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第三章第1节
DNA是主要的遗传物质
2026.03
摩尔根证实了基因在染色体上，20世纪中叶，科学家发现染色体主要是由蛋白质和DNA组成的。在这两种物质中，究竟哪一种是遗传物质呢？
Q：遗传物质应该具有什么特点？
多样性（储存信息）、结构稳定、可复制传递……
蛋白质是由多种氨基酸连接而成的大分子，氨基酸多种多样的排列顺序，可能蕴含遗传信息。后来人们认识到DNA是由多种脱氧核苷酸聚合而成的生物大分子，组成DNA的脱氧核苷酸有4种，每种都有一个特定的碱基。
但由于对DNA结构没有清晰的了解，认为蛋白质是遗传物质的观点仍占主导地位。而后，多位学者通过实验证明了DNA才是遗传物质。
肺炎链球菌转化实验
肺炎链球菌
R 型(rough)
S 型(smooth)
有多糖类的荚膜
菌落表面光滑
有致病性
（肺炎 败血症）
抗吞噬
无多糖类的荚膜
菌落表面粗糙
无致病性
菌落=培养基上
微生物团
肺炎链球菌转化实验
注入R型活细菌
注入S型活细菌
注入加热致死S型
注入R活+加热S死
R型
活细菌
S型
活细菌
加热致死的
S型细菌
R型活细菌
+加热致死的
S型细菌
Q：相较于活细菌，加热致死的S型菌物质有何变化？
Q：组④为什么出现了S型活细菌？
格里菲斯-肺炎链球菌体内转化实验
肺炎链球菌转化实验
从第四组实验的小鼠尸体中分离出的有致病性的S型活细菌，其后代也是有致病性的S型细菌。
由此可以判断（结论）：
已经被加热杀死的S型细菌，含有某种促使R型活细菌转化为有毒性的S型活细菌的活性物质——“转化因子” 。
“稳定遗传”
Q：组④为什么出现了S型活细菌？
R型活细菌转化为S型活细菌（在加热至死的S型细菌的作用下）
注入R型+加热S型
R型活细菌
+加热致死的
S型细菌
格里菲斯-肺炎链球菌体内转化实验
Q：有无其他影响转化的因素需考虑在内？
以上为体内实验，有无小鼠体内的因素影响呢？需进行体外实验以排除，该观点会更有说服力
肺炎链球菌转化实验
艾弗里-肺炎链球菌体外转化实验
Q：加热至死的S型细菌里包含哪些物质？哪个是转化因子？如何设计实验单独验证？
各种无机物、有机物（糖类、脂质、蛋白质、RNA和DNA）……
R活
S活
S死
加法原理：
减法原理：
分离提纯成分1 + R活 →是否出现S活？
分离提纯成分2 + R活 →？
分离提纯成分3 + R活 →？
……
单独去除成分1 + R活 →是否不再出现S活？
单独去除成分2 + R活 →？
单独去除成分3 + R活 →？
……
肺炎链球菌转化实验
艾弗里-肺炎链球菌体外转化实验
减法原理：
单独去除成分1 + R活 →是否不再出现S活？
Step1：初步纯化
加入有R型活细菌的培养基（体外转化实验）
加热致死的S型细菌破碎后
去除绝大部分
糖类
去除绝大部分
蛋白质
去除绝大部分
脂质
都出现了S型活细菌+R型
(说明被去除的物质不含转化因子)
初步纯化的
细胞提取物
加入有R型活细菌的培养基（体外转化实验）
肺炎链球菌转化实验
艾弗里-肺炎链球菌体外转化实验
初步纯化的
细胞提取物
Step2：酶学分析
初步纯化的
细胞提取物
+蛋白酶（或RNA酶/酯酶）
+DNA酶
减法原理：
单独去除成分1 + R活 →是否不再出现S活？
Step3：理化分析
有转化作用的细胞提取物的理化特性与DNA极为相似。
例如相对分子质量、吸收波长、对苯二胺反应……
结论：DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
DNA是遗传物质，蛋白质不是遗传物质。
对比实验
（相互对照）
肺炎链球菌转化实验
艾弗里-肺炎链球菌体外转化实验
S型细菌
荚膜
S型细菌特有的X基因（如控制荚膜的基因）
加热
杀死
X基因吸附在
R型细菌表面
X基因进入R型细菌
重组
R型细菌转化
成S型细菌
加热致死的
S型细菌
加热会使蛋白质变性失活，而DNA具有热稳定性。加热会使DNA解旋变为单链，而温度降低后又可（部分）恢复变为双螺旋结构。细胞提取物中的S型菌DNA片段（X基因）会进入R型菌内，并与R型菌的DNA结合（基因重组），X基因表达后，R型菌具有S型菌的特征，从而转化为S型菌。
结论：DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
DNA是遗传物质，蛋白质不是遗传物质。
噬菌体侵染细菌实验
噬菌体是感染细菌等微生物的病毒的总称。其中T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒。侵染后在自身遗传物质的作用下，利用大肠杆菌体内的物质来合成自身的组成成分并组装，大量增殖后大肠杆菌裂解释放。
蛋白质(60%)
DNA(40%)
Q：噬菌体的遗传物质需进入大肠杆菌内指导其合成，
有几种假设情况？需如何定位验证？
①噬菌体DNA进入细菌，蛋白质外壳未进入
②噬菌体蛋白质外壳进入细菌，DNA未进入
③噬菌体DNA和蛋白质外壳都进入细菌
C H O N（S）
C H O N P
放射性同位素标记法！
赫尔希 和 蔡斯
噬菌体侵染细菌实验
噬菌体是感染细菌等微生物的病毒的总称。其中T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒。侵染后在自身遗传物质的作用下，利用大肠杆菌体内的物质来合成自身的组成成分并组装，大量增殖后大肠杆菌裂解释放。
Q：噬菌体的遗传物质需进入大肠杆菌内指导其合成，
有几种假设情况？需如何定位验证？
①噬菌体DNA进入细菌，蛋白质外壳未进入
②噬菌体蛋白质外壳进入细菌，DNA未进入
③噬菌体DNA和蛋白质外壳都进入细菌
放射性同位素标记法！
赫尔希 和 蔡斯
单独标记噬菌体的蛋白质/DNA
→侵染大肠杆菌（噬菌体注入遗传物质）
→检测大肠杆菌内外有无放射性
有放射性说明被标记物进入大肠杆菌内
就是指导合成组装的那个遗传物质
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
Step1：先标记大肠杆菌
Step2：再标记噬菌体
在含35S的培养基中培养大肠杆菌
→获得含35S的大肠杆菌
Q：如何单独标记噬菌体的蛋白质/DNA
用含35S的大肠杆菌培养T2噬菌体
→获得含35S的T2噬菌体
Q1：选用什么元素来标记？
Q2：用3H、14C标记？
Q3：同时用32P、35S标记？
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
用标记的噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌
保温一段时间
搅拌
离心
检测上清液和沉淀物的放射强度
目的：使噬菌体完成侵染过程（已注入遗传物质，暂未释放子代）
目的：使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离
目的：让上清液中析出质量较轻的噬菌体颗粒
而沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
组一：用35S标记蛋白质 组二：用32P标记蛋白质 假设①：噬菌体 DNA进入细菌， 蛋白质外壳未进入 上清液 上清液
沉淀物 沉淀物
假设②：噬菌体 蛋白质外壳进入细菌， DNA未进入 上清液 上清液
沉淀物 沉淀物
假设③：噬菌体 DNA和蛋白质外壳 都进入细菌 上清液 上清液
沉淀物 沉淀物
检测上清液和沉淀物的放射强度
预测3个假设分别对应的实验结果
无放射性或很低
无放射性或很低
放射性很高
放射性很高
无放射性或很低
无放射性或很低
放射性很高
放射性很高
无放射性或很低
无放射性或很低
放射性很高
放射性很高
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
检测子代放射性
上清液放射性很高
沉淀物放射性很低
子代噬菌体中无35S
35S标记的噬菌体
混合
保温 搅拌
检测放射性
离心
子代噬菌体中含32P
检测子代放射性
上清液放射性很低
沉淀物放射性很高
32P标记的噬菌体
混合
保温 搅拌
检测放射性
离心
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
用35S标记的一组侵染实验，
放射性同位素主要分布在上清液中。
用32P标记的一组侵染实验，
放射性同位素主要分布在沉淀物中。
对比实验
（相互对照）
在细菌裂解释放出的噬菌体中，
可以检测到32P标记的DNA
在细菌裂解释放出的噬菌体中，
不能检测到35S标记的蛋白质
DNA进入细菌的细胞中
蛋白质外壳仍留在细胞外
结论：子代噬菌体的各种形状是通过亲代的DNA遗传的，
DNA才是真正的遗传物质。
蛋白质未进入细菌内，不能有效证明蛋白质不是遗传物质
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
Q：若35S标记组沉淀物中的放射性比预期高，可能是什么原因导致的误差？
分析保温和搅拌的影响
搅拌不充分→少量含35S噬菌体吸附在细菌表面→沉淀物放射性偏高
噬菌体侵染细菌实验
放射性同位素标记法！
Q：若32P标记组上清液中的放射性比预期高，可能是什么原因导致的误差？
分析保温和搅拌的影响
保温时间过短→部分噬菌体未侵染到大肠杆菌内
保温时间过长→部分大肠杆菌已裂解释放子代噬菌体
噬菌体侵染细菌实验
⑥侵入别的细菌
③合成核酸和蛋白质
④装配
⑤释放
①吸附
②注入核酸
噬菌体是感染细菌等微生物的病毒的总称。其中T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒。侵染后在自身遗传物质的作用下，利用大肠杆菌体内的物质来合成自身的组成成分并组装，大量增殖后大肠杆菌裂解释放。
噬菌体侵染细菌实验
1.艾弗里与赫尔希等人选用细菌或病毒作为实验材料，
以细菌或病毒作为实验材料具有哪些优点？
个体小，结构简单，细菌是单细胞生物，病毒无细胞结构，只有核酸和蛋白质外壳，易于观察因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。
繁殖快，细菌20-30min就可繁殖一代，病毒短时间内可大量繁殖。
习题巩固
2.从控制自变量的角度，艾弗里实验的基本思路是什么？
在实际操作过程中最大的困难是什么？
艾弗里在每个实验组中特异性地去除了一种物质，然后观察在没有这种物质的情况下，实验结果会有什么变化。
最大的困难是，如何彻底去除细胞中含有的某种物质
（如糖类、脂质、蛋白质等）。
习题巩固
习题巩固
3.艾弗里和赫尔希等人都分别采用了哪些技术手段来实现他们的实验设计？
这对于你认识科学与技术之间的相互关系有什么启示？
艾弗里采用的主要技术手段：
细菌的培养技术、物质的提纯和鉴定技术等。
赫尔希采用的主要技术手段：
噬菌体培养技术、同位素标记技术、物质的提纯和分离技术等。
启示：
科学成果的取得必须有技术手段作保证，技术的发展需要以科学原理为基础，因此，科学与技术是相互支持、相互促进的。
烟草花叶病毒感染实验
结论：烟草花叶病毒的遗传物质是RNA。
烟草花叶病毒感染实验
结论：烟草花叶病毒的遗传物质是RNA。
生物种类
非细胞生物
DNA病毒
RNA病毒
遗传物质是DNA
遗传物质是RNA
细胞生物
真核生物（动植物、真菌）
原核生物（各种细菌）
病毒
绝大多数生物的遗传物质是DNA，所以说DNA是主要的遗传物质。
RNA病毒：艾滋病（HIV）病毒、流感病毒、SARS病毒、新冠病毒
DNA病毒：乙肝病毒、天花病毒、噬菌体
DNA是主要的遗传物质
核酸
△核酸的分布、水解产物种类
核酸分布 细胞核 细胞质
脱氧核糖核酸
DNA
核糖核酸
RNA
Q1-核酸的分布
人口腔上皮细胞
洋葱鳞片叶表皮细胞
使用甲基绿吡罗红染色剂对细胞进行染色：甲基绿使DNA呈现绿色，
吡罗红使RNA呈现红色
主要△
①在真核细胞中：
少量在
叶绿体 线粒体
主要△
少量
核酸
△核酸的分布、水解产物种类
核酸分布 细胞核 细胞质
脱氧核糖核酸
DNA
核糖核酸
RNA
Q1-核酸的分布
③在病毒中：
主要△
少量
（质粒）
主要△
少量
①在原核细胞中：
核酸作为遗传物质
要么只有DNA，要么只有RNA
DNA+RNA
核酸
△核酸的分布、水解产物种类
核酸分布 细胞核 细胞质
脱氧核糖核酸
DNA
核糖核酸
RNA
Q1-核酸的分布
人口腔上皮细胞
洋葱鳞片叶表皮细胞
使用甲基绿吡罗红染色剂对细胞进行染色：甲基绿使DNA呈现绿色，
吡罗红使RNA呈现红色
主要△
①在真核细胞中：
少量在
叶绿体 线粒体
主要△
少量
DNA+RNA
核酸
△核酸的分布、水解产物种类
结构中含有 核酸种类 遗传物质 核苷酸种类 五碳糖种类 含氮碱基种类
细胞 生物 原核生物
真核生物
非细胞 生物 DNA病毒
RNA病毒
Q2-各种种类数目
2
DNA
8
2
5
2
DNA
8
2
5
1
DNA
4
1
4
1
RNA
4
1
4
核酸
△核酸的分布、水解产物种类
Q3-水解产物
核酸 初步水解产物 彻底水解产物 彻底水解产物
共计种类数
磷酸 五碳糖 含氮碱基 细胞 生物 原核生物
真核生物
非细胞 生物 DNA病毒
RNA病毒
核酸
核苷酸
磷酸+五碳糖+含氮碱基
初步水解
彻底水解
8
1
2
5
8
8
1
2
5
8
4
1
1
4
6
4
1
1
4
6
格里菲思的
体内转化实验
艾弗里及同事的
体外转化实验
转化因子是什么
加热杀死的S型细菌中含有转化因子
肺炎链球菌的转化实验
T2噬菌体侵染大肠杆菌实验
DNA是肺炎链球菌、T2噬菌体的遗传物质
RNA是TMV的遗传物质
DNA是细胞结构的生物和DNA病毒的遗传物质
RNA是RNA病毒的遗传物质
更多实验证据
更多实验证据
DNA是主要的遗传物质
1.枯草杆菌具有不同类型，其中一种类型能合成组氨酸。将从这种菌中提取的某种物质，加入培养基中，培养不能合成组氨酸的枯草杆菌，结果获得了活的能合成组氨酸的枯草杆菌。这种物质可能是
（ ）
A.多肽 B.多糖 C.组氨酸 D.DNA
习题检测
D
2.赫尔希和蔡斯的噬菌体侵染细菌的实验表明（ ）
A.DNA是遗传物质
B.遗传物质包括蛋白质和DNA
C.病毒中有DNA，但没有蛋白质
D. 细菌中有DNA，但没有蛋白质
A
习题检测
3. T2噬菌体侵染大肠杆菌时，只有噬菌体的DNA进入细菌的细胞中，噬菌体
的蛋白质外壳留在细胞外。大肠杆菌裂解后，释放出的大量噬菌体却同原
来的噬菌体一样具有蛋白质外壳。 试分析子代噬菌体的蛋白质外壳的来源。
实验表明，噬菌体在侵染大肠杆菌时，进入大肠杆菌内的主要是DNA，而大多数蛋白质却留在大肠杆菌的外面。因此，大肠杆菌裂解后，释放出的子代噬菌体是利用亲代噬菌体的遗传信息，以大肠杆菌的氨基酸为原料来合成蛋白质外壳的。
习题检测
4.结合肺炎链球菌的转化实验和噬菌休侵染细菌的实验。
分析DNA作为遗传物质所具备的特点。
肺炎双球菌转化实验和噬菌体感染大肠杆菌的实验证明，作为遗传物质至少要具备以下几个条件：
①能够精确地复制自己；
②能够指导蛋白质合成，从而控制生物的性状和新陈代谢；
③具有贮存遗传信息的能力；
④结构比较稳定等。
理解减数分裂的目的
事实2：人和高等动物由一个细胞（受精卵）增殖分化而来，受精卵是由精子和卵细胞结合形成的。
Q1：精子和卵细胞是通过有丝分裂产生的吗？
不是，否则后代染色体数目会逐代加倍。
减一“分同源”，减二“分姐妹”
减数分裂I前期
同源染色体联会，形成四分体，发生互换
受精作用
卵细胞和精子相互识别、融合成为受精卵的过程。

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