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第3节 发酵工程及其应用
第1章　发酵工程
课程内容标准 核心素养对接
1.阐明发酵工程是利用现代工程技术及微生物的特定功能，工业化生产人类所需产品。
2.举例说明发酵工程在医药、食品及其他工农业生产上有重要的应用价值。 1.通过学习，能够对发酵工程的基本环节进行分析。（科学思维）
2.能够说出发酵工程在食品、医药、农牧业等方面的应用。（社会责任）
一、发酵工程的基本环节
1.随着人们对 的认识， 的建立，以及 的成功设计，人们能够在严格控制的环境条件下大规模生产发酵产品，发酵工程逐步形成。
发酵原理
微生物纯培养技术
密闭式发酵罐
2.发酵工程一般包括菌种的选育，扩大培养，培养基的配制、灭菌，接种，发酵，产物的分离、提纯等方面。
环节 目的
选育菌种 性状优良的菌种可以从 中筛选出来，也可以通过
或基因工程育种获得
工业发酵罐的体积大，接入的菌种总体积大。所以，在发酵之前还需要对菌种进行扩大培养
在生产实践中，培养基的配方要经过反复试验才能确定
自然界
诱变育种
扩大培养
配制培养基
环节 目的
灭菌 发酵工程所用菌种大多是 。一旦有杂菌污染，可能导致产量大大下降。因此， 和 都必须经过严格的灭菌
接种 —
单一菌种
培养基
发酵设备
环节 目的
发酵罐内
发酵 这是发酵工程的 。在发酵过程中，要随时检测培养液中的微生物数量、产物浓度等，以了解 。还要及时添加必需的营养成分，要严格控制温度、pH和溶解氧等发酵条件。环境条件不仅会影响微生物的 ，而且会影响微生物
现代发酵工程使用的大型发酵罐均有计算机控制系统，能对发酵过程中的温度、pH、溶解氧、罐压、通气量、搅拌、泡沫和营养等进行监测和控制；还可以进行反馈控制，使发酵 处于最佳状态
中心环节
发酵进程
生长繁殖
代谢物的形成
全过程
环节 目的
如果发酵产品是微生物细胞本身，可在发酵结束之后，采用过滤、沉淀等方法将菌体分离和干燥，即可得到产品。如果产品是代谢物，可根据产物的性质采取适当的提取、分离和纯化措施来获得产品
获得产品 —
分离、
提纯产物
3.啤酒的工业化生产流程
啤酒的工业化生产流程主要分为 和 两个阶段。具体环节为发芽、 、碾磨、 、蒸煮、发酵、消毒和终止。
二、发酵工程的应用
1.发酵工程以其生产条件 、原料来源 且价格 、产物
、废弃物对环境的污染 和容易处理等特点，在食品工业、医药工业和农牧业等许多领域得到了广泛的应用，形成了规模庞大的发酵工业。
主发酵
后发酵
焙烤
糖化
温和
丰富
低廉
专一
小
2.发酵工程的具体应用
食品
工业 生产 ，如酱油、各种酒类
生产各种各样的 ，如柠檬酸、谷氨酸
生产 ，如果胶酶、脂肪酶
传统的发酵产品
食品添加剂
酶制剂
医药
工业 可以采用基因工程的方法，将植物或动物的基因转移到
中，获得具有某种药物生产能力的微生物；或者直接对 进行改造，再通过发酵技术大量生产所需要的产品
未来甚至还可能用微生物来生产过去只能从植物中分离提取的
等化合物。
科学家还利用基因工程，将病原体的某个或某几个抗原基因转入适当的微生物细胞，获得的表达产物就可以作为 使用。
微生物
菌种
紫杉醇、青蒿素前体
疫苗
农牧业 生产 ，如根瘤菌肥、固氮菌肥
生产 ，如井冈霉素
生产微生物饲料，如
其他
方面 利用纤维废料发酵生产 等；极端微生物的研究
微生物肥料
微生物农药
单细胞蛋白
酒精、乙烯
1.判正误（对的画“√”，错的画“×”）
（1）发酵工程的流程一般是菌种的选育，扩大培养，培养基的配制，接种，发酵，灭菌，产物的分离、提纯。 （ ）
（2）传统发酵过程中所用的菌种大多是单一菌种。 （ ）
（3）发酵工程的中心环节是接种。 （ ）
（4）单细胞蛋白就是一个蛋白质分子。 （ ）
（5）可以利用发酵工程和基因工程生产疫苗。 （ ）
×
×
×
×
√
2.微思考
（1）发酵工程的基本环节是什么？其中心环节是哪一步？
提示　发酵工程一般包括菌种的选育、扩大培养、培养基的配制、灭菌、接种、发酵罐内发酵、产物的分离、提纯等过程。发酵工程的中心环节是发酵罐内发酵。
（2）发酵工程可以生产微生物农药，与传统化学农药相比，微生物农药有什么优点？
提示　微生物农药是利用微生物或其代谢物来防治病虫害的，作为生物防治的重要手段，微生物农药减少了化学肥料的使用，保护了环境，在农业的可持续发展方面发挥越来越重要的作用。
任务驱动一　发酵工程基本环节分析
请根据发酵工程的基本环节和发酵罐的结构，思考回答下列问题：
1.微生物菌种资源丰富，选择发酵工程用的菌种时需要考虑哪些因素？
提示　选择发酵工程中用到的菌种时，除考虑生产需要（如微生物体内酶的催化能力强，微生物繁殖速度快）外，还要考虑当地的气候和发酵设备等实际情况。
2.怎样对发酵条件进行调控以满足微生物的生长需要？
提示
（1）反复试验确定培养基的配方；
（2）对培养基和发酵设备进行严格的灭菌；
（3）用计算机控制系统对发酵过程进行监测和控制；
（4）控制发酵过程的温度、pH和溶解氧等发酵条件。可用温度传感器，冷却水进入口、排出口控制温度，用空气入口控制氧气的量等。
3.在进行发酵生产时，排出的气体和废弃培养液等能直接排放到外界环境中吗？为什么？
提示　发酵过程中产生的气体和废弃培养液需经过相应的净化设备，达到国家排放要求后才能排放到外界环境中。因为有些气体和废弃培养液对人和生物有害或对环境有毒害作用。
1.发酵工程的基本环节分析
2.发酵过程的影响因素
（1）温度
微生物分解有机物释放的能量，一部分用于合成ATP，另一部分散发到培养基中时，会引起发酵温度升高；机械搅拌也会产生一部分热量引起温度升高。此外，发酵罐壁散热、水分蒸发会带走部分热量，使发酵温度降低。用冷却水进行温度的调节。
（2）pH
pH发生变化的主要原因是培养基中营养成分的利用和代谢产物的积累。酸碱度会影响微生物的生长及其代谢产物，例如，谷氨酸的发酵生产：在中性和弱碱条件下会积累谷氨酸；在酸性条件下则容易形成谷氨酰胺和N 乙酰谷氨酰胺。
调节和控制培养液pH的方法：在培养基中添加缓冲液，在发酵过程中加酸或碱。
（3）溶解氧
好氧型微生物：溶解氧要充足；
厌氧型微生物：严格的无氧环境；
由发酵罐的通气口来控制。
3.啤酒的工业化生产流程
通过发酵罐发酵可大规模生产谷氨酸，生产中常用的菌种是好氧的谷氨酸棒状杆菌。下面有关谷氨酸发酵过程的叙述，错误的是 （　　 ）
A.谷氨酸棒状杆菌在发酵过程中要适时地通入无菌空气
B.发酵液中碳源和氮源比例的变化不影响谷氨酸的产量
C.菌体中谷氨酸的排出，有利于谷氨酸的合成和产量的提高
D.发酵过程中，发酵液的pH会发生变化，此时可以通过添加一些物质来调节pH
B
解析
谷氨酸棒状杆菌是好氧型细菌，故在发酵过程中要适时地通入无菌空气，A正确；碳源与氮源之比影响谷氨酸的产量，当培养基中碳源与氮源之比为4∶1时，菌体大量繁殖而产生的谷氨酸少，而当培养基中碳源与氮源之比为3∶1 时，菌体繁殖受到抑制，谷氨酸的合成量增加，B错误；谷氨酸合成过多时，会抑制谷氨酸脱氢酶的活性，从而使谷氨酸的合成过程中断，因此需要及时排出谷氨酸，才可以解除抑制作用，有利于谷氨酸的合成和产量的提高，C正确；发酵过程中，发酵液的pH会发生变化，此时可以通过添加一些物质来调节pH，若不调整pH，培养液中生产的谷氨酸会转变成其他物质，如缬氨酸，D正确。
［举一反三］
1.（科学思维）发酵工程中菌种的来源有哪些？
提示　发酵工程中性状优良的菌种可以从自然界中筛选出来，也可以通过诱变育种或基因工程获得。
2.（科学探究）发酵工程所用的菌种大多是单一的纯种，整个发酵过程不能混入杂菌，为什么？
提示　因为杂菌将与菌种形成竞争关系，对发酵过程造成不良影响。
1.下列有关发酵过程的做法，符合生产实际的是 （　　 ）
A.通过人工诱变、杂交、基因工程和细胞工程选育菌种
B.生产过程中排出的废弃物可直接排入附近农田作肥料
C.分离单细胞蛋白时，通常采用萃取、离子交换等方法
D.在连续培养过程中补充的同种培养液和空气须先灭菌
D
解析
一般通过人工诱变和基因工程的方法育成菌种，而杂交育种进行的是有性生殖，不适用于微生物，细胞工程一般应用于动物和植物，A错误；生产过程中排出的废弃物中，可能含有有毒重金属等有害物质，需要通过生物净化才能排入附近农田，B错误；分离单细胞蛋白时，通常采用萃取沉降、离心等方法，C错误；由于连续培养培养的是同种生物，因此在培养过程中补充的是同种培养液，并且为防止杂菌污染，空气须先灭菌，D正确。
2.传统啤酒酿造过程中，发酵在敞开式发酵池中进行，麦芽汁中接入酿酒酵母后通入大量无菌空气，之后会产生大量气体翻腾逸出，在麦芽汁表面形成25~30 cm厚的泡盖（气泡层），然后停止通气，进入静止发酵阶段。一段时间后可得啤酒。下列叙述正确的是 （　　）
A.静止发酵阶段酵母菌可直接将淀粉转化为酒精和CO2
B.用脱落酸溶液浸泡大麦种子可以增加麦芽汁中可发酵糖的含量
C.泡盖的形成是由于酵母菌有氧呼吸产生大量CO2，能将麦芽汁与空气隔绝
D.现代发酵工程选育出性状优良的菌种后，即可进行发酵罐内的发酵
C
解析
酵母菌一般不能直接将淀粉转化为酒精，酿酒的原理是酵母菌可以将葡萄糖转化为酒精和CO2，A错误；脱落酸抑制细胞分裂，抑制植物的生长，也能抑制种子萌发，故用脱落酸溶液浸泡大麦种子不能促进α 淀粉酶的合成，用赤霉素溶液浸泡大麦种子可以有效促进α 淀粉酶合成，增加麦芽汁中可发酵糖的含量，B错误；向发酵池中通入无菌空气后，酵母菌有氧呼吸产生大量的CO2，形成25~30 cm厚的泡盖，能将麦芽汁与空气隔绝，C正确；现代发酵工程选育出性状优良的菌种后，为满足发酵过程的需要，还要对菌种进行扩大培养，才能进行发酵罐内的发酵，D错误。
任务驱动二　发酵工程的应用
发酵工程正渗透到几乎所有的工农业领域，在助力解决粮食、环境、健康和能源等方面做出了越来越大的贡献。请思考并回答以下问题：
（1）从生产条件、原料来源及环境污染等角度，说出发酵工程较基因工程、细胞工程的优点。
提示　与基因工程、细胞工程相比，发酵工程的生产条件温和，原料来源丰富且价格低廉，产物专一，废弃物对环境的污染小且易处理，这些优点使其广泛应用，形成规模庞大的发酵工业。
（2）请列举发酵工程在环境保护方面的应用。
提示　用微生物发酵清理城市废弃物，用发酵工程使烟气脱硫，还可以用微生物工程除臭等。
（3）请列举发酵工程与基因工程结合，推动医药工业发展的优势。
提示　人们可以采用基因工程的方法，将目的基因转移到微生物中，获得具有某种药物生产能力的微生物，或者直接对菌种进行改造，再通过发酵技术大量生产所需要的产品。这大大拓宽了药物的来源，降低了价格。此外，科学家还利用基因工程，将病原体的某个或某几个抗原基因转入适当的微生物细胞，获得的表达产物就可以作为疫苗使用。
发酵工程在各个领域的应用如下表所示：
应用领域 举例
食品工业 传统发酵食品、食品添加剂、酶制剂
医药工业 利用微生物发酵大量生产激素和疫苗
农牧业 微生物肥料，微生物农药，微生物饲料（如单细胞蛋白）
其他领域 用纤维素生产乙醇，极端微生物的研究
［特别提醒］　谷氨酸与单细胞蛋白
（1）谷氨酸的发酵生产：在中性和弱碱性条件下会积累谷氨酸；在酸性条件下则容易形成谷氨酰胺和N 乙酰谷氨酰胺。
（2）由谷氨酸棒状杆菌发酵可以得到谷氨酸，再经过一系列处理就能制成味精。
（3）单细胞蛋白是微生物经发酵产生的微生物菌体，如酵母菌产生的单细胞蛋白。单细胞蛋白不仅含有丰富的蛋白质，还含有糖类、脂质和维生素。
为了改善食品品质及防腐与加工工艺的需要，人们在食品中加入一些化学合成或天然物质，这类物质被称为食品添加剂。下列有关叙述错误的是 （　　 ）
A.许多食品添加剂可以通过发酵工程生产，如柠檬酸可以通过黑曲霉的发酵制得
B.食品工业中，常用的着色剂有β 胡萝卜素、红曲黄色素等
C.食品工业中，用来延长食品保质期的乳酸链球菌素、溶菌酶可通过发酵工程生产
D.食品添加剂不能增加食品的营养
D
解析
食品添加剂不仅可以增加食品的营养，改善食品的口味、色泽和品质，有时还可以延长食品的保存期；许多食品添加剂都能通过发酵工程生产，如柠檬酸可以通过黑曲霉的发酵制得，A正确，D错误。β 胡萝卜素、红曲黄色素等在食品工业中常用来增加食品的色泽，B正确。食品工业中，用来延长食品保质期的乳酸链球菌素、溶菌酶可通过发酵工程生产，C正确。
［举一反三］
1.（生命观念）发酵的概念是什么？
提示　发酵是指人们利用微生物，在适宜的条件下，将原料通过微生物的代谢转化为人类所需要的产物的过程。
2.（科学思维）我国古代勤劳的劳动人民发明了将人的粪、尿和植物的残枝落叶堆放在一起的堆肥法制作肥料。请描述一下与工厂生产的化学肥料相比，其有哪些优点与缺点。
提示　优点：原料来源广泛、工艺简单、不必由外界提供能量、保护环境。缺点：有机物分解缓慢、发酵周期长、二次污染严重、占地面积大、肥效不高。
1.下列不属于发酵工程的应用的是 （　　 ）
A.生产抗生素、维生素、药用氨基酸等
B.生产啤酒、果酒和食醋等
C.化学检测和水质监测
D.生产各种各样的食品添加剂
C
解析
生产抗生素、维生素、药用氨基酸等为发酵工程在医药工业上的应用；生产啤酒、果酒和食醋等，以及生产各种各样的食品添加剂，都是发酵工程在食品工业上的应用；化学检测和水质监测不属于发酵工程的应用。
2.发酵工程广泛应用于农业、食品工业、医药工业及其他工业生产。下列关于发酵工程的叙述错误的是 （　　）
A.发酵工程的形成离不开微生物纯培养技术的建立及发酵罐等设备的成功设计
B.筛选出高产柠檬酸的黑曲霉菌种后可直接接种到发酵罐中进行发酵生产
C.若培养基或发酵设备灭菌不彻底，则可能造成青霉素发酵的产量降低
D.发酵工程生产的单细胞蛋白含有糖类、脂质等多种化合物，可作为家畜的优质饲料
B
解析
科学技术的应用离不开理论的支持和设备等工具的进步，因此发酵工程的形成离不开微生物纯培养技术的建立及发酵罐等设备的成功设计，A正确；筛选出能高产柠檬酸的黑曲霉菌种后还需要进一步扩大培养才能接种到发酵罐中进行发酵生产，B错误；若培养基或发酵设备灭菌不彻底，则可能被杂菌污染，某些杂菌会分泌青霉素酶将青霉素分解掉，使青霉素产量降低，C正确；发酵工程生产的单细胞蛋白是微生物的细胞，含有糖类、脂质等多种化合物，可作为家畜的优质饲料，D正确。
知识网络构建
关键知识积累
1.发酵工程一般包括菌种的选育，扩大培养，培养基的配制、灭菌，接种，发酵，产物的分离、提纯等方面。
2.性状优良的菌种可以从自然界中筛选出来，也可以通过诱变育种或基因工程育种获得。
3.发酵罐内发酵是发酵工程的中心环节。环境条件不仅会影响微生物的生长繁殖，而且会影响微生物代谢物的形成。
4.单细胞蛋白是微生物经发酵产生的微生物菌体。
1.发酵工程的正确操作过程是 （　　）
①发酵　②培养基的配制　③灭菌　④产品的分离与提纯　⑤菌种的选育　⑥扩大培养和接种
A.①③④⑤②⑥
B.⑤②③⑥①④
C.②⑤③①⑥④
D.⑥⑤②④③①
B
解析
发酵工程的一般步骤为菌种的选育，扩大培养，培养基的配制、灭菌，接种，发酵，产品的分离、提纯等方面。
2.关于发酵工程菌种的说法错误的是 （　　 ）
A.发酵工程利用的菌种可以从自然界中筛选出来
B.发酵工程可以利用原材料中含有的菌种
C.发酵工程利用的菌种可以来自基因工程
D.发酵工程利用的菌种可以来自诱变育种
B
解析
发酵工程中所用的菌种大多是单一菌种，一旦有杂菌污染，可能导致产量大大下降，因此，培养基和发酵设备都必须经过严格灭菌，故发酵工程的菌种不可以利用原材料中含有的菌种。发酵工程利用的性状优良的菌种可以从自然界中筛选出来，也可以通过诱变育种和基因工程育种获得。
3.与传统发酵技术相比，发酵工程的产品种类更加丰富，产量和质量明显提高。下列相关叙述不正确的是 （　　）
A.用酵母菌等生产的单细胞蛋白可以作为食品添加剂，这种蛋白是微生物菌体本身
B.发酵工程与传统发酵技术最大的区别就是前者可以利用微生物来进行发酵
C.在发酵罐内发酵时，环境条件既影响微生物的生长繁殖，也影响微生物代谢物的形成
D.如果发酵产物是微生物细胞本身，可采用过滤、沉淀等方法将菌体分离和干燥
B
解析
单细胞蛋白是指微生物的菌体本身，用酵母菌等生产的单细胞蛋白可以作为食品添加剂，A正确；发酵工程与传统发酵技术都需要利用微生物来进行发酵，B错误；在发酵工程的发酵环节中，发酵条件不仅影响微生物的生长繁殖，也会通过影响酶的活性影响微生物的代谢途径进而影响微生物代谢物的形成，C正确；发酵产品不同，分离提纯的方法一般不同，如果产品是菌体，可采用过滤、沉淀等方法将菌体从培养液中分离出来，D正确。
4.酸笋是广西各族人民喜爱的一种发酵风味食品。民间制作酸笋时，会根据不同的气候温度来控制酸笋泡制的时间，其涉及的生物学原理主要是温度影响了 （　　）
A.酸笋中化学元素的种类
B.发酵微生物所产生的酶的活性
C.笋细胞产生乳酸的速率
D.发酵微生物的氨基酸脱水缩合方式
B
解析
酸笋中化学元素的种类不受温度的影响，A错误；温度影响酶的活性，低温抑制酶的活性，高温破坏酶结构从而使酶失活，B正确；酸笋制作的原理是乳酸菌无氧呼吸产生乳酸，在酸笋制作过程中控制温度是因为温度会影响乳酸菌的无氧呼吸，C错误；氨基酸脱水缩合的速率受温度的影响，氨基酸脱水缩合的方式不受温度影响，D错误。
5.发酵工程在工业生产上得到广泛应用，其生产流程如下图所示。结合赖氨酸或谷氨酸的生产实际，回答相关问题。
（1）人工控制微生物代谢的措施包括　 　　　　　　　　　　　　和
　　　　　　　　　。目前采用①　　　　　　　已经选育出许多具有特定性状的新菌种。
（2）在图示发酵过程中，产物源源不断地产生。这说明赖氨酸和谷氨酸的生产采用了　　　　 　的发酵方式。在生产过程中，由于赖氨酸和谷氨酸的发酵菌种为　　　　，常需增加通氧量。当发酵生产的产品是代谢物时，还要采用②　　　　 　等分离提纯的方法进行提取。
答案　（1）改变微生物的遗传特性　控制生产过程中的各种条件　诱变育种　（2）连续培养　好氧菌　萃取（或蒸馏或离子交换）
解析
（1）微生物发酵的目的是获得较多的细胞代谢产物或细胞体。发酵过程中，可以通过人工控制改变微生物的遗传特性和控制生产过程中的各种条件，达到尽可能多地获取发酵产物的目的。目前采用诱变育种的方法已经选育出许多具有特定性状的新菌种。
（2）在发酵过程中，产物源源不断地产生。这说明赖氨酸和谷氨酸的生产采用了连续培养的发酵方式。由于赖氨酸和谷氨酸的发酵菌种为好氧菌，所以需要增加通氧量，保证菌种对氧气的需求。当发酵生产的产品是代谢物时，还要采用萃取、蒸馏或离子交换等分离提纯的方法进行提取。

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