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第2章 细胞工程
第3节 胚胎工程
二 胚胎工程技术及其应用
知识一 体外受精和胚胎移植
1．体外受精
(1)试管动物
通过人工操作使卵子在 受精，经培养发育为 后，再进行移植产生的个体。
(2)体外受精技术
主要包括 的采集、 的获取和 等步骤。
(3)过程
过程A为 ，从卵巢中获取后需要培养到① 才能具有受精的能力。
精子的获取过程中，采集的精液先进行② 处理，然后再进行B 后才具有受精的能力。
获能的精子和成熟的卵子置于适当的 中共同培养，进行过程C 。
(4)意义：
①提高动物 的有效措施。
②为胚胎移植提供可用的 。
2．胚胎移植
(1)概念：指将通过体外受精及其他方式得到的胚胎，移植到 、 相同的雌性动物体内，使之继续发育为新个体的技术。
(2)供体和受体
①供体： 胚胎的个体。
②受体： 胚胎的个体。
(3)程序(以牛胚胎移植为例)
(4)意义
①胚胎移植的优势可以充分发挥雌性优良个体的 。
②缩短供体的 。
③使供体后代数是自然繁殖的十几倍到几十倍。
④胚胎移植作为胚胎工程的最终技术环节，还将推动胚胎工程其他技术的研究和应用。
[例1]下列有关哺乳动物体外受精的叙述，正确的是(　　)
A.给实验动物注射促性腺激素，使其产生更多的精子
B.从输卵管中采集的卵母细胞经培养后才能与获能的精子受精
C.获能的精子和成熟的卵子，要在相应的培养液中完成受精
D.试管动物的培育就是利用人工授精技术实现的
[例2]红安格斯牛的肉质鲜美、营养全面，某示范养殖基地利用本地黄牛作受体牛进行胚胎移植，同期移植接种了150枚纯种胚胎。下列相关叙述错误的是(　　)
A.红安格斯牛的主要职能是提供具有优良遗传特性的胚胎
B.此法获得的红安格斯犊牛性状与本地黄牛相同
C.胚胎移植可以充分发挥红安格斯牛的繁殖潜力
D.本地黄牛作受体牛应具有健康的体质和正常繁殖能力
知识二 胚胎分割
1．概念
采用 将早期胚胎切割成 等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术。
2．实质
动物的 或克隆。
3．工具
和 。
4．操作程序
(1)选择发育良好、形态正常的 或 ，移入盛有操作液的培养皿中。
(2)在显微镜下用 或分割刀分割，在分割囊胚阶段的胚胎时，要注意将 均等分割。
(3)还可用分割针分割 ，做DNA分析，鉴定性别。
(4)分割后的胚胎可以直接移植给受体，或经 后，再移植给受体。
5．胚胎分割的意义
(1)可以促进优良动物品种的繁殖，产生的遗传性状 (填“相同”或“不同”)的后代，是进行遗传学研究的宝贵材料。
(2)在胚胎移植前，进行 、 等，对于人工控制动物性别、动物繁育健康后代具有重要意义。
[例1]下图为经过体外受精和胚胎分割移植培育优质奶牛的过程。下列叙述正确的是(　　)
A.采用胚胎分割技术产生同卵多胚的数量是有限的
B.进行胚胎分割时，应选择发育到原肠胚时期的胚胎进行操作
C.通过胚胎分割产生的两个或多个个体具有不同的遗传物质
D.胚胎分割是一种有性繁殖
[例2]如图表示胚胎分割的过程，下列有关胚胎分割的说法，错误的是（ ）
A．为了获得良种后代，可以取少量滋养层细胞进行DNA分析
B．细胞A一定是受精卵
C．为了获得更多的胚胎，采用胚胎分割技术，属于无性生殖或克隆
D．对胚胎进行分割后得到的个体性别相同
难点知识一 胚胎移植
1．生理学基础
2．过程（以牛胚胎移植为例）
3．胚胎移植时两次激素的使用
(1)第一次用孕激素：对供、受体进行同期发情处理。
(2)第二次用促性腺激素：对供体进行超数排卵处理。
4．胚胎移植过程中的两次检查
(1)第一次检查：在收集胚胎后，对胚胎进行质量检查。
(2)第二次检查：在胚胎移植后，对受体母牛进行妊娠检查。
讨论1：胚胎移植过程中，对供、受体的选择有哪些要求？
讨论2：超数排卵处理中为什么使用的是促性腺激素而不是性激素？
讨论3：胚胎移植中，同期发情处理和超数排卵处理的对象和目的分别是什么？
讨论4：胚胎移植后，经受体孕育的后代，其遗传特性与供体还是受体保持一致？为什么？
巩固训练1
近年来由于栖息地丧失和人为捕猎，亚洲黑熊数量骤减，近日动物学家在某林地发现了少量野生亚洲黑熊。他们期望通过体内授精、胚胎移植等方法拯救亚洲黑熊，其过程如下图。以下说法正确的是（　　）
A．胚胎工程一般采用促性腺激素释放激素处理A使其超数排卵
B．A超数排卵排出的细胞必须生长到MII期才能与C的获能后的精子发生受精
C．D受体雌性必须和动物园亚洲黑熊♀A、野生亚洲黑熊♀B同期发情处理
D．E后代遗传性状与A和C一致，F后代遗传性状与B一致
巩固训练2
印度沙漠猫是一种珍稀猫科动物，通过胚胎工程技术，可以让家猫代孕而繁育，主要步骤如图所示。下列相关叙述正确的是(　　)
A．步骤甲、乙分别是指体外受精、胚胎移植
B．诱导超数排卵常用的方法是用肝素溶液处理
C．早期胚胎细胞分裂过程中会形成多个四分体
D．胚胎移植前应对代孕家猫连续注射免疫抑制剂
难点知识二 胚胎分割
1．胚胎分割的基础
2．胚胎分割的实例(哺乳动物胚胎分割和性别鉴定)
3．注意问题
(1)分割要均等。分割囊胚的内细胞团时，一定要均等，若分割不均，会出现含内细胞团多的部分正常发育的能力强，少的部分发育受阻或发育不良，甚至不能发育。
(2)分割份数不能过多。分割的份数越多，每一份的细胞数会越少，不但难以做到均等分割，而且作为囊胚期的内细胞团的细胞所受的影响会越大。因此，分割的份数越多，技术难度会越大，移植后的恢复和发育的难度越大，移植成功率降低。
讨论5：胚胎分割的对象是什么？选择此时期的胚胎进行分割的原因是什么？
讨论6：分割囊胚期的胚胎时为什么强调将内细胞团均等分割？而鉴定胚胎的性别做DNA解题思路时却是取样的滋养层？
讨论6：从后代核遗传物质上解题思路，胚胎分割动物和克隆动物生殖方式相同吗？
巩固训练3
下列有关胚胎分割的叙述，错误的是(　　)
A.选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚进行分割
B.对囊胚进行胚胎分割时要保证将内细胞团均等分割
C.胚胎分割产生的后代个体表型一定完全相同
D.胚胎分割可以看成动物的无性繁殖或克隆
巩固训练4
如图表示研究人员利用胚胎工程培育优质奶牛的过程，下列相关说法错误的是(　　)
A.①代表体外受精，与体内受精不同的是体外受精前需对精子进行离心处理
B.②代表体外胚胎培养，在透明带中进行的受精卵的早期分裂称为卵裂
C.③代表胚胎分割，可取样桑葚胚时期的滋养层进行DNA分析，鉴定性别
D.④代表胚胎移植，操作前通常需要对代孕母牛做同期发情处理
一、选择题
1．下列关于牛体外受精、胚胎工厂化生产的叙述中，正确的是(　　)
A．精子和卵子结合形成受精卵后即可移入母牛子宫
B．采集的卵母细胞应立即与精子共同放入培养液形成受精卵
C.成熟的卵子与处理后的精子相遇形成的受精卵需培养到一定阶段才可移植
D．体外受精胚胎的工厂化生产是指胚胎发育和受精过程都在体外进行
2．生猪育种的过程可采用体外受精技术、孤雌生殖（卵不经过受精发育成个体）和孤雄生殖（去核后体外受精）等多种辅助生殖技术。某科研团队为研究不同辅助生殖技术下猪胚胎存活率存在差异的原因，追踪了猪早期胚胎发育过程中染色质的空间构象变化，结果见下表。下列相关叙述正确的是（　　）
操作对象 辅助生殖技术 4细胞胚胎期 桑葚胚 胚胎存活率
MⅡ期卵母细胞 ①体外受精技术 染色质空间构象较快建立 高
②孤雌生殖 染色质特殊区域解体 解体区域部分重建较慢 低
③孤雄生殖 解体区域部分重建更慢 低
A．与体外受精不同，自然受精的精子在睾丸内成熟并完成获能
B．与②、③不同，①必须将早期胚胎移植给受体才能获得后代
C．母源来源的染色质比父源的染色质更容易实现结构的重建
D．只需公猪便可进行孤雄生殖，其胚胎存活率受染色质结构重建的速率影响
3．下列关于胚胎移植生理学基础的说法，错误的是(　　)
A．早期胚胎处于游离状态，为胚胎的移植提供了可能
B．供体胚胎可与受体子宫建立正常的生理、组织的联系，这是供体胚胎正常发育的生理基础
C．受体对移入子宫的外来胚胎不发生排斥反应，这为胚胎在受体内存活提供了可能
D．胚胎移植产下的个体在细胞质基因控制的性状上与受体性状相似
4．下列关于胚胎移植的叙述，不正确的是(　　)
A．胚胎移植全部属于无性繁殖
B．可以充分发挥雌性优良个体的繁殖能力
C．大大缩短了供体本身的繁殖周期
D．供体的主要职能变为只产生具有优良遗传特性的胚胎
5．荷斯坦奶牛是世界上产奶量最高的牛，每头荷斯坦奶牛平均每年产奶量超过9500升。荷斯坦奶牛不仅产奶量高、牛奶的质量也非常高。牛的自然繁殖率比较低，下图表示科研人员利用胚胎工程培育荷斯坦奶牛的过程，下列说法正确的是（　　）
A．①过程常用促性腺激素处理母牛，使其超数排卵，也可以用性激素
B．进行人工授精时，从荷斯坦奶牛体内获得的精子可以直接与成熟的卵子完成受精
C．性别鉴定和疾病筛查可以分割少量早期胚胎滋养层或内细胞团组织
D．④是胚胎移植，其生理学基础是受体对移入子宫的外来胚胎基本不发生免疫排斥反应
6．获得的胚胎进行冷冻，通过胚胎分割技术可用于大型农场动物进行良种繁殖。 下列相关叙述错误的是（ ）
A．可通过体外受精、核移植技术获得胚胎
B．获得二分胚时要对内细胞团进行均等分割
C．分割后的胚胎经胚胎移植后都能发育成新个体
D．取滋养层细胞进行性别鉴定可避免对胚胎的影响
7．下列关于动物细胞工程和胚胎工程的叙述，正确的是（ ）
A．通常采用培养法或化学诱导法使精子获得能量后进行体外受精
B．将骨髓瘤细胞和B淋巴细胞混合，经诱导后融合的细胞即为杂交瘤细胞
C．早期胚胎可以通过体外受精、细胞核移植等技术获得
D．将小鼠桑椹胚分割成2等份获得同卵双胎的过程属于有性生殖
8．下图为某生物工程操作流程模式图，①、②为具体制备方法。下列叙述正确的是（ ）
A．若此图表示植物体细胞杂交，则①表示脱分化，②表示再分化
B．若此图表示单克隆抗体的制备，则①可用灭活的病毒进行诱导
C．若此图表示克隆羊的培育，则①涉及到体外受精、核移植等技术
D．若此图表示胚胎分割移植，则②要对囊胚和原肠胚进行分割处理
9．Foxn1基因对于功能性胸腺的形成是必要的，其突变导致无胸腺表型。研究人员将某小鼠的胚胎干细胞注射至Foxn1基因突变的桑葚胚中形成嵌合胚胎，将嵌合胚胎移入受体小鼠的子宫内，成功培育出含有正常胸腺的嵌合体小鼠。下列叙述正确的是（ ）
A．导入的胚胎干细胞发育成正常胸腺体现了动物细胞的全能性
B．嵌合胚胎在原肠胚阶段切割后移植可获得更多的嵌合体小鼠
C．植入胚胎前通常需对受体小鼠注射促性腺激素使其超数排卵
D．嵌合体小鼠体内不同部位的体细胞遗传信息不一定是相同的
10．甘加藏羊是甘肃高寒牧区的优良品种，是季节性发情动物，每年产羔一次，每胎一羔，繁殖率较低。为促进畜牧业发展，研究人员通过体外受精、胚胎移植等胚胎工程技术提高藏羊的繁殖率，流程如下图。下列叙述错误的是（ ）
A．藏羊甲需用促性腺激素处理使其卵巢卵泡发育和超数排卵
B．藏羊乙的获能精子能与刚采集到的藏羊甲的卵母细胞受精
C．受体藏羊丙需和藏羊甲进行同期发情处理
D．后代丁的遗传物质来源于藏羊甲和藏羊乙
二、非选择题
11.如图为经过体外受精和胚胎分割、移植培育优质奶牛的过程，请回答下列问题：
(1)A细胞是________，为了获得更多的A细胞，对供体母牛用________处理。
(2)在体外受精前要对精子进行________处理；受精后，体外培养受精卵时，培养液中提供CO2的目的是 。
(3)进行胚胎分割时，应选择发育到________时期的胚胎进行操作。
(4)图中①②分别指的是________。
(5)受体母牛必须和供体牛属于________。移植后的胚胎能在受体子宫中存活的生理基础是_________________________________________________________。
12．随着生物科学技术的发展，动物的生殖方式变得越来越多样化。如图是胚胎工程技术研究及应用的相关情况，供体1是良种荷斯坦高产奶牛，供体2是健康的黄牛，请据图分析并回答下列问题。
(1)图中产生小牛的几个途径中，属于无性繁殖途径的有应用________(填数字)。
(2)应用1中，为了大量获取细胞B，需对供体2注射________________，使用____________技术获得重组细胞，最终获得的良种小牛性别为________。
(3)人工授精时，受精卵形成的场所是________。当精子触及卵细胞膜的瞬间，________会发生反应，防止多精入卵。若在应用1中进行胚胎移植，则该操作的生理学依据是__________________________________。
(4)在应用2、3、4中，若要使精子和卵母细胞在体外成功结合，需要对精子进行处理，使其________，得到的卵母细胞需要发育至________期才能受精。
(5)应用3可解决良种动物快速大量繁殖的问题：对囊胚阶段的胚胎通过________技术获得二分胚①和②，操作时需要注意________________________________ ，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
(6)通过各种技术获得的胚胎都必须移植给受体才能获得后代，胚胎移植技术的优势在于__________________________________________________。
13．利用体细胞核移植来克隆高产奶牛的大致流程如下图，其中 Kdm4d为组蛋白去甲基化酶。回答下列问题：
(1)过程①应选用处于 的卵母细胞，采用显微操作法去“核”，其实是去除 。
(2)重构细胞经分裂、发育至 时期，可移植到受体母牛子宫中。移植之前，需要对受体母牛进行 处理。若要获得遗传性状完全相同的多只犊牛，可对重构胚进行 ，再进行移植。犊牛的表型不完全与高产奶牛 致，原因可能是
(答两点)。
(3)科研人员为确定 Kdm4d的 mRNA 的作用，进行了如下实验，其中 A 组用正常培养液培养重构胚，B组用正常培养液培养注入了 Kdm4d 的 mRNA 的重构胚，实验结果如图所示。根据实验结果推测 Kdm4d的mRNA的作用是 。
2 / 2第2章 细胞工程
第3节 胚胎工程
二 胚胎工程技术及其应用
知识一 体外受精和胚胎移植
1．体外受精
(1)试管动物
通过人工操作使卵子在体外受精，经培养发育为早期胚胎后，再进行移植产生的个体。
(2)体外受精技术
主要包括卵母细胞的采集、精子的获取和受精等步骤。
(3)过程
过程A为卵细胞的采集，从卵巢中获取后需要培养到①MⅡ期才能具有受精的能力。
精子的获取过程中，采集的精液先进行②离心处理，然后再进行B精子获能后才具有受精的能力。
获能的精子和成熟的卵子置于适当的培养液中共同培养，进行过程C体外受精。
(4)意义：
①提高动物繁殖能力的有效措施。
②为胚胎移植提供可用的胚胎。
2．胚胎移植
(1)概念：指将通过体外受精及其他方式得到的胚胎，移植到同种的、生理状态相同的雌性动物体内，使之继续发育为新个体的技术。
(2)供体和受体
①供体：提供胚胎的个体。
②受体：接受胚胎的个体。
(3)程序(以牛胚胎移植为例)
(4)意义
①胚胎移植的优势可以充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力。
②缩短供体的繁殖周期。
③使供体后代数是自然繁殖的十几倍到几十倍。
④胚胎移植作为胚胎工程的最终技术环节，还将推动胚胎工程其他技术的研究和应用。
[例1]下列有关哺乳动物体外受精的叙述，正确的是(　　)
A.给实验动物注射促性腺激素，使其产生更多的精子
B.从输卵管中采集的卵母细胞经培养后才能与获能的精子受精
C.获能的精子和成熟的卵子，要在相应的培养液中完成受精
D.试管动物的培育就是利用人工授精技术实现的
【答案】C
【详解】A、给实验动物注射促性腺激素，使其产生更多的卵子，A错误；
B、从卵巢中采集的卵母细胞要在体外进行成熟培养，然后才能与获能的精子受精，B错误；
C、一般情况下，可以将获能的精子和成熟的卵子在适当的培养液中共同培养一段时间，来促使它们完成受精，C正确；
D、人工授精与体外受精不同，试管动物是利用体外受精技术实现的，D错误。
故选C。
[例2]红安格斯牛的肉质鲜美、营养全面，某示范养殖基地利用本地黄牛作受体牛进行胚胎移植，同期移植接种了150枚纯种胚胎。下列相关叙述错误的是(　　)
A.红安格斯牛的主要职能是提供具有优良遗传特性的胚胎
B.此法获得的红安格斯犊牛性状与本地黄牛相同
C.胚胎移植可以充分发挥红安格斯牛的繁殖潜力
D.本地黄牛作受体牛应具有健康的体质和正常繁殖能力
【答案】B
【详解】A、胚胎移植中，供体的主要职能是提供具有优良遗传特性的胚胎，受体的主要职能是孕育胚胎，结合题干信息可知，红安格斯牛作为供体，其主要职能是提供具有优良遗传特性的胚胎，A正确；
B、因本地黄牛作受体牛，故此法获得的红安格斯犊牛性状与本地黄牛不相同，与供体红安格斯牛相同，B错误；
C、胚胎移植可以充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力，C正确；
D、对受体的选择条件是具有健康的体质和正常繁殖能力，D正确。
故选B。
知识二 胚胎分割
1．概念
采用机械方法将早期胚胎切割成2等份、4等份或8等份等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术。
2．实质
动物的无性繁殖或克隆。
3．工具
体视显微镜和显微操作仪。
4．操作程序
(1)选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚，移入盛有操作液的培养皿中。
(2)在显微镜下用分割针或分割刀分割，在分割囊胚阶段的胚胎时，要注意将内细胞团均等分割。
(3)还可用分割针分割滋养层，做DNA分析，鉴定性别。
(4)分割后的胚胎可以直接移植给受体，或经体外培养后，再移植给受体。
5．胚胎分割的意义
(1)可以促进优良动物品种的繁殖，产生的遗传性状相同(填“相同”或“不同”)的后代，是进行遗传学研究的宝贵材料。
(2)在胚胎移植前，进行性别鉴定、遗传病筛查等，对于人工控制动物性别、动物繁育健康后代具有重要意义。
[例1]下图为经过体外受精和胚胎分割移植培育优质奶牛的过程。下列叙述正确的是(　　)
A.采用胚胎分割技术产生同卵多胚的数量是有限的
B.进行胚胎分割时，应选择发育到原肠胚时期的胚胎进行操作
C.通过胚胎分割产生的两个或多个个体具有不同的遗传物质
D.胚胎分割是一种有性繁殖
【答案】A
【详解】A、采用胚胎分割技术产生同卵多胚的数量是有限的，胚胎分割的次数越多，操作的难度越大，分割后胚胎成活的概率也越低，A正确；
B、胚胎分割时应选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚时期的胚胎，B错误；
C、通过胚胎分割产生的两个或多个个体具有相同遗传性状，原因是其具有相同的遗传物质，C错误；
D、胚胎分割是指采用机械方法将早期胚胎切割成2等份、4等份或8等份等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术，属于无性繁殖，D错误。
故选A。
[例2]如图表示胚胎分割的过程，下列有关胚胎分割的说法，错误的是（ ）
A．为了获得良种后代，可以取少量滋养层细胞进行DNA分析
B．细胞A一定是受精卵
C．为了获得更多的胚胎，采用胚胎分割技术，属于无性生殖或克隆
D．对胚胎进行分割后得到的个体性别相同
【答案】B
【详解】A、为了获得良种后代，可在囊胚阶段取样滋养层进行DNA分析，因为滋养层细胞将来发育成胎盘和胎膜，不会对胚胎的发育造成影响，A正确；
B、细胞A可能是受精卵、重组细胞或早期还未分化的胚胎细胞等，B错误；
C、胚胎分割可将早期胚胎分为2等份、4等份或8等份等，来自同一胚胎的遗传物质相同，因此属于无性生殖或克隆的方法之一，C正确；
D、对胚胎进行分割后得到同卵双胎或多胎，其染色体组成和遗传物质相同，所以个体的性别相同，D正确。
故选B。
难点知识一 胚胎移植
1．生理学基础
2．过程（以牛胚胎移植为例）
3．胚胎移植时两次激素的使用
(1)第一次用孕激素：对供、受体进行同期发情处理。
(2)第二次用促性腺激素：对供体进行超数排卵处理。
4．胚胎移植过程中的两次检查
(1)第一次检查：在收集胚胎后，对胚胎进行质量检查。
(2)第二次检查：在胚胎移植后，对受体母牛进行妊娠检查。
讨论1：胚胎移植过程中，对供、受体的选择有哪些要求？
供体：遗传性状优良、生产能力强；
受体：有健康的体质和正常繁殖能力。
讨论2：超数排卵处理中为什么使用的是促性腺激素而不是性激素？
性激素是由性腺产生并释放的，长期使用外源性激素会导致性腺萎缩。促性腺激素由垂体产生并释放，作用于性腺，可以促进排卵，并且不会使性腺萎缩。
讨论3：胚胎移植中，同期发情处理和超数排卵处理的对象和目的分别是什么？
同期发情处理是对受体母牛和供体母牛用相关激素处理，使它们处于相同的生理状态，有利于胚胎移植；超数排卵是利用外源促性腺激素处理供体母牛，使其产生多个卵细胞，从而获得多枚胚胎。
讨论4：胚胎移植后，经受体孕育的后代，其遗传特性与供体还是受体保持一致？为什么？
供体；供体胚胎与受体子宫建立的仅是生理和组织上的联系，其遗传物质在孕育过程中不发生任何变化。
巩固训练1
近年来由于栖息地丧失和人为捕猎，亚洲黑熊数量骤减，近日动物学家在某林地发现了少量野生亚洲黑熊。他们期望通过体内授精、胚胎移植等方法拯救亚洲黑熊，其过程如下图。以下说法正确的是（　　）
A．胚胎工程一般采用促性腺激素释放激素处理A使其超数排卵
B．A超数排卵排出的细胞必须生长到MII期才能与C的获能后的精子发生受精
C．D受体雌性必须和动物园亚洲黑熊♀A、野生亚洲黑熊♀B同期发情处理
D．E后代遗传性状与A和C一致，F后代遗传性状与B一致
【答案】B
【详解】A、胚胎工程一般采用促性腺激素处理A使其超数排卵，A错误；
B、A超数排卵排出的细胞必须生长到MII期才具有受精能力，C的精子获能后才能发生受精，B正确；
C、D受体雌性接受来自动物园亚洲黑熊♀A体内的胚胎，所以必须和动物园亚洲黑熊♀A同期发情处理，目的是使体内的生理环境保持一致，提高胚胎的存活率，而野生亚洲黑熊♀B只需要提供体细胞，所以不需要同期发情处理，C错误；
D、E后代遗传物质来源于A和C，F后代遗传物质状来源于A和B，D错误。
故选B。
巩固训练2
印度沙漠猫是一种珍稀猫科动物，通过胚胎工程技术，可以让家猫代孕而繁育，主要步骤如图所示。下列相关叙述正确的是(　　)
A．步骤甲、乙分别是指体外受精、胚胎移植
B．诱导超数排卵常用的方法是用肝素溶液处理
C．早期胚胎细胞分裂过程中会形成多个四分体
D．胚胎移植前应对代孕家猫连续注射免疫抑制剂
【答案】A
【详解】A、步骤甲表示在体外精子与卵细胞的结合，表示体外受精，步骤乙将早期胚胎移入受体内，表示胚胎移植，A正确；
B、诱导超数排卵常用的方法是注射外源促性腺激素，B错误；
C、早期胚胎细胞分裂属于有丝分裂，分裂过程中不会形成四分体，C错误；
D、胚胎移植的生理学基础之一是受体子宫对外源胚胎不发生免疫排斥反应，因此对代孕家猫无需注射免疫抑制剂，D错误。
故选A。
难点知识二 胚胎分割
1．胚胎分割的基础
2．胚胎分割的实例(哺乳动物胚胎分割和性别鉴定)
3．注意问题
(1)分割要均等。分割囊胚的内细胞团时，一定要均等，若分割不均，会出现含内细胞团多的部分正常发育的能力强，少的部分发育受阻或发育不良，甚至不能发育。
(2)分割份数不能过多。分割的份数越多，每一份的细胞数会越少，不但难以做到均等分割，而且作为囊胚期的内细胞团的细胞所受的影响会越大。因此，分割的份数越多，技术难度会越大，移植后的恢复和发育的难度越大，移植成功率降低。
讨论5：胚胎分割的对象是什么？选择此时期的胚胎进行分割的原因是什么？
桑葚胚或囊胚阶段的胚胎。桑葚胚阶段尚未出现细胞分化，具有全能性；囊胚阶段的内细胞团具有全能性。
讨论6：分割囊胚期的胚胎时为什么强调将内细胞团均等分割？而鉴定胚胎的性别做DNA解题思路时却是取样的滋养层？
因为囊胚的内细胞团将来发育成胎儿的各种组织，滋养层发育成胎盘、胎膜。囊胚的内细胞团要均等分割，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。取滋养层细胞做DNA解题思路鉴定性别，不会影响胎儿的发育。
讨论6：从后代核遗传物质上解题思路，胚胎分割动物和克隆动物生殖方式相同吗？
相同。两者都属于无性繁殖。
巩固训练3
下列有关胚胎分割的叙述，错误的是(　　)
A.选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚进行分割
B.对囊胚进行胚胎分割时要保证将内细胞团均等分割
C.胚胎分割产生的后代个体表型一定完全相同
D.胚胎分割可以看成动物的无性繁殖或克隆
【答案】C
【解析】A、选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚进行分割，A正确；
B、对囊胚阶段的胚胎分割时，要将内细胞团均等分割，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发展，B正确；
C、表型由基因型和环境共同决定，胚胎分割产生的后代个体基因型相同，表型不一定完全相同，C错误；
D、来自同一胚胎的后代具有相同的遗传物质，因此胚胎分割可以看作动物的无性繁殖或克隆，D正确。
故选C。
巩固训练4
如图表示研究人员利用胚胎工程培育优质奶牛的过程，下列相关说法错误的是(　　)
A.①代表体外受精，与体内受精不同的是体外受精前需对精子进行离心处理
B.②代表体外胚胎培养，在透明带中进行的受精卵的早期分裂称为卵裂
C.③代表胚胎分割，可取样桑葚胚时期的滋养层进行DNA分析，鉴定性别
D.④代表胚胎移植，操作前通常需要对代孕母牛做同期发情处理
【答案】C
【详解】A、图中①表示体外受精，②表示早期胚胎培养，③表示胚胎分割，④表示胚胎移植。与体内受精相比，体外受精精子获能处理前需对精子进行离心处理，目的是除去精浆以利于精子获能，A正确；
B、胚胎发育早期，有一段时间是在透明带内进行分裂，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积并不增加，这种受精卵的早期分裂称为卵裂，B正确；
C、做性别鉴定应选择囊胚期的滋养层细胞，C错误；
D、过程④代表胚胎移植，操作前需要对代孕母牛进行同期发情处理，保证胚胎移植入相同的生理环境，D正确。
故选C。
一、选择题
1．下列关于牛体外受精、胚胎工厂化生产的叙述中，正确的是(　　)
A．精子和卵子结合形成受精卵后即可移入母牛子宫
B．采集的卵母细胞应立即与精子共同放入培养液形成受精卵
C.成熟的卵子与处理后的精子相遇形成的受精卵需培养到一定阶段才可移植
D．体外受精胚胎的工厂化生产是指胚胎发育和受精过程都在体外进行
【答案】C
【详解】AC、成熟的卵子与获能的精子相遇形成的受精卵，需培养到一定阶段(桑葚胚或囊胚)才可以移植，A错误，C正确；
B、采集的卵母细胞需要培养成熟才能与获能的精子结合，B错误；
D、体外受精胚胎的工厂化生产即受精过程和早期胚胎发育在体外进行，但移植后的胚胎发育过程在受体子宫进行，D错误。
故选C。
2．生猪育种的过程可采用体外受精技术、孤雌生殖（卵不经过受精发育成个体）和孤雄生殖（去核后体外受精）等多种辅助生殖技术。某科研团队为研究不同辅助生殖技术下猪胚胎存活率存在差异的原因，追踪了猪早期胚胎发育过程中染色质的空间构象变化，结果见下表。下列相关叙述正确的是（　　）
操作对象 辅助生殖技术 4细胞胚胎期 桑葚胚 胚胎存活率
MⅡ期卵母细胞 ①体外受精技术 染色质空间构象较快建立 高
②孤雌生殖 染色质特殊区域解体 解体区域部分重建较慢 低
③孤雄生殖 解体区域部分重建更慢 低
A．与体外受精不同，自然受精的精子在睾丸内成熟并完成获能
B．与②、③不同，①必须将早期胚胎移植给受体才能获得后代
C．母源来源的染色质比父源的染色质更容易实现结构的重建
D．只需公猪便可进行孤雄生殖，其胚胎存活率受染色质结构重建的速率影响
【答案】C
【详解】A、体外受精时采集的卵母细胞应培养到减数第二次分裂中期，精子应经过获能处理，这样两者才能受精形成受精卵，体内受精时，大多数哺乳动物的精子必须在母体子宫及输卵管内经过一定时间，产生一系列的生理变化， 才获得穿透卵子透明带并通过卵黄膜以完成受精作用的能力，A错误；
B、胚胎工程任何一项技术获得的胚胎，都必须通过胚胎移植给受体才能获得后代，因此①②③都需要将早期胚胎移植给受体才能获得后代，B错误；
C、据表格可知，在桑椹胚时，孤雌胚胎和孤雄胚胎的染色质特殊区域都能进行部分重建，但去核后体外受精（孤雄生殖）重建速率更慢，说明母源来源的染色质比父源的染色质更容易实现结构的重建，C正确；
D、据表格可知，孤雄生殖是去核后体外受精，操作对象也是MⅡ期卵母细胞，因此只有公猪不能进行孤雄生殖，D错误。
故选C。
3．下列关于胚胎移植生理学基础的说法，错误的是(　　)
A．早期胚胎处于游离状态，为胚胎的移植提供了可能
B．供体胚胎可与受体子宫建立正常的生理、组织的联系，这是供体胚胎正常发育的生理基础
C．受体对移入子宫的外来胚胎不发生排斥反应，这为胚胎在受体内存活提供了可能
D．胚胎移植产下的个体在细胞质基因控制的性状上与受体性状相似
【答案】D
【详解】A、早期胚胎在相当一定时间内处于游离状态，未与子宫建立实质性联系，这为胚胎的移植提供了可能，A正确；
B、移植的胚胎在一定时期后会与受体子宫建立生理上和组织上的联系，从而保证了以后正常发育所需要的营养条件，B正确；
C、一般来说，同一物种的受体母畜对于移入子宫的外来胚胎没有免疫排斥现象，C正确；
D、供体胚胎的遗传特性在孕育过程中不受影响，即性状与受体无关，D错误。
故选D。
4．下列关于胚胎移植的叙述，不正确的是(　　)
A．胚胎移植全部属于无性繁殖
B．可以充分发挥雌性优良个体的繁殖能力
C．大大缩短了供体本身的繁殖周期
D．供体的主要职能变为只产生具有优良遗传特性的胚胎
【答案】A
【详解】A、移植的胚胎可以来自受精作用产生的受精卵发育而成的胚胎，这属于有性繁殖，也可以来源于胚胎分割技术或核移植技术，这属于无性繁殖，A错误；
B、胚胎移植可以充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力，B正确；
CD、供体的主要职能变为只产生具有优良遗传特性的胚胎，繁重而漫长的妊娠和育仔的任务由受体取代，胚胎移植大大缩短了供体本身的繁殖周期，C、D正确。
故选A。
5．荷斯坦奶牛是世界上产奶量最高的牛，每头荷斯坦奶牛平均每年产奶量超过9500升。荷斯坦奶牛不仅产奶量高、牛奶的质量也非常高。牛的自然繁殖率比较低，下图表示科研人员利用胚胎工程培育荷斯坦奶牛的过程，下列说法正确的是（　　）
A．①过程常用促性腺激素处理母牛，使其超数排卵，也可以用性激素
B．进行人工授精时，从荷斯坦奶牛体内获得的精子可以直接与成熟的卵子完成受精
C．性别鉴定和疾病筛查可以分割少量早期胚胎滋养层或内细胞团组织
D．④是胚胎移植，其生理学基础是受体对移入子宫的外来胚胎基本不发生免疫排斥反应
【答案】D
【详解】A、①过程常用促性腺激素处理母牛，使其超数排卵，不能用性激素，A错误；
B、进行人工授精时，从荷斯坦奶牛体内获得的精子需要进行获能处理，B错误；
C、性别鉴定和疾病筛查可以分割少量早期胚胎滋养层细胞进行检测，C错误；
D、图中④过程为胚胎移植。胚胎在本地母牛子宫内能够存活的生理学基础是受体对外来胚胎基本不发生免疫排斥，D正确。
故选D。
6．获得的胚胎进行冷冻，通过胚胎分割技术可用于大型农场动物进行良种繁殖。 下列相关叙述错误的是（ ）
A．可通过体外受精、核移植技术获得胚胎
B．获得二分胚时要对内细胞团进行均等分割
C．分割后的胚胎经胚胎移植后都能发育成新个体
D．取滋养层细胞进行性别鉴定可避免对胚胎的影响
【答案】C
【详解】A、获得胚胎的方法有体外受精、核移植技术等，A正确；
B、获得二分胚时要对内细胞团进行均等分割，否则会影响胚胎的恢复和进一步发育，B正确；
C、分割胚胎会造成损伤，降低胚胎发育率，C错误；
D、取滋养层细胞将来发育成胎盘和胎膜，进行性别鉴定可避免对胚胎的影响，D正确。
故选C。
7．下列关于动物细胞工程和胚胎工程的叙述，正确的是（ ）
A．通常采用培养法或化学诱导法使精子获得能量后进行体外受精
B．将骨髓瘤细胞和B淋巴细胞混合，经诱导后融合的细胞即为杂交瘤细胞
C．早期胚胎可以通过体外受精、细胞核移植等技术获得
D．将小鼠桑椹胚分割成2等份获得同卵双胎的过程属于有性生殖
【答案】C
【详解】A、人工采集的精子需要经过获能处理后才能与卵子受精，通常采用培养法或化学诱导法使精子获得受精的能力，而不是获得能量，A错误；
B、将骨髓瘤细胞和B淋巴细胞混合，可能获得杂交瘤细胞和同种细胞融合的细胞，B错误；
C、通过体外受精、细胞核移植等技术可以获得早期胚胎，C正确；
D、将小鼠桑椹胚分割成2等份后胚胎移植获得同卵双胎的过程属于无性生殖，D错误。
故选C。
8．下图为某生物工程操作流程模式图，①、②为具体制备方法。下列叙述正确的是（ ）
A．若此图表示植物体细胞杂交，则①表示脱分化，②表示再分化
B．若此图表示单克隆抗体的制备，则①可用灭活的病毒进行诱导
C．若此图表示克隆羊的培育，则①涉及到体外受精、核移植等技术
D．若此图表示胚胎分割移植，则②要对囊胚和原肠胚进行分割处理
【答案】B
【详解】A、若此图表示植物体细胞杂交，则①表示植物细胞融合，②表示植物组织培养，A错误；
B、若此图表示单克隆抗体的制备，则①表示B淋巴细胞和骨髓瘤细胞融合，可用灭活的病毒进行诱导二者融合，B正确；
C、克隆羊是无性繁殖，不涉及体外受精，C错误；
D、胚胎分割移植时的胚胎应是囊胚及之前的胚胎，原肠胚不能进行分割移植，D错误。
故选B。
9．Foxn1基因对于功能性胸腺的形成是必要的，其突变导致无胸腺表型。研究人员将某小鼠的胚胎干细胞注射至Foxn1基因突变的桑葚胚中形成嵌合胚胎，将嵌合胚胎移入受体小鼠的子宫内，成功培育出含有正常胸腺的嵌合体小鼠。下列叙述正确的是（ ）
A．导入的胚胎干细胞发育成正常胸腺体现了动物细胞的全能性
B．嵌合胚胎在原肠胚阶段切割后移植可获得更多的嵌合体小鼠
C．植入胚胎前通常需对受体小鼠注射促性腺激素使其超数排卵
D．嵌合体小鼠体内不同部位的体细胞遗传信息不一定是相同的
【答案】D
【详解】A、导入的胚胎干细胞发育成正常胸腺只是发育成了相应的器官，没有发育成完整的个体，不能体现动物细胞的全能性，A错误；
B、原肠胚阶段细胞已经分化，所以嵌合原肠胚阶段进行胚胎分割一般不会产生更多的嵌合体猴，B错误；
C、嵌合胚胎移植前，需要对代孕母猴注射孕激素，进行同期发情处理，C错误；
D、将某小鼠的胚胎干细胞注射至Foxn1基因突变的桑葚胚中形成嵌合胚胎，嵌合胚胎至少由两种遗传信息的细胞组成，因此嵌合体小鼠体内不同部位的体细胞遗传信息不一定是相同的，D正确。
故选D。
10．甘加藏羊是甘肃高寒牧区的优良品种，是季节性发情动物，每年产羔一次，每胎一羔，繁殖率较低。为促进畜牧业发展，研究人员通过体外受精、胚胎移植等胚胎工程技术提高藏羊的繁殖率，流程如下图。下列叙述错误的是（ ）
A．藏羊甲需用促性腺激素处理使其卵巢卵泡发育和超数排卵
B．藏羊乙的获能精子能与刚采集到的藏羊甲的卵母细胞受精
C．受体藏羊丙需和藏羊甲进行同期发情处理
D．后代丁的遗传物质来源于藏羊甲和藏羊乙
【答案】B
【详解】A、促性腺激素能作用于卵巢，藏羊甲需用促性腺激素处理使其卵巢卵泡发育和超数排卵，A正确；
B、从卵巢中刚采集的卵母细胞需培养成熟（减数第二次分裂中期）后才可与获能的精子进行体外受精，B错误；
C、在胚胎移植前要对接受胚胎的受体和供体进行同期发情处理，使受体的生理状况相同，因此受体藏羊丙需和藏羊甲进行同期发情处理，C正确；
D、后代丁是由藏羊甲的卵细胞和藏羊乙的精子结合形成的受精卵发育而来，因此后代丁的遗传物质来源于藏羊甲和藏羊乙，D正确。
故选B。
二、非选择题
11.如图为经过体外受精和胚胎分割、移植培育优质奶牛的过程，请回答下列问题：
(1)A细胞是________，为了获得更多的A细胞，对供体母牛用________处理。
(2)在体外受精前要对精子进行________处理；受精后，体外培养受精卵时，培养液中提供CO2的目的是 。
(3)进行胚胎分割时，应选择发育到________时期的胚胎进行操作。
(4)图中①②分别指的是________。
(5)受体母牛必须和供体牛属于________。移植后的胚胎能在受体子宫中存活的生理基础是_________________________________________________________。
【答案】
(1)(次级)卵母细胞　外源促性腺激素　
(2)获能　维持培养液的pH　
(3)桑葚胚或囊胚　
(4)内细胞团、囊胚腔　
(5)同一物种　受体子宫对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应
【详解】(1)由题图分析可知，A是(次级)卵母细胞，为使供体母牛产生更多的A细胞，应对其注射外源促性腺激素。
(2)在体外受精前要对精子进行获能处理；受精后，体外培养受精卵时，培养液中提供CO2的目的是维持培养液的pH。
(3)进行胚胎分割时，应选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚时期的胚胎进行操作。
(4)图中①②分别是指内细胞团和囊胚腔。
(5)受体母牛必须和供体牛属于同一物种，移植后的胚胎能在受体子宫中存活的生理基础是受体子宫对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应。
12．随着生物科学技术的发展，动物的生殖方式变得越来越多样化。如图是胚胎工程技术研究及应用的相关情况，供体1是良种荷斯坦高产奶牛，供体2是健康的黄牛，请据图分析并回答下列问题。
(1)图中产生小牛的几个途径中，属于无性繁殖途径的有应用________(填数字)。
(2)应用1中，为了大量获取细胞B，需对供体2注射________________，使用____________技术获得重组细胞，最终获得的良种小牛性别为________。
(3)人工授精时，受精卵形成的场所是________。当精子触及卵细胞膜的瞬间，________会发生反应，防止多精入卵。若在应用1中进行胚胎移植，则该操作的生理学依据是__________________________________。
(4)在应用2、3、4中，若要使精子和卵母细胞在体外成功结合，需要对精子进行处理，使其________，得到的卵母细胞需要发育至________期才能受精。
(5)应用3可解决良种动物快速大量繁殖的问题：对囊胚阶段的胚胎通过________技术获得二分胚①和②，操作时需要注意________________________________ ，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
(6)通过各种技术获得的胚胎都必须移植给受体才能获得后代，胚胎移植技术的优势在于__________________________________________________。
【答案】
(1)1和3　
(2)促性腺激素　核移植　雌性　
(3)输卵管　透明带　代孕母牛对移入子宫的外来胚胎基本不发生免疫排斥反应　
(4)获能　MⅡ　
(5)胚胎分割　将内细胞团均等分割　
(6)可以充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力
【详解】(1)图中产生小牛的途径共有3个，应用1是克隆牛的形成过程，运用的是无性繁殖手段，应用2是通过精卵细胞融合形成的受精卵发育成个体，利用有性生殖途径，应用3是利用应用2得到的早期胚胎经过胚胎分割技术获得新个体，该过程利用的是无性繁殖手段，即小牛产生的途径中属于无性繁殖的是应用1和3。
(2)应用1中，为了大量获取细胞B，即卵母细胞，需对供体2注射促性腺激素，促使其超数排卵，使用核移植技术获得重组细胞，最终通过早期胚胎培养和胚胎移植技术获得良种小牛。该小牛的性别与供核的母体相同，即与供体1相同，性别为雌性。
(3)人工授精时，由于受精过程发生在输卵管中，因此受精卵形成的场所是输卵管。当精子触及卵细胞膜的瞬间，透明带会迅速发生反应以防止多精入卵。进行胚胎移植的生理学依据是代孕母牛对移入子宫的外来胚胎基本不发生免疫排斥反应。
(4)在应用2、3、4中，若要使精子和卵母细胞在体外成功结合，需要对精子进行获能处理，因为获能后的精子才具备与卵细胞结合的能力，得到的卵母细胞也需要培养至MⅡ期才能受精。
(5)应用3可解决良种动物快速大量繁殖的问题，对囊胚阶段的胚胎通过胚胎分割技术获得二分胚①和②，为保证分割后胚胎的恢复和进一步发育，在进行胚胎分割时需要将内细胞团均等分割。
(6)胚胎移植技术的优势是可以充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力。
13．利用体细胞核移植来克隆高产奶牛的大致流程如下图，其中 Kdm4d为组蛋白去甲基化酶。回答下列问题：
(1)过程①应选用处于 的卵母细胞，采用显微操作法去“核”，其实是去除 。
(2)重构细胞经分裂、发育至 时期，可移植到受体母牛子宫中。移植之前，需要对受体母牛进行 处理。若要获得遗传性状完全相同的多只犊牛，可对重构胚进行 ，再进行移植。犊牛的表型不完全与高产奶牛 致，原因可能是
(答两点)。
(3)科研人员为确定 Kdm4d的 mRNA 的作用，进行了如下实验，其中 A 组用正常培养液培养重构胚，B组用正常培养液培养注入了 Kdm4d 的 mRNA 的重构胚，实验结果如图所示。根据实验结果推测 Kdm4d的mRNA的作用是 。
【答案】
(1)减数分裂Ⅱ中期(或MⅡ期) 纺锤体—染色体的复合物
(2)桑葚胚或囊胚 同期发情 胚胎分割 犊牛的线粒体基因来自普通奶牛；表型也受环境的影响；犊牛发育过程中可能发生了变异
(3)注入mRNA通过翻译产生的去甲基化酶，促进了相关基因的表达进而表现出既能提高融合细胞发育成囊胚的形成率，也能提高囊胚中内细胞团的形成率
【详解】（1）动物细胞核移植时，应选用处于减数第二次分裂中期的细胞，因为处于减数第二次分裂的次级卵母细胞体积较大，便于操作；并且其中含有易于激发细胞核全能性体现的物质，因此过程①应选用处于减数分裂Ⅱ中期(或MⅡ期)的卵母细胞。减数分裂Ⅱ中期（MI期)卵母细胞中的“核”其实是纺锤体—染色体复合物，采用显微操作法去“核”，其实是去除该复合物。
（2）在核移植实验中，一般通过电脉冲（或电刺激）将重构细胞激活，使其进行细胞分裂并发育，当胚胎发育到桑葚胚或囊胚阶段时，可移植到受体母牛子宫中。移植之前，需要对受体母牛进行同期发情处理，保证胚胎移植入相同的生理环境。若要获得遗传性状完全相同的多只犊牛，可对重构胚进行胚胎分割。犊牛的表型不完全与高产奶牛一致，原因可能是犊牛的线粒体基因来自普通奶牛；表型也受环境的影响；犊牛发育过程中可能发生了变异。　
（3）据题意和题图可知，A 组用正常培养液培养重构胚，B组用正常培养液培养注入了 Kdm4d 的 mRNA 的重构胚，A组囊胚的形成率和内细胞团的形成率都低于B组，推测 Kdm4d的mRNA的作用是注入mRNA通过翻译产生的去甲基化酶，促进了相关基因的表达进而表现出既能提高融合细胞发育成囊胚的形成率，也能提高囊胚中内细胞团的形成率。
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