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课时5　C4植物、CAM植物、光呼吸等
突破1　C4植物、CAM植物
类型1　C4植物的CO2浓缩机制
[情境迁移训练]
(1)C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体能进行光反应，而维管束鞘细胞没有完整的叶绿体(无基粒)。所以C4植物光反应发生在______________________________________上，而CO2固定发生在____________________________________________________________________
____________________________________________________________________中。
(2)C4植物PEP羧化酶对CO2亲和力________，当外界环境干旱导致植物气孔导度减小时，C4植物就能利用细胞间隙________浓度的CO2继续生长，故在干旱环境中，C4植物比C3植物生长得________。
提示　(1)叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜　叶肉细胞的细胞质基质和维管束鞘细胞的叶绿体基质　(2)高　低　好
类型2　景天科植物(CAM植物)的CO2浓缩机制
[情境迁移训练]
(1)仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合于________地区，其特点是气孔夜间开放，吸收并固定CO2，形成以苹果酸为主的有机酸，储存于________中；白天则气孔关闭，不吸收CO2，但同时却通过卡尔文循环将从苹果酸中释放的CO2还原为糖，该机制也称CAM途径。
(2)如果白天适当提高外界环境中的CO2浓度，景天科植物的光合作用速率____________________________________________________________________。
(3)分析图中信息推测，CAM途径是对干旱环境的适应；该途径除维持光合作用外，对植物的生理意义还表现在有效避免白天____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
提示　 (1)炎热干旱　液泡　(2)基本不变
(3)蒸腾作用造成水分过多散失
类型3　蓝细菌的CO2浓缩机制
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
[情境迁移训练]
据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进________和抑制________提高光合效率。
提示　自由扩散　主动运输　CO2固定　O2与C5结合
【曾经这样考】
1.(2021·全国乙卷，29节选)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
(1)光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和________释放的CO2。
(2)若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
答案　(1)细胞呼吸　(2)实验思路：取若干长势相同的植物甲，平均分为A、B两组；将A组置于干旱条件下培养，B组置于水分充足的条件下培养，其他条件相同且适宜；一段时间后，分别测定两组植物甲白天和夜晚液泡中的pH。预期结果：B组液泡中的pH白天和夜晚无明显变化，A组液泡中的pH夜晚明显低于白天。
2.(2022·全国甲卷，29节选)C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题：
干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
答案　C4植物的CO2补偿点低于C3植物，C4植物能够利用较低浓度的CO2
【还会这样考】
3.(2025·陕晋宁青卷，17)叶绿体中R酶既能催化CO2固定，也能催化C5与O2反应，CO2和O2两种底物竞争R酶同一活性位点；线粒体中G酶参与催化甘氨酸转化为丝氨酸，如图(a)。为探究保卫细胞中G酶对植物光合作用的影响，研究者以野生型植株W为参照，构建了G酶表达量仅在保卫细胞中增加的植株S，实验结果如图(b)。回答下列问题。
(1)R酶催化CO2固定的场所是叶绿体的________，产物C3在光反应生成的________参与下合成糖类等有机物。
(2)植物保卫细胞吸水，气孔开度增大。由图(a)(b)可知，相同光照条件下植株S保卫细胞中G酶表达量提高，叶片的净光合速率高于植株W，原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(3)保持环境中CO2浓度不变，当O2浓度从21%升高到40%时，植株S的净光合速率________(填“增大” 或“减小”)；相较于植株W，植株S的净光合速率变化幅度________(填“大”“小”或“无法判断”)。
(4)若需确认保卫细胞中G酶对叶片净光合速率的影响，还需补充一个实验组。写出实验思路及预期结果：____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
答案　(1)基质　ATP和NADPH　(2)植株S保卫细胞中G酶表达量提高，使更多甘氨酸转化为丝氨酸和CO2，从而使保卫细胞细胞质中HCO和可溶性糖等溶质增加，渗透压增大，保卫细胞吸水，气孔开度增大，CO2吸收量增加，净光合速率增大
(3)减小　小　(4)构建G酶表达量仅在保卫细胞中减少的植株(或敲除G酶基因或用G酶抑制剂处理)，其他条件与对照组(植株W)相同，培养一段时间后检测两组叶片净光合速率；预期结果为实验组净光合速率低于对照组
解析　
(1)光合作用暗反应的场所是叶绿体基质，物质变化主要包括CO2的固定和C3的还原，故R酶催化CO2固定的场所是叶绿体基质，暗反应中C3转化成糖类的过程需要光反应生成的ATP和NADPH的参与。
(2)由图(a)可知，植株S保卫细胞中G酶表达量提高，可促进保卫细胞中HCO和可溶性糖等溶质含量增加，细胞渗透压增大，保卫细胞吸水膨胀，气孔开度增大。由图(b)可知，在相同光照条件下，植株S的气孔开度大于植株W，CO2供应充足，有利于光合作用的进行，提高净光合速率。
(3)保持环境中CO2浓度不变，当O2浓度从21%升高到40%时，有利于R酶催化C5与O2反应，不利于暗反应进行，植物光合作用受到抑制，故植株S的净光合速率会减小。与植株W相比，植株S保卫细胞中G酶的表达量高， 有利于CO2的生成(甘氨酸→丝氨酸＋CO2)和吸收(气孔开度更大)，CO2是光合作用的原料，故相较于植株W，环境中 CO2浓度不变，O2浓度提高时，植株S的净光合速率变化(减小)幅度小。
(4)本实验的目的是确认保卫细胞中G酶对叶片净光合速率的影响，由此可知自变量是G酶的有无或多少，因变量是叶片净光合速率的大小，实验思路及预期结果见答案。
C3和C4植物光合途径的比较
　　　
突破2　光呼吸、光抑制与光保护
类型1　光呼吸
光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco。Rubisco既可催化C5(RuBP)与CO2反应参与卡尔文循环，又可催化C5与O2反应进行光呼吸，其催化方向受CO2和O2的相对浓度影响。
光呼吸是一个高耗能的反应，正常生长条件下光呼吸就可损耗掉光合产物的25%～30%。
[情境迁移训练]
(1)光呼吸的不利影响：消耗掉暗反应的底物________，导致光合作用减弱，农作物产量降低。
(2)光呼吸的有利影响：强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此叶肉细胞中会积累________________________，这些物质积累会产生自由基，这些自由基会损伤叶绿体。而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的这些物质，从而减轻对叶绿体的伤害。
(3)高________环境下，光呼吸会明显加强，而提高CO2浓度可明显________光呼吸。
提示　(1)C5　(2)ATP和NADPH　(3)O2　抑制
类型2　光抑制与光保护
类型3　光合产物及运输
【曾经这样考】
1.(2024·黑吉辽卷，21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
在叶绿体中：C5＋CO22C3① C5＋O2C3＋C2② 在线粒体中：2C2＋NAD＋C3＋CO2＋NADH＋H＋③注：C2表示不同种类的二碳化合物，C3也类似。
图1
(1)反应①是________过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是____________________________________________________________________和
________________________。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT)，得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自________和________(填生理过程)。7～10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率，理由是____________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
图2
图3
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
答案　(1)CO2的固定　(2)细胞质基质　线粒体基质　(3)光呼吸　呼吸作用　7～10时，随着光照增强，光呼吸增强，光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程，转基因株系1和2降低了光呼吸，净光合速率比WT更高　不能　总光合速率＝净光合速率＋呼吸速率＋光呼吸速率，呼吸速率为光照强度为0时CO2的释放速率，图3横坐标为CO2的浓度，无法获得株系1准确的呼吸速率，此外，无法得出光呼吸速率　(4)株系1比株系2和WT的净光合速率高，有机物积累更多
解析　(1)在光合作用的暗反应过程中，CO2在特定酶的作用下，与C5结合形成两个C3，这个过程称作CO2的固定，故反应①是CO2的固定过程。(2)有氧呼吸的第一、二、三阶段的场所依次是细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜。有氧呼吸第一阶段是葡萄糖分解成丙酮酸和NADH，合成少量ATP；第二阶段是丙酮酸和水反应生成CO2和NADH，合成少量ATP，故以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是细胞质基质和线粒体基质。(3)由图1可知，在线粒体中进行光呼吸的过程中，也会产生CO2，因此植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自光呼吸和呼吸作用。净光合速率＝总光合速率－呼吸速率(包含光呼吸)，7～10时，随着光照强度的增加，株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因，导致光呼吸速率降低，又因光呼吸与暗反应竞争结合C5，所以会促进暗反应中CO2的固定，提高光合作用速率，因此与WT相比，株系1和2的净光合速率较高。总光合速率＝净光合速率＋呼吸速率＋光呼吸速率，因横坐标CO2浓度的改变，光呼吸释放CO2也在改变，且呼吸速率未知，故无法算出总光合速率。(4)由图2、图3可知，与株系2和WT相比，转基因株系1的净光合速率最大，因此选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势。
【还会这样考】
2.(2025·黑龙江佳木斯一中调研)早期地球大气中几乎没有O2，随着绿色植物的出现，到了大约3.5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。叶绿体内的RuBP羧化酶具有双重作用，在CO2浓度高而O2浓度低时能催化光合作用过程中CO2的固定，反之则催化C5的加氧反应(C5＋O2→C3＋C2)进行光呼吸，如图所示。请回答下列问题。
(1)有氧呼吸与光呼吸都有O2的利用和CO2的产生，有氧呼吸可将有机物中的能量转换为ATP内的能量以供生命活动所需，而光呼吸不同之处是________________。
(2)研究表明，光呼吸过程是植物细胞对自身内部环境的调节，也是对外部强光和高氧环境的适应。强光照射下，叶绿体内NADP＋不足，由光能激发的电子形成的自由基会对光合结构等造成破坏，而光呼吸对光合结构具有一定的保护作用，据图分析得出这一结论的依据是__________________________________________
____________________________________________________________________。
光呼吸对促进卡尔文循环的运转具有重要作用，原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(3)仙人掌类植物在晚上开放气孔，吸收CO2(在一定范围内，气温越低，CO2吸收越多)，通过羧化反应形成苹果酸储存于大液泡中；白天气孔关闭，将夜间储存于液泡内的酸性物质(主要是苹果酸)进行脱羧反应，释放CO2参与卡尔文循环。
①仙人掌的这一生活习性是对________(填“干旱”或“湿润”)环境的适应，白天关闭气孔这一现象对仙人掌生存生理意义是_____________________________
____________________________________________________________________。
②晴朗炎热的夏季午时，与小麦相比，仙人掌的光呼吸强度________(填“高”或“低”)。根据RuBP羧化酶的作用特点分析，支持该结论的理由是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
答案　(1)不产生ATP且消耗ATP　(2)光呼吸能消耗掉叶绿体中过多的NADPH，缓解NADP＋的不足　光呼吸消耗O2产生CO2，降低了细胞间隙O2浓度提高了CO2浓度　(3)①干旱　降低蒸腾作用，防止水分过多散失　②低　晴朗炎热的夏季午时，小麦气孔关闭，胞间CO2浓度较低，光反应产生大量O2，光呼吸强度较大；仙人掌白天气孔关闭，其液泡内的酸性物质经脱羧反应释放CO2，胞间CO2浓度相对较高，光呼吸强度较弱
解析　(1)光呼吸过程中虽然也释放CO2，但不能将能量转化成ATP中的化学能，同时还会消耗ATP。
(2)据图可知，光呼吸过程中，C2转化为C3的过程需消耗NADPH，C3转化为C5的过程需消耗ATP，进而使强光下的叶绿体内ATP与NADPH含量减少，NADP＋含量相对增多，减少了自由基的产生，对光合结构等具有一定的保护作用。光呼吸消耗O2产生CO2，降低了细胞间隙的O2浓度、提高了CO2浓度，这对促进卡尔文循环的运转具有重要作用。
(3)仙人掌类植物在晚上开放气孔，吸收CO2；白天气孔关闭，可以降低蒸腾作用，防止水分过多散失，这是对干旱环境的适应。高温干旱环境下，小麦气孔关闭，胞间CO2浓度较低，光反应产生大量O2，光呼吸强度较大；仙人掌白天气孔关闭，将夜间储存于液泡内的酸性物质(主要是苹果酸)进行脱羧反应释放CO2，胞间CO2浓度相对较高，光呼吸强度较弱。
限时练6　C4植物、CAM植物、光呼吸等
(时间：30分钟　分值：50分)
【精准强化】
1.(2025·湖南衡阳八中模拟)小麦、水稻等大多数植物在暗反应阶段，CO2被C5固定以后形成C3，进而被还原成(CH2O)，这类植物称为C3植物。玉米、甘蔗等原产在热带的植物， CO2中的碳首先转移到草酰乙酸(C4)中，然后转移到C3中，这类植物称为C4植物，其固定CO2的途径如图1所示。芦荟、仙人掌等植物白天气孔关闭，夜间气孔开放，这类植物在进化中形成了特殊的固碳途径，如图2所示，这类植物称为CAM植物。(注：PEP羧化酶比RuBP羧化酶对CO2的亲和力更强。)
(1)C4植物的光反应和卡尔文循环发生的场所分别是________________、________________。在炎热干旱的夏季中午，与C3植物相比，C4植物的优越性表现为________________________。
(2)CAM植物参与卡尔文循环的CO2直接来源于________________________过程，夜晚其叶肉细胞能产生ATP的场所是____________________________________________________________________。
(3) 蝴蝶兰因花色艳丽、花姿优美、开花期长，一直以来深受爱花者的青睐。有人想在室内大量培养蝴蝶兰，又担心植物多，在夜晚会释放大量的CO2不利于健康。请你根据图1、图2的固碳途径，利用CO2传感器， 设计实验探究蝴蝶兰是不是CAM植物(不考虑细胞呼吸的影响)。
实验思路： __________________________________________________________
____________________________________________________________________。
实验结果和结论：__________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
答案　(1)叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜　维管束鞘细胞的叶绿体基质　C4植物可以利用较低浓度的CO2　(2)苹果酸分解和细胞呼吸　细胞质基质和线粒体　(3)在透明的密闭装置内培养蝴蝶兰，利用CO2传感器测定密闭装置中白天和夜晚CO2含量变化的差异　若密闭容器内白天CO2含量基本不变，晚上CO2 含量明显下降，则为CAM植物；若白天CO2含量下降，晚上CO2含量增多，则不是CAM植物
解析　(1)结合图1可知，C4植物的光反应发生的场所是叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜，卡尔文循环发生的场所是维管束鞘细胞的叶绿体基质。
(2)结合图2可知，CAM植物参与卡尔文循环的CO2直接来源于细胞呼吸和苹果酸分解过程。夜晚不能进行光合作用，其叶肉细胞产生ATP的过程是呼吸作用，场所是细胞质基质和线粒体。
(3)实验分析如下：
实验目的 探究蝴蝶兰是不是CAM植物(白天气孔关闭，夜间气孔开放)
给出的仪器 CO2传感器→检测的是CO2含量的变化
实验思路 将蝴蝶兰培养在透明的密闭容器内，置于自然环境中，检测密闭容器内白天和晚上CO2含量的变化
预期结果和结论 若为CAM植物，则白天密闭容器内CO2含量基本不变，晚上CO2含量明显下降；若不是CAM植物，则白天密闭容器内CO2含量下降，晚上CO2含量增多
2.(2025·湖南长郡中学联考)线粒体对维持旺盛的光合作用至关重要。如图示叶肉细胞中部分代谢途径，虚线框内示“草酰乙酸/苹果酸穿梭”。请回答下列问题：
(1)NADPH是光反应的产物，光反应过程中水的光解为NADPH的合成提供________，光反应过程中的能量转换是____________________________________________________________________。
(2)图中卡尔文循环和三羧酸循环进行的具体场所分别是________________________________，叶肉细胞进行光合作用时，CO2与C5结合产生三碳酸，继而还原成三碳糖(C3)，其中一部分C3运到________中去合成蔗糖， 继而运出细胞。每运出一分子蔗糖相当于固定了________个CO2分子。
(3)强光条件下，“草酰乙酸/苹果酸穿梭”加快的意义是________________________。“草酰乙酸/苹果酸穿梭”可有效地将光照产生的________中的还原能输出叶绿体，并经线粒体转化为________中的化学能。
(4)为研究线粒体对光合作用的影响，用寡霉素(电子传递链抑制剂)处理大麦，实验方法如下：取培养10～14 d大麦苗，将其茎浸入添加了不同浓度寡霉素的水中，通过蒸腾作用使药物进入叶片。光照培养后，测定并计算光合放氧速率(单位为μmolO2·mg－1ch1·h－1，ch1为叶绿素)。完成表格。
实验步骤的目的 简要操作过程
配制不同浓度的寡霉素丙酮溶液 寡霉素难溶于水，需先溶于丙酮，配制高浓度母液，并用丙酮稀释成不同药物浓度，用于加入水中
设置寡霉素为单一变量的对照组 ①________________________________________________________________
②________________________________________________________________ 对照组和各实验组均测定多个大麦叶片
光合放氧测定 用氧电极测定叶片放氧
③______________________________________________________________ 称重叶片，加乙醇研磨，定容，离心，取上清液测定
答案　(1)H＋和e－　光能→ATP、NADPH中的化学能　(2)叶绿体基质、线粒体基质　细胞质基质　12 　(3)减少NADPH积累，避免对叶绿体的伤害　NADPH　ATP　(4)①在水中加入相同体积不含寡霉素的丙酮　②减少叶片差异造成的误差　③叶绿素定量测定(或测定叶绿素含量)
解析　(1)光反应过程中，H2O分解为O2和H＋的同时，被叶绿体夺去两个e－。e－经传递，可用于NADP＋与H＋结合形成NADPH。因此，水的光解为NADPH的合成提供H＋和e－。光反应过程中的能量转换是光能转化为储存在ATP、NADPH中的化学能。
(2)由图可知，卡尔文循环和三羧酸循环进行的具体场所分别是叶绿体基质、线粒体基质，叶肉细胞进行光合作用时，CO2与C5结合产生三碳酸，继而还原成三碳糖(C3)，其中一部分C3运到细胞质基质中去合成蔗糖，继而运出细胞。蔗糖属于二糖，一分子蔗糖含12个C原子，故每运出一分子蔗糖相当于固定了12个CO2分子。
(3)强光条件下，“草酰乙酸/苹果酸穿梭”加快能够减少NADPH积累，避免对叶绿体的伤害。 由图可知，“草酰乙酸/苹果酸穿梭”可有效地将光照产生的NADPH中的还原能输出叶绿体，并经线粒体转化为ATP中的化学能。
(4)①设计实验应遵循单一变量原则、对照原则、等量原则，所以对照组为在水中加入相同体积不含寡霉素的丙酮。②对照组和各实验组均测定多个大麦叶片的目的是减少叶片差异造成的误差。③称重叶片，加乙醇研磨，定容，离心，取上清液测定的目的是进行叶绿素定量测定。
3.(2025·内蒙古呼和浩特市二中调研)光呼吸是植物在长期进化过程中形成的，在光照和O2充足、CO2浓度偏低时和光合作用同时发生的一种生理过程。Rubisco是光合作用关键酶之一，CO2和O2可竞争性与RuBP结合，分别催化C5的羧化和氧化，C5羧化固定CO2合成PGA，进而合成糖类，C5氧化可产生乙醛酸，其部分过程如图所示，回答下列问题：
(1)Rubisco是存在于叶绿体的________中催化光合作用暗反应阶段的关键酶。当植物处于干旱环境中时，气孔关闭，此时光呼吸增强有利于提高植物对干旱环境的适应能力，结合图示分析其原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(2)光呼吸突变体在正常CO2浓度下也能发生强烈光呼吸，实验小组利用物理诱变方法获得了大量的突变植株。现获得了一株突变体，其在正常CO2浓度下出现光合作用速率下降，植株矮小，发育不良，若要证明该植株为光呼吸突变体，可将该植株置于________(填“高浓度”或“低浓度”)的CO2环境培育一段时间， 若________________________则说明该植株为光呼吸突变体。或在正常CO2浓度下，检测该植株和野生型植株的FV/Fm(表示光合色素对光能的转化率)值的大小，若该检测结果为________________________，则可以进一步证明该植株为光呼吸突变体。
(3)实验小组筛选获得了一株光呼吸减弱的突变体，经检测发现该植株的PGLPI基因发生了突变，请利用转基因技术设计实验证明该植株出现光呼吸减弱是由PGLPI基因突变导致的：____________________________________________
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____________________________________________________________________
(写出实验思路即可)。
答案　(1)基质　光呼吸增强可消耗光反应产生的过量ATP和 NADPH，从而减少活性氧等有害产物的积累，减少对植物的伤害；同时光呼吸可产生CO2，为光合作用提供原料，有利于光合作用　(2)高浓度　植物发育恢复正常　该植株FV/Fm显著低于野生型　(3)可将野生型正常的PGLPI基因导入该突变体，若转基因后的突变体光呼吸强度恢复至正常水平，即可说明该植株的光呼吸减弱是由PGLPI基因突变所致
解析　(1)Rubisco是在光合作用中催化光合作用暗反应阶段的关键酶，场所是叶绿体基质。当植物处于干旱环境中时， 气孔关闭，此时光呼吸增强可消耗光反应产生的过量ATP和NADPH，从而减少活性氧等有害产物的积累，减少对植物的伤害；同时光呼吸可产生CO2，为光合作用提供原料，有利于光合作用，进而有利于提高植物对干旱环境的适应能力。
(2)正常植物光呼吸发生在光照和O2充足，CO2浓度偏低时，而光呼吸突变体在正常CO2浓度下也能发生强烈光呼吸，因此若要证明该植株为光呼吸突变体，可将该植株置于高浓度CO2环境培育一段时间，高浓度CO2可抑制光呼吸，从而缓解突变表型，因此若植物发育恢复正常，则说明该植株为光呼吸突变体。光呼吸突变体在正常CO2浓度下也能发生强烈光呼吸，因此检测该植株和野生型植株的FV/Fm(表示光合色素对光能的转化率)值的大小，若该检测结果显著低于野生型，则可以进一步证明该植株为光呼吸突变体。
(3)若想证明该植株出现光呼吸减弱是由PGLPI基因突变导致的，可将野生型正常的PGLPI基因导入该突变体， 若转基因后的突变体光呼吸强度恢复至正常水平，即可说明该植株的光呼吸减弱是由PGLPI基因突变所致。
【综合提升】
4.(2025·哈尔滨六中质检)马铃薯植株下侧叶片合成的有机物通过筛管主要运向块茎储藏。图1是马铃薯光合作用产物的形成及运输示意图，图2是蔗糖进入筛分子—伴胞复合体的一种模型。
(1)图1所示的②过程中，需要光反应产物________的参与。
(2)图2中甲具有________酶活性。乙(SUT1)是一种蔗糖转运蛋白，在成功导入蔗糖转运蛋白反义基因的马铃薯植株中SUT1的表达水平降低，叶片中可溶性糖和淀粉总量________，最终导致块茎产量________。
(3)科研人员以Q9、NB1、G2三个品种的马铃薯为材料，研究不同光周期处理对马铃薯块茎产量的影响， 在24 h昼夜周期中对马铃薯幼苗分别进行16 h(长日照)、12 h(中日照)、8 h(短日照)三种光照时间处理， 保持其他条件相同且适宜，研究人员在培养至45 d、60 d、75 d时测量每组平均单株产量，只有中日照和短日照处理组有块茎生成，结果如图3所示。
①分析上述信息可知，该实验的自变量是________________________________
____________________________________________________________________。
②图3实验结果表明，单位时间内平均单株产量增量最大的实验组和时间段为____________________________________________________________________。
③进一步研究表明，SUT1对蔗糖在韧皮部的装载和长距离运输中起关键作用，光周期调节马铃薯块茎的形成与光合产物的运输有关。请结合以上信息推测：16 h光照下没有生成马铃薯块茎的原因可能是_____________________________
____________________________________________________________________
(答一点)。
答案　(1)ATP和NADPH　(2) ATP水解　升高　降低　(3)①马铃薯的品种、不同光周期处理和处理的天数　②NB1品种的中日照组，处理45～60 d期间　③长日照抑制了SUT1对蔗糖的转运能力，蔗糖在韧皮部的装载和长距离运输受阻，因此没有生成马铃薯块茎
解析　(1)在叶绿体中C3的还原反应，即②过程需要光反应提供ATP和NADPH的参与：需要ATP和NADPH供能以及需要NADPH作为还原剂，参与暗反应阶段的化学反应。
(2)图2中甲能将ATP水解，因此甲具有ATP水解酶活性。乙(SUT1)是一种蔗糖转运蛋白，在成功导入蔗糖转运蛋白反义基因的马铃薯植株中SUT1的表达水平降低，叶肉细胞中蔗糖分子通过结构乙转出叶肉细胞的量减少，叶肉细胞中蔗糖积累，可溶性糖和淀粉总量上升，抑制光合作用，最终导致块茎产量降低。
(3)①据图3可知，该实验的自变量有：马铃薯的品种，不同光周期处理，以及45 d、60 d和75 d三种不同天数的处理。②图3实验结果表明，对于NB1品种的中日照组，在45～60 d期间，平均单株产量从约0.25 g增长到约0.95 g，增长量约为0.7 g，其他组在相同时间段内的增长量均小于该值。③结合上述实验结果推测，长日照下没有生长马铃薯块茎的原因可能是长日照不利于有机物向块茎运输。
5.(2025·河南卷，17)光质和土壤中的盐含量是影响作物生理状态的重要因素。为探究不同光质对高盐含量(盐胁迫)下某作物生长的影响，将作物分组处理一段时间后，结果如图所示(光补偿点指当总光合速率等于呼吸速率时的光照强度)。
回答下列问题：
(1)光对植物生长发育的作用有________和________两个方面。
(2)上述实验需控制变量，为探究实验光处理是否完全抵消了盐胁迫对该作物生长的影响，至少应选用上述________组(填组别)进行对比分析，该实验中的无关变量有____________________________________________________________________
____________________________________________________________________(答出2点即可)。
(3)在光照强度达到光补偿点之前(CO2消耗量与光照强度视为正比关系)，④组的总光合速率________(填“始终大于”“始终小于”“先大于后等于”或“先小于后等于”)③组的总光合速率，判断依据是__________________________________
____________________________________________________________________。
答案　(1)为光合作用提供能量　作为一种信号调节植物生长发育　(2)①③④　温度和二氧化碳浓度　(3)始终大于　④组呼吸作用强于③组，但是两组光补偿点也就是总光合速率等于呼吸速率时的光照强度相等，所以④组达到光补偿点之前的总光合速率也大于③组
解析　(1)光既是光合作用的能量来源，又是一种信号，影响、调控植物生长、发育的全过程。(2)通过①③比较盐胁迫对该作物的生长影响，再通过①③④比较可判断实验光是否完全抵消盐胁迫对作物生长的影响。无关变量包含温度、二氧化碳浓度、光照时长等。课时5　C4植物、CAM植物、光呼吸等
突破1　C4植物、CAM植物
类型1　C4植物的CO2浓缩机制
[情境迁移训练]
(1)C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体能进行光反应，而维管束鞘细胞没有完整的叶绿体(无基粒)。所以C4植物光反应发生在______________________________________上，而CO2固定发生在____________________________________________________________________
____________________________________________________________________中。
(2)C4植物PEP羧化酶对CO2亲和力________，当外界环境干旱导致植物气孔导度减小时，C4植物就能利用细胞间隙________浓度的CO2继续生长，故在干旱环境中，C4植物比C3植物生长得________。
类型2　景天科植物(CAM植物)的CO2浓缩机制
[情境迁移训练]
(1)仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合于________地区，其特点是气孔夜间开放，吸收并固定CO2，形成以苹果酸为主的有机酸，储存于________中；白天则气孔关闭，不吸收CO2，但同时却通过卡尔文循环将从苹果酸中释放的CO2还原为糖，该机制也称CAM途径。
(2)如果白天适当提高外界环境中的CO2浓度，景天科植物的光合作用速率____________________________________________________________________。
(3)分析图中信息推测，CAM途径是对干旱环境的适应；该途径除维持光合作用外，对植物的生理意义还表现在有效避免白天____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
类型3　蓝细菌的CO2浓缩机制
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
[情境迁移训练]
据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进________和抑制________提高光合效率。
提示　自由扩散　主动运输　CO2固定　O2与C5结合
【曾经这样考】
1.(2021·全国乙卷，29节选)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
(1)光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和________释放的CO2。
(2)若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
2.(2022·全国甲卷，29节选)C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题：
干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
【还会这样考】
3.(2025·陕晋宁青卷，17)叶绿体中R酶既能催化CO2固定，也能催化C5与O2反应，CO2和O2两种底物竞争R酶同一活性位点；线粒体中G酶参与催化甘氨酸转化为丝氨酸，如图(a)。为探究保卫细胞中G酶对植物光合作用的影响，研究者以野生型植株W为参照，构建了G酶表达量仅在保卫细胞中增加的植株S，实验结果如图(b)。回答下列问题。
(1)R酶催化CO2固定的场所是叶绿体的________，产物C3在光反应生成的________参与下合成糖类等有机物。
(2)植物保卫细胞吸水，气孔开度增大。由图(a)(b)可知，相同光照条件下植株S保卫细胞中G酶表达量提高，叶片的净光合速率高于植株W，原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(3)保持环境中CO2浓度不变，当O2浓度从21%升高到40%时，植株S的净光合速率________(填“增大” 或“减小”)；相较于植株W，植株S的净光合速率变化幅度________(填“大”“小”或“无法判断”)。
(4)若需确认保卫细胞中G酶对叶片净光合速率的影响，还需补充一个实验组。写出实验思路及预期结果：____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
C3和C4植物光合途径的比较
　　　
突破2　光呼吸、光抑制与光保护
类型1　光呼吸
光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco。Rubisco既可催化C5(RuBP)与CO2反应参与卡尔文循环，又可催化C5与O2反应进行光呼吸，其催化方向受CO2和O2的相对浓度影响。
光呼吸是一个高耗能的反应，正常生长条件下光呼吸就可损耗掉光合产物的25%～30%。
[情境迁移训练]
(1)光呼吸的不利影响：消耗掉暗反应的底物________，导致光合作用减弱，农作物产量降低。
(2)光呼吸的有利影响：强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此叶肉细胞中会积累________________________，这些物质积累会产生自由基，这些自由基会损伤叶绿体。而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的这些物质，从而减轻对叶绿体的伤害。
(3)高________环境下，光呼吸会明显加强，而提高CO2浓度可明显________光呼吸。
类型2　光抑制与光保护
类型3　光合产物及运输
【曾经这样考】
1.(2024·黑吉辽卷，21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
在叶绿体中：C5＋CO22C3① C5＋O2C3＋C2② 在线粒体中：2C2＋NAD＋C3＋CO2＋NADH＋H＋③注：C2表示不同种类的二碳化合物，C3也类似。
图1
(1)反应①是________过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是____________________________________________________________________和
________________________。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT)，得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自________和________(填生理过程)。7～10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率，理由是____________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
图2
图3
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
【还会这样考】
2.(2025·黑龙江佳木斯一中调研)早期地球大气中几乎没有O2，随着绿色植物的出现，到了大约3.5亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。叶绿体内的RuBP羧化酶具有双重作用，在CO2浓度高而O2浓度低时能催化光合作用过程中CO2的固定，反之则催化C5的加氧反应(C5＋O2→C3＋C2)进行光呼吸，如图所示。请回答下列问题。
(1)有氧呼吸与光呼吸都有O2的利用和CO2的产生，有氧呼吸可将有机物中的能量转换为ATP内的能量以供生命活动所需，而光呼吸不同之处是________________。
(2)研究表明，光呼吸过程是植物细胞对自身内部环境的调节，也是对外部强光和高氧环境的适应。强光照射下，叶绿体内NADP＋不足，由光能激发的电子形成的自由基会对光合结构等造成破坏，而光呼吸对光合结构具有一定的保护作用，据图分析得出这一结论的依据是__________________________________________
____________________________________________________________________。
光呼吸对促进卡尔文循环的运转具有重要作用，原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(3)仙人掌类植物在晚上开放气孔，吸收CO2(在一定范围内，气温越低，CO2吸收越多)，通过羧化反应形成苹果酸储存于大液泡中；白天气孔关闭，将夜间储存于液泡内的酸性物质(主要是苹果酸)进行脱羧反应，释放CO2参与卡尔文循环。
①仙人掌的这一生活习性是对________(填“干旱”或“湿润”)环境的适应，白天关闭气孔这一现象对仙人掌生存生理意义是_____________________________
____________________________________________________________________。
②晴朗炎热的夏季午时，与小麦相比，仙人掌的光呼吸强度________(填“高”或“低”)。根据RuBP羧化酶的作用特点分析，支持该结论的理由是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
限时练6　C4植物、CAM植物、光呼吸等
(时间：30分钟　分值：50分)
【精准强化】
1.(2025·湖南衡阳八中模拟)小麦、水稻等大多数植物在暗反应阶段，CO2被C5固定以后形成C3，进而被还原成(CH2O)，这类植物称为C3植物。玉米、甘蔗等原产在热带的植物， CO2中的碳首先转移到草酰乙酸(C4)中，然后转移到C3中，这类植物称为C4植物，其固定CO2的途径如图1所示。芦荟、仙人掌等植物白天气孔关闭，夜间气孔开放，这类植物在进化中形成了特殊的固碳途径，如图2所示，这类植物称为CAM植物。(注：PEP羧化酶比RuBP羧化酶对CO2的亲和力更强。)
(1)C4植物的光反应和卡尔文循环发生的场所分别是________________、________________。在炎热干旱的夏季中午，与C3植物相比，C4植物的优越性表现为________________________。
(2)CAM植物参与卡尔文循环的CO2直接来源于________________________过程，夜晚其叶肉细胞能产生ATP的场所是____________________________________________________________________。
(3) 蝴蝶兰因花色艳丽、花姿优美、开花期长，一直以来深受爱花者的青睐。有人想在室内大量培养蝴蝶兰，又担心植物多，在夜晚会释放大量的CO2不利于健康。请你根据图1、图2的固碳途径，利用CO2传感器， 设计实验探究蝴蝶兰是不是CAM植物(不考虑细胞呼吸的影响)。
实验思路： __________________________________________________________
____________________________________________________________________。
实验结果和结论：__________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
2.(2025·湖南长郡中学联考)线粒体对维持旺盛的光合作用至关重要。如图示叶肉细胞中部分代谢途径，虚线框内示“草酰乙酸/苹果酸穿梭”。请回答下列问题：
(1)NADPH是光反应的产物，光反应过程中水的光解为NADPH的合成提供________，光反应过程中的能量转换是____________________________________________________________________。
(2)图中卡尔文循环和三羧酸循环进行的具体场所分别是________________________________，叶肉细胞进行光合作用时，CO2与C5结合产生三碳酸，继而还原成三碳糖(C3)，其中一部分C3运到________中去合成蔗糖， 继而运出细胞。每运出一分子蔗糖相当于固定了________个CO2分子。
(3)强光条件下，“草酰乙酸/苹果酸穿梭”加快的意义是________________________。“草酰乙酸/苹果酸穿梭”可有效地将光照产生的________中的还原能输出叶绿体，并经线粒体转化为________中的化学能。
(4)为研究线粒体对光合作用的影响，用寡霉素(电子传递链抑制剂)处理大麦，实验方法如下：取培养10～14 d大麦苗，将其茎浸入添加了不同浓度寡霉素的水中，通过蒸腾作用使药物进入叶片。光照培养后，测定并计算光合放氧速率(单位为μmolO2·mg－1ch1·h－1，ch1为叶绿素)。完成表格。
实验步骤的目的 简要操作过程
配制不同浓度的寡霉素丙酮溶液 寡霉素难溶于水，需先溶于丙酮，配制高浓度母液，并用丙酮稀释成不同药物浓度，用于加入水中
设置寡霉素为单一变量的对照组 ①________________________________________________________________
②________________________________________________________________ 对照组和各实验组均测定多个大麦叶片
光合放氧测定 用氧电极测定叶片放氧
③______________________________________________________________ 称重叶片，加乙醇研磨，定容，离心，取上清液测定
3.(2025·内蒙古呼和浩特市二中调研)光呼吸是植物在长期进化过程中形成的，在光照和O2充足、CO2浓度偏低时和光合作用同时发生的一种生理过程。Rubisco是光合作用关键酶之一，CO2和O2可竞争性与RuBP结合，分别催化C5的羧化和氧化，C5羧化固定CO2合成PGA，进而合成糖类，C5氧化可产生乙醛酸，其部分过程如图所示，回答下列问题：
(1)Rubisco是存在于叶绿体的________中催化光合作用暗反应阶段的关键酶。当植物处于干旱环境中时，气孔关闭，此时光呼吸增强有利于提高植物对干旱环境的适应能力，结合图示分析其原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________。
(2)光呼吸突变体在正常CO2浓度下也能发生强烈光呼吸，实验小组利用物理诱变方法获得了大量的突变植株。现获得了一株突变体，其在正常CO2浓度下出现光合作用速率下降，植株矮小，发育不良，若要证明该植株为光呼吸突变体，可将该植株置于________(填“高浓度”或“低浓度”)的CO2环境培育一段时间， 若________________________则说明该植株为光呼吸突变体。或在正常CO2浓度下，检测该植株和野生型植株的FV/Fm(表示光合色素对光能的转化率)值的大小，若该检测结果为________________________，则可以进一步证明该植株为光呼吸突变体。
(3)实验小组筛选获得了一株光呼吸减弱的突变体，经检测发现该植株的PGLPI基因发生了突变，请利用转基因技术设计实验证明该植株出现光呼吸减弱是由PGLPI基因突变导致的：____________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
(写出实验思路即可)。
【综合提升】
4.(2025·哈尔滨六中质检)马铃薯植株下侧叶片合成的有机物通过筛管主要运向块茎储藏。图1是马铃薯光合作用产物的形成及运输示意图，图2是蔗糖进入筛分子—伴胞复合体的一种模型。
(1)图1所示的②过程中，需要光反应产物________的参与。
(2)图2中甲具有________酶活性。乙(SUT1)是一种蔗糖转运蛋白，在成功导入蔗糖转运蛋白反义基因的马铃薯植株中SUT1的表达水平降低，叶片中可溶性糖和淀粉总量________，最终导致块茎产量________。
(3)科研人员以Q9、NB1、G2三个品种的马铃薯为材料，研究不同光周期处理对马铃薯块茎产量的影响， 在24 h昼夜周期中对马铃薯幼苗分别进行16 h(长日照)、12 h(中日照)、8 h(短日照)三种光照时间处理， 保持其他条件相同且适宜，研究人员在培养至45 d、60 d、75 d时测量每组平均单株产量，只有中日照和短日照处理组有块茎生成，结果如图3所示。
①分析上述信息可知，该实验的自变量是________________________________
____________________________________________________________________。
②图3实验结果表明，单位时间内平均单株产量增量最大的实验组和时间段为____________________________________________________________________。
③进一步研究表明，SUT1对蔗糖在韧皮部的装载和长距离运输中起关键作用，光周期调节马铃薯块茎的形成与光合产物的运输有关。请结合以上信息推测：16 h光照下没有生成马铃薯块茎的原因可能是_____________________________
____________________________________________________________________
(答一点)。
5.(2025·河南卷，17)光质和土壤中的盐含量是影响作物生理状态的重要因素。为探究不同光质对高盐含量(盐胁迫)下某作物生长的影响，将作物分组处理一段时间后，结果如图所示(光补偿点指当总光合速率等于呼吸速率时的光照强度)。
回答下列问题：
(1)光对植物生长发育的作用有________和________两个方面。
(2)上述实验需控制变量，为探究实验光处理是否完全抵消了盐胁迫对该作物生长的影响，至少应选用上述________组(填组别)进行对比分析，该实验中的无关变量有____________________________________________________________________
____________________________________________________________________(答出2点即可)。
(3)在光照强度达到光补偿点之前(CO2消耗量与光照强度视为正比关系)，④组的总光合速率________(填“始终大于”“始终小于”“先大于后等于”或“先小于后等于”)③组的总光合速率，判断依据是__________________________________
____________________________________________________________________。

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