子代基因型的频率各是多少？
( 3 ) 子代种群的基因频率各是多少？
( 4 ) 将计算结果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的
基因频率会同子一代一样吗？
亲代基因型比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A ( ) A ( ) a ( ) a ( )
A ( ) a ( ) 子代基因型频率 AA ( ) Aa ( ) aa ( )
子代基因频率 A ( ) a ( ) 30%
10%
30%
30%
36%
16%
48%
60%
40%
60%
40%
用数学方法讨论基因频率的变化
亲代基因型比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A ( ) A ( ) a ( ) a ( )
A ( ) a ( ) 子代基因型频率 AA ( ) Aa ( ) aa ( )
子代基因频率 A ( ) a ( ) 30%
10%
30%
30%
36%
16%
48%
60%
40%
60%
40%
上述计算结果是建立在5个假设条件基础上的。5个条件为：
①昆虫群体数量足够大；
②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代；
③没有迁入与迁出；
④说自然选择对体色性状没有作用
⑤基因A和a都不产生突变。
对自然界的种群来说，这5个条件都成立吗？你能举出哪些实例？
4.
遗传平衡定律（哈代 —— 温伯格定律）：
当群体满足以下五个条件： ①种群数量足够大； ②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代； ③没有迁入与迁出； ④自然选择对体色性状没有作用； ⑤基因A和a都不产生突变时，种群的基因频率将不会改变。
设 A 的基因频率为 p ， a 的基因频率为 q ；则 p + q = 1 ，且：
aa 基因型的频率
AA 基因型的频率
Aa 基因型的频率
( p + q )2 = p2 + 2pq + q2
用数学方法讨论基因频率的变化
亲代基因型比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A ( ) A ( ) a ( ) a ( )
A ( ) a ( ) 子代基因型频率 AA ( ) Aa ( ) aa ( )
子代基因频率 A ( ) a ( ) 30%
10%
30%
30%
36%
16%
48%
60%
40%
60%
40%
如果该种群出现新的突变型（基因型为 A2a 或 A2A2 ) , 也就是产生新的等位基因A2 , 种群的基因频率会发生变化吗？基因 A2 的频率可能会怎样变化？
蜗牛的有条纹 ( A ) 对无条纹 ( a ) 为显性。在一个地区的蜗牛种群内，有条纹 ( AA ) 个体占 55％ ，无条纹个体占 15％ ，若蜗牛间进行自由交配得到 Fl ，则A基因的频率和 F1 中 Aa 基因型的频率分别是多少？
1.
A基因的频率为70％ F1 中 Aa 基因型的频率42％
基因突变产生新的等位基因，可以使种群的基因频率发生变化。
某人群中某常染色体显性遗传病的发病率为 19 % ，一对夫妇中妻子患病，丈夫正常，他们所生的子女患该病的概率是（ ）
A. 9/19 B. 10/19 C. 1/19 D. 1/2
2.
在对某工厂职工进行遗传学调查时发现，在男女各400名职工中，女性色盲基因的携带者为30人，患者为10人，男性患者为22人。那么这个群体中色盲基因的频率为 ( )
A. 4.5％ B. 5.9％ C. 6％ D. 9％
3.
B
C
二. 种群基因频率的变化
可遗传变异提供了生物进化的原材料。其来源分为突变和基因重组。
1.
可遗传变异：
☆突变包括基因突变和染色体变异。
可遗传变异的来源
突变
基因重组
基因突变
染色体变异
普通个体
变异个体
进化的原材料
某种自然选择
自然选择之后的个体
生物自发突变的频率很低，且大多数突变对生物体是有害的，它为何还能作为生物进化的原材料呢？
如：果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
2 × 104 × 10-5
个体
× 108
种群
= 2 × 107
2.
基因突变的多害少利性：
由此可见，虽然基因突变频率很低，但放到种群中每一代都会有可观的变异量，虽然大多数都是有害的，但是总会出现一些更适应环境的变异，在自然选择过程中被保留下来并逐代积累。
甲种自然选择
甲种自然选择
乙种自然选择
长翅
残翅
更适应风小环境
更适应大风环境
各种类型的变异
（原材料）
（第一次选择）
（第二次选择）
（第三次选择）
环境改变
突变的多害少利是绝对的吗？
不是绝对的，“利”和“害”都是相对于环境而言的。
种群基因频率的改变是否也是不定向的？
三. 自然选择对种群基因频率变化的影响
自然选择对种群基因频率变化的影响
英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蛾（幼虫叫桦尺蠖）。它们夜间活动，白天栖息在树干上。实验表明，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对浅色(s)是显性的。在19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的，该种群中S基因的频率很低，在5%以下。到了20世纪中叶，黑色型的桦尺蛾却成了常见的类型，S基因的频率上升到95%以上。19世纪时，曼彻斯特地区的树干上长满了浅色的地衣。后来，随着工业的发展，工厂排出的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色。
自然选择对种群基因频率变化的影响
假设1870年，桦尺蛾种群的基因型频率为SS10%,Ss 20%,ss 70%,S基因的频率为20%。在树干变黑这一环境条件下，假如树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存，使得种群中浅色个体每年减少10%,黑色个体每年增加10%。第2~10年间，该种群每年的基因型频率各是多少？每年的基因频率是多少？（计算结果填入下表）
第1年 第2年 第3年 第4年 ……
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
70.7%
26%
29.2%
14.7%
56.1%
60.9%
26.1%
73.9%
29.3%
13.1%
升高
降低
自然选择对种群基因频率变化的影响
根据上述计算结果，对环境的选择作用的大小进行适当调整，比如，把浅色个体每年减少的数量百分比定高些，重新计算种群基因型频率和基因频率的变化，与步骤 2 中所得的数据进行比较。
1. 树干变黑会影响桦尺蛾种群中浅色个体的出生率吗？为什么？
2. 在自然选择过程中，直接受选择的是基因型还是表型？为什么？
第1年 第2年 第3年 第4年 ……
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
70.7%
26%
29.2%
14.7%
56.1%
60.9%
26.1%
73.9%
29.3%
13.1%
升高
降低
在自然选择过程中，直接受选择的是生物的表现型； 在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
不利变异被淘汰，有利变异逐渐积累
变异
自然选择
生物朝一定方向缓慢进化
生物进化的实质是种群基因频率的定向改变。
三. 自然选择对种群基因频率变化的影响
种群基因频
率发生定向改变
（不定向）
（定向）
在自然选择的作用下，有利变异的基因频率不断增大，有害变异的基因频率逐渐减小。
2 1
目 录
种群基因组成的变化
隔离在物种形成中的作用
种群和种群基因库
种群基因频率的变化
自然选择对种群基因频率变化的影响
物种的概念
隔离及其在物种形成中的作用
一. 物种的概念
1.
物种：
能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物。
2.
生殖隔离：
不能相互交配，即便交配成功也不能产生可育后代的现象。
杂交
杂交
二倍体
四倍体
三倍体
马（2n=64）
驴（2n=62）
骡（2n=63）
不可育
☆是否存在生殖隔离时判断是否同一物种方法。
二. 隔离及其在物种形成中的作用
1.
隔离：
不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。隔离分为地理隔离和生殖隔离。
隔离
生殖隔离
地理隔离
：同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，
使得种群间不能发生基因交流的现象。
：不能相互交配，即便交配成功也不能产生
可育后代的现象。
隔离在物种形成中的作用
这是达尔文在环球考察中观察到的现象。在加拉帕戈斯群岛上生活着13种地雀。这些地雀的喙差别很大，不同种之间存在生殖隔离。而在辽阔的南美洲大陆上，却看不到这13种地雀的踪影。加拉帕戈斯群岛位于南美洲附近的太平洋中，由13个主要岛屿组成，这些岛屿与南美洲大陆的距离为160~950km。不同岛屿的环境有较大差别，比如岛的低洼地带，布满棘刺状的灌丛；而在只有大岛上才有的高地，则生长着茂密的森林。这些岛屿是500万年前由海底的火山喷发后形成的，比南美洲大陆的形成晚得多。因此，可以推测这些地雀的共同祖先来自南美洲大陆，以后在各个岛屿上形成了不同的种群。
隔离在物种形成中的作用
设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，
先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个
体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
对不同岛屿上的地雀种群来说，环境的作用有没有差
别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
4. 如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？
隔离是物种形成的必要条件，生殖隔离时物种形成的标志。
2.
物种形成的途径：
自然选择2
自然选择1
地理隔离
原种
变异1
变异2
变异类型1
变异类型2
新物种
新物种
生殖 隔离
物种形成的三个环节：突变和基因重组、自然选择、隔离。
渐变式：
基因频率的定向改变
基因库差异
导致
骤变式：
新物种的形成是否必须经过地理隔离？
二倍体
四倍体
不需要地理隔离就在很短的时间内出现生殖隔离，从而形成新的物种。主要是通过异源多倍体的染色体变异等方式形成新物种，一出现可以很快形成生殖隔离。
16世纪末，明代张谦德在《朱砂鱼谱》中总结金鱼育种的经验时说：“蓄类贵广，而选择贵精，须每年夏间市取数千头，分数缸饲养，逐日去其不佳者，百存一二，并作两三缸蓄之，加意培养，自然奇品悉具。”其中“逐日去其不佳者”和“分数缸饲养”的作用分别是（ ）
A. 自然选择，地理隔离
B. 人工选择，地理隔离
C. 自然选择，生殖隔离
D. 人工选择，生殖隔离
B
4.

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