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第1节 植物细胞工程
第2章　细胞工程
一 植物细胞工程的基本技术
课程内容标准 核心素养对接
1.阐明植物组织培养是在一定条件下，将离体植物器官、组织和细胞在适宜的培养条件下诱导形成愈伤组织，并重新分化，最终形成完整植株的过程。
2.概述植物体细胞杂交是将不同植物体细胞在一定条件下融合成杂合细胞，继而培育成新植物体的技术。 1.简述植物组织培养和植物体细胞杂交技术。（生命观念）
2.结合菊花的组织培养实验，与同学交流讨论，尝试设计植物组织培养的流程简图。（科学探究）
一、植物组织培养技术
1.细胞工程的含义
原理和方法 、分子生物学和发育生物学
操作水平 细胞器、 或 水平
目的 获得特定的细胞、组织、器官、个体或其产品
细胞生物学
细胞
组织
2.细胞的全能性：细胞经分裂和分化后，仍然具有 或
的潜能，即细胞具有全能性。在生物的生长发育过程中，并不是所有的细胞都表现出全能性，这是因为在特定的时间和空间条件下，细胞中的基因会 。
3.植物组织培养：将 的植物器官、组织或细胞等，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其形成 的技术。离体培养的植物器官、组织或细胞被称为 。
产生完整生物体
分化成其他各种细胞
选择性表达
离体
完整植株
外植体
4.植物组织培养的流程
接种 →诱导 →诱导 →诱导 →移栽成活。
5.菊花的组织培养
（1）实验原理：
①植物细胞一般具有 。在一定的激素和营养等条件的诱导下，已经分化的细胞可以经过脱分化，即失去其特有的 ，转变成 的细胞，进而形成不定形的薄壁组织团块，这称为 。愈伤组织能重新分化成 等器官，该过程称为再分化。
外植体
愈伤组织
生芽
生根
全能性
结构和功能
未分化
愈伤组织
芽、根
②植物激素中 和 是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键激素，它们的浓度、比例等都会影响植物细胞的发育方向。将愈伤组织接种到含有特定激素的培养基上，就可以诱导其再分化成 ，长出芽和根，进而发育成完整的植株。
生长素
细胞分裂素
胚状体
（2）实验步骤：
1 用酒精擦拭双手和超净工作台的台面。将流水充分冲洗后的外植体（幼嫩的茎段）用 消毒30 s，然后立即用 清洗2~3次；再用 溶液处理30 min后，立即用无菌水清洗2~3次。
2 将消过毒的外植体置于无菌的 中，用无菌滤纸吸去表面的水分。用 将外植体切成0.5~1 cm长的小段。
3 在酒精灯火焰旁，将外植体的 插入诱导愈伤组织的培养基中。用封口膜或瓶盖封盖瓶口，并在培养瓶上做好标记。
酒精
无菌水
次氯酸钠
培养皿
解剖刀
1/3~1/2
4 将接种了外植体的锥形瓶或植物组织培养瓶置于 的培养箱中培养。在培养过程中，定期观察和记录愈伤组织的生长情况。
5 培养15~20 d后，将生长良好的愈伤组织转接到诱导 的培养基上。长出芽后，再将其转接到诱导 的培养基上，进一步诱导形成 。
6 移栽前先打开封口膜或瓶盖，让试管苗在培养箱内生长几日；用流水清洗掉根部的培养基后，将幼苗移植到消过毒的蛭石或珍珠岩等环境中，待其长壮后再移栽入土。每天观察并记录幼苗的生长情况，适时浇水、施肥，直至开花。
18~22 ℃
生芽
生根
试管苗
二、植物体细胞杂交技术
1.概念
将 的植物体细胞，在一定条件下融合成 ，并把杂种细胞培育成 的技术。
不同来源
杂种细胞
新的植物体
2.过程
（1）去壁：用 去除植物细胞壁，获得原生质体。
（2）诱导原生质体融合的方法。
①物理法： 等。
②化学法： 等。
3.意义
在打破 ，实现 育种，培育植物 等方面展示出独特的优势。
纤维素酶和果胶酶
电融合法、离心法
聚乙二醇（PEG）融合法，高Ca2+—高pH融合法
生殖隔离
远缘杂交
新品种
1.判正误（对的画“√”，错的画“×”）
（1）细胞工程可以通过在分子水平上的操作，按照人的意愿来改变细胞内的遗传物质。 （ ）
（2）植物的每个细胞在植物体内和体外都能表现出细胞的全能性。（ ）
（3）在植物组织培养过程中，细胞的遗传物质一般都发生了改变。（ ）
×
×
×
（4）植物体细胞杂交要先去除细胞壁的原因是细胞壁阻碍了原生质体的融合。 （ ）
√
2.微思考
（1）在生物体内，细胞并不表现出全能性，而是分化为不同的组织、器官的原因是什么？
提示　细胞全能性表达的基本条件之一是处于离体状态。例如：植株上的分生组织细胞在体内只能进行分裂分化，形成不同的组织，但不能表现出全能性。这是生物体内基因选择性表达的结果。
（2）植物体细胞融合与植物体细胞杂交结束的标志有何不同？
提示　前者是再生出细胞壁，后者是形成杂种植株。
任务驱动一　植物细胞的全能性
材料一　利用菊花的花瓣就能培育出完整的菊花植株。
材料二　烟草的根细胞经组织培养，可以培育成成熟植株。
（1）为什么利用植物的体细胞（如花瓣细胞、根细胞）就能培养出完整植株？
提示　正常的植物体细胞具有该生物生长发育和繁殖所需的全套遗传物质，具有全能性。
（2）是否所有的植物细胞都适合进行植物的组织培养？
提示　不是，例如没有细胞核的筛管细胞无全能性，不适合进行植物的组织培养。
1.细胞的全能性
（1）细胞具有全能性的原因：一般生物体的每一个细胞都包含该物种所特有的全套遗传物质，都有发育成完整个体所必需的全部基因。
（2）现实表现：在生物的生长发育过程中，生物体内的细胞并不会表现出全能性，而是分化成各种组织和器官。这是因为在特定的时间和空间条件下，细胞内的基因会选择性表达。
（3）不同细胞全能性的大小。
①体细胞的全能性：
分化程度低的>分化程度高的；
细胞分裂能力强的>细胞分裂能力弱的。
②不同细胞的全能性：
受精卵>胚胎干细胞>生殖细胞>体细胞。
③不同生物的细胞全能性：
植物细胞>动物细胞。
（4）全能性与细胞分化的关系：随着细胞分化程度的不断提高，细胞的全能性逐渐降低。
2.植物细胞全能性表达所需的条件
（1）体细胞未表现全能性的原因：基因的选择性表达。
（2）表现出细胞全能性的条件：
材料 离体的器官、组织或细胞
培养基 种类齐全、比例合适的营养物质及一定的植物激素
外界条件 ①无菌操作
②光照：愈伤组织培养初期避光培养，后期见光培养
［特别提醒］（1）细胞表达全能性的标志是发育成完整个体或分化成其他各种细胞。
（2）细胞具有全能性是因为细胞中具有发育成完整个体所必需的“全套基因”而不是“全部基因”。配子中有全套基因，因此仍然具有全能性。
植物细胞表现出全能性的必要条件和增殖方式分别是 （　　）
A.脱离母体后，给予适宜的营养和外界条件；减数分裂
B.导入其他植物细胞的基因；有丝分裂
C.将成熟筛管的细胞核移植到去核的卵细胞内；减数分裂
D.脱离母体后，给予适宜的营养和外界条件；有丝分裂
D
解析
植物细胞表现全能性的条件：①器官、组织或细胞离体和适宜的外界条件；②一定的营养（无机、有机成分）和植物激素。植物组织培养包括脱分化和再分化两个重要的过程，在这两个过程中细胞都是通过有丝分裂的方式进行增殖的。
［举一反三］
1.（生命观念）什么是植物细胞的全能性？
提示　细胞经分裂和分化后，仍然具有产生完整生物体或分化成其他各种细胞的潜能，即细胞具有全能性。
2.（科学思维）配子（卵细胞和精子）中的染色体数为正常体细胞中的一半，配子是否还有全能性？为什么？
提示　有。因为体细胞中染色体成对存在，配子染色体数虽减半，但仍含有完整的染色体组，具有控制生物性状的全套基因。
1.下列有关细胞全能性的叙述，不正确的是 （　　）
A.受精卵在自然条件下能使后代细胞形成完整个体，因此全能性最高
B.生物体内的体细胞由于细胞分化，全能性不能表达
C.卵细胞与受精卵一样，细胞未分化，全能性最高
D.植物细胞在一定条件下离体培养能表现出全能性
C
解析
受精卵是个体发育的起点，在自然条件下，通过细胞的分裂、分化形成完整的个体，所以受精卵的全能性最高；体内的每一个体细胞（红细胞除外）都是由受精卵通过有丝分裂形成的，都含有发育成完整个体所必需的全部基因，理论上讲都应该具有全能性，但由于细胞分化，基因在不同的细胞中选择性表达，因而体细胞并没有表现出全能性；卵细胞在一定条件下，全能性比体细胞高，但与受精卵不同，卵细胞的分化程度也很高；分化的植物细胞尽管具有全能性，但如果要表达全能性，植物细胞必须在一定条件下进行离体培养。
2.下列事实中，可以体现细胞全能性的是 （　　）
①利用胡萝卜韧皮部的细胞培育出植株　
②转入抗虫基因的棉花叶肉细胞培育出植株
③番茄与马铃薯的体细胞融合后培育出植株
④利用小麦花药离体培育出单倍体植株　
⑤蜜蜂未受精的卵发育成雄蜂
A.①④⑤　　　　　　　　 B.①②③
C.①②④⑤ D.①②③④⑤
D
解析
植物组织培养、杂交体细胞培育成植株、单倍体育种的原理都是细胞的全能性。①、④属于植物组织培养；②利用了基因工程和植物组织培养的方法；③利用了细胞融合和植物组织培养的方法；⑤是蜜蜂的孤雌生殖，体现了卵细胞的全能性，D正确。
任务驱动二　植物组织培养技术
植物组织培养的操作如下图所示：
（1）进行上图操作过程时需要进行一系列的消毒、灭菌，并且要求无菌操作，目的是　　　　　。
答案 防止杂菌污染
（2）图中脱分化和再分化阶段对光照的需求相同吗？
提示　不同。脱分化阶段需要避光培养，再分化阶段需要光照。
（3）脱分化后产生的薄壁组织团块是什么结构？有没有全能性？
提示　脱分化形成的不定形的薄壁组织团块是愈伤组织，具有全能性，其可再分化后继续发育为植物体。
1.植物组织培养技术相关概念辨析
（1）外植体：离体进行组织培养的植物细胞、组织或器官。
（2）胚状体：植物组织离体培养时，经过脱分化和再分化，发育成胚状体。胚状体经过生长发育成完整植株。
（3）愈伤组织：是一团没有特定结构和功能，排列疏松而无规则，高度液泡化的呈无定形状态的薄壁细胞团。
（4）脱分化和再分化的比较
脱分化 再分化
过程 外植体→愈伤组织 愈伤组织→幼苗
形成体
特点 排列疏松、高度液泡化的薄壁细胞 有根、芽
需要
条件 a.离体
b.适宜的营养
c.生长素与细胞分裂素的比例适中
d.避光 a.离体
b.适宜的营养
c.生长素与细胞分裂素的比例高（低）诱导生根（生芽）
d.需光照
2.植物组织培养的条件
（1）离体、无菌。
（2）环境条件适宜：如适当的营养物质（水、无机盐、蔗糖、维生素等）、激素（生长素和细胞分裂素），适宜的温度和光照。
3.组织培养的过程
4.菊花组织培养实验的注意事项
（1）条件控制：植物组织培养过程中对光照条件的控制非常重要，包括光照强度、光照时间和波长。在形成愈伤组织的脱分化阶段往往需要暗培养，而在再分化的过程中一定要有光照。脱分化阶段的暗培养有利于细胞的脱分化，产生愈伤组织，因为在光照条件下细胞容易分化产生维管组织，不利于产生大量的愈伤组织。再分化阶段要有光照，这样有利于诱导形成叶绿素。
（2）取材：含形成层（分生组织）的部位易于诱导形成愈伤组织。尽管植物体其他已分化的部位也可以用于组织培养，但诱导愈伤组织形成的难度相对较大。
（3）消毒和灭菌：培养基中含有丰富的营养物质，不仅有利于培养物的生长，也有利于各种杂菌的生长。一旦被污染，迅速生长的各种杂菌不仅会与培养物争夺营养，而且会产生大量对培养物有害的物质，导致培养物死亡。
（4）植物激素的作用
生长素与细胞分裂素的比值 作用效果
比值高时 有利于根的分化，抑制芽的形成
比值低时 有利于芽的分化，抑制根的形成
比值适中时 促进愈伤组织形成
植物组织培养是依据细胞的全能性，在体外将植物组织细胞培养成一个完整植株的过程，如图所示。下列相关叙述，错误的是（　　）
B
A.甲和丙分别是脱分化和再分化
B.乙是愈伤组织，是离体的植物器官、组织或细胞经过细胞增殖与分化形成的
C.离体的植物细胞之所以能培养成完整植株，是因为植物细胞具有全能性
D.丙过程的实质是基因的选择性表达
解析
植物组织培养的基本过程包括脱分化和再分化，分别是题图中的甲和丙，A正确；愈伤组织的形成过程是脱分化过程，脱分化过程只进行细胞增殖不进行细胞分化，B错误；植物组织培养的理论基础是细胞的全能性，C正确；细胞分化的实质是基因的选择性表达，D正确。
［举一反三］
1.（生命观念）植物组织培养的概念是什么？
提示　将离体的植物器官、组织或细胞等，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其形成完整植株的技术。离体培养的植物器官、组织或细胞被称为外植体。
2.（科学思维）体细胞组织培养和花药离体培养分别属于什么生殖方式？
提示　前者属于无性生殖，后者属于有性生殖。
1.（2022·浙江6月选考）下列关于菊花组织培养的叙述，正确的是 （　　）
A.用自然生长的茎进行组培须用适宜浓度的乙醇和次氯酸钠的混合液消毒
B.培养瓶用专用封口膜封口可防止外界杂菌侵入并阻止瓶内外的气体交换
C.组培苗锻炼时采用蛭石作为栽培基质的原因是蛭石带菌量低且营养丰富
D.不带叶片的菊花幼茎切段可以通过器官发生的途径形成完整的菊花植株
D
解析
用自然生长的茎进行组织培养，可取一茎段在70%乙醇中浸泡消毒，用无菌水清洗，再放入5%次氯酸钠溶液中浸泡，最后在超净台中用无菌水清洗，A错误；培养瓶用专用封口膜封口可防止外界杂菌侵入，但不能阻止瓶内外的气体交换，B错误；蛭石不能为组培苗提供营养物质，C错误；不带叶片的菊花幼茎切段可以脱分化后再分化出根、叶等器官，最终形成完整的菊花植株，为器官发生途径，D正确。
2.下图为胡萝卜经组织培养产生完整植株的示意图，下列相关叙述正确的是 （　　）
A.胡萝卜组织培养的过程中所用材料、仪器均需灭菌处理
B.培养过程中细胞只进行细胞分裂，不进行细胞分化
C.图示植物组织培养技术的原理是植物细胞的全能性
D.胡萝卜植株的花粉不具有全能性
C
解析
植物组织培养过程中，外植体需进行消毒处理，其他器材则需灭菌，A错误；整个培养过程中既有细胞分裂，又有细胞分化，B错误；植物组织培养技术的原理为植物细胞的全能性，C正确；胡萝卜的花粉为高度分化的细胞，但其仍然具有全能性，D错误。
任务驱动三　植物体细胞杂交技术
下图为植物体细胞杂交过程示意图，请思考回答：
1.将植物细胞A和植物细胞B融合时，首先遇到的障碍是什么？用什么方法可以克服此障碍？
提示　细胞壁阻碍细胞间的融合。用纤维素酶和果胶酶去除细胞壁。
2.从结果上看杂种植株在遗传上有何特点？从杂种植株的染色体组成上看属于何种变异？
提示　遗传物质来自两个亲本，具有双亲的遗传性状。染色体数目增加，属于染色体数目的变异。
3.从新品种培育的角度分析，植物体细胞杂交技术最大的优点是什么？
提示　克服了不同种植物远缘杂交的障碍，使不同种植物杂交成为可能。
1.植物体细胞杂交的过程
2.植物组织培养和植物体细胞杂交的比较
名称 植物组织培养 植物体细胞杂交
原理 植物细胞的全能性 细胞膜具有一定的流动性和植物细胞的全能性
过程
选材 选取根尖、茎尖形成层部位最容易诱导脱分化 不同植物细胞
技术
操作 脱分化、再分化等 除脱分化、再分化外，还要用酶解法去除细胞壁，用一定的方法诱导细胞融合
关系 植物组织培养是植物体细胞杂交的基础，植物体细胞杂交所用的技术更复杂
3.植物体细胞杂交过程中的注意事项
（1）植物体细胞杂交的培养基中要添加蔗糖且浓度略大于植物细胞质浓度，不仅为原生质体提供营养，而且还能维持一定的渗透压，使原生质体保持正常的形态。
（2）体细胞融合后培养基中共有5种细胞类型（A、B、AA、BB、AB），其中融合细胞有3种类型（AA、BB、AB），而真正符合要求的是AB，因此要对融合细胞进行筛选。
（3）体细胞杂交过程中涉及的遗传知识：
①从生殖类型上看，植物体细胞杂交技术没有生殖细胞的形成和结合，属于无性生殖，变异类型是染色体数目的变异，形成的是异源多倍体。由于含有两个亲本的遗传物质，因此理论上应具有两个亲本的遗传性状。
②体细胞杂交即两个细胞融合成一个细胞，新细胞无论是染色体、基因组还是染色体组都是两亲本之和。若一植物细胞含有2x条染色体，2个染色体组，基因型为Aabb，另一植物细胞含有2y条染色体，2个染色
体组，基因型为ccDd，则新植株应为异源四倍体，其体细胞中染色体为（2x+2y）条，4个染色体组，基因型为AabbccDd。
③培育新品种的过程中，遗传物质的传递不遵循孟德尔的遗传定律，遗传定律只适用于有性生殖进行减数分裂的过程，而体细胞杂交没有此过程。
下图为植物体细胞杂交过程示意图。下列说法不正确的是 （　　）
C
A.植物体细胞杂交的最大优点是可以克服远缘杂交不亲和的障碍
B.杂种细胞经过④和⑤过程可以培育成杂种植株说明杂种细胞具有全能性
C.尽管愈伤组织可以进行光合作用，但其培养基中仍需要糖类、氨基酸等有机营养物质
D.若细胞A的基因型为Rr，细胞B的基因型为Yy，则最终形成的杂种植株的基因型为RrYy
解析
植物体细胞杂交的最大优点是可以克服远缘杂交不亲和的障碍，A正确；杂种细胞经过脱分化和再分化过程可以培育成杂种植株，说明杂种细胞具有全能性，B正确；愈伤组织中的细胞没有形成叶绿体，不能进行光合作用，其培养基中需要糖类、氨基酸等有机营养物质，C错误；若细胞A的基因型为Rr，细胞B的基因型为Yy，则最终形成的杂种植株的基因型为RrYy，D正确。
［举一反三］
1.（科学思维）植物体细胞杂交后杂种细胞中的染色体组怎样计算？如何判断杂种植株是几倍体？
提示　①杂种细胞的染色体组数=两亲本植物体细胞内染色体组数之和。②植物体细胞杂交形成的杂种植株，有几个染色体组就称为几倍体。
2.（科学探究）只考虑两两融合，原生质体A和B可以形成几种融合细胞？哪种融合细胞才是符合要求的？
提示　三种。AB融合细胞才是符合要求的。
1.下列关于植物体细胞杂交的叙述，错误的是 （　　）
A.不同种植物原生质体融合的过程属于植物体细胞杂交的过程
B.融合的原生质体仍具有再生细胞壁、连续分裂并长成完整植株的能力
C.参与杂种细胞形成细胞壁的细胞器主要是线粒体和核糖体
D.原生质体融合成功的标志为杂种细胞再生出细胞壁
C
解析
植物体细胞杂交的过程包括不同种植物原生质体的融合、融合原生质体再生出细胞壁形成杂种细胞、杂种细胞发育为杂种植株的过程，A、B 正确；参与植物细胞壁形成的细胞器主要是高尔基体和线粒体，C错误；杂种细胞再生出细胞壁是细胞融合成功的标志，D正确。
2.下图是“白菜—甘蓝”杂种植株的培育过程。下列叙述错误的是 （　　）
C
A.植物体细胞杂交技术体现了细胞膜的结构特点，实现了远缘杂交育种
B.愈伤组织的代谢类型是异养需氧型
C.上述培育过程中包含有丝分裂、细胞分化和减数分裂等过程，能获得优良的作物新品种
D.“白菜—甘蓝”杂种植株产生的变异属于染色体变异，具有两个物种的染色体
解析
植物体细胞杂交技术体现了植物细胞膜的结构特点，即细胞膜具有一定的流动性，实现了远缘杂交育种，A正确；愈伤组织不含叶绿体，不能进行光合作用制造有机物，因此其代谢类型是异养需氧型，B正确；题述过程中包含有丝分裂、细胞分化，没有减数分裂，C错误；“白菜—甘蓝”杂种植株产生的变异属于染色体数目变异，D正确。
知识网络构建
关键知识积累
1.植物组织培养的原理是植物细胞的全能性，主要过程包括脱分化和再分化。
2.植物细胞融合依据的生物学原理是细胞膜的流动性，融合成功的标志是杂种细胞再生出细胞壁。
3.植物体细胞杂交打破了生殖隔离，实现了远缘杂交育种。
1.下列有关植物组织培养过程中形成的愈伤组织的说法，错误的是 （　　）
A.愈伤组织是离体植物细胞经过脱分化和再分化形成的
B.培养基中生长素和细胞分裂素的比值不同，愈伤组织分化的结果不同
C.愈伤组织为一团不定形的薄壁组织团块
D.愈伤组织在一定条件下培养可以形成完整的植株
A
解析
愈伤组织是离体植物细胞经过脱分化形成的，A错误；培养基中生长素和细胞分裂素的比值不同，愈伤组织分化的结果不同，比例高时诱导生根，比例低时诱导生芽，B正确；愈伤组织为无定形状态、具有分生能力的薄壁组织团块，C正确；愈伤组织在一定条件下培养可以再分化形成完整的植株，D正确。
2.以下不能说明细胞全能性的实验是 （　　）
A.胡萝卜韧皮部细胞培育出植株
B.紫色糯性玉米种子培育出植株
C.转入抗虫基因的棉花细胞培育出植株
D.番茄与马铃薯体细胞杂交后培育出植株
B
解析
细胞的全能性是指已经分化的细胞仍然具有发育成完整生物体或分化为其他各种细胞的潜能。能体现细胞全能性的最好实例是植物组织培养，离体的植物器官、组织或细胞经过脱分化和再分化最终能形成一个完整的植株。A、C、D三项都要用到植物组织培养技术，故B项符合题意。
3.（2022·浙江1月选考）农作物秸秆的回收利用方式很多，其中之一是将秸秆碎化后作为食用菌的栽培基质。碎化秸秆中纤维所起的作用，相当于植物组织培养中固体培养基的 （　　）
A.琼脂+蔗糖　　　　 B.蔗糖+激素
C.激素+无机盐 D.无机盐+琼脂
A
解析
碎化秸秆中的纤维不仅可以为食用菌提供碳源，还可以作为食用菌附着的介质，A符合题意。
4.青蒿素是很好的抗疟疾药物，但在植物中含量较低。下图为组织培养获得青蒿素含量较高的青蒿根的基本流程，相关叙述错误的是 （　　）
C
A.用体积分数为70%的酒精溶液等试剂来处理外植体
B.步骤③加入抗生素可以杀死发根农杆菌及其他细菌
C.从愈伤组织中提取不到青蒿素的原因可能是其不含相关基因
D.步骤④中细胞分裂素用量与生长素用量的比值应小于1
解析
植物组织培养建立无菌体系时，需要用体积分数为70%的酒精溶液对外植体进行消毒，A正确；为避免杂菌污染，植物组织培养过程需要无菌操作，步骤③青蒿叶片组织加入抗生素的目的是杀死发根农杆菌及其他细菌，B正确；同一植株可用于组织培养的所有细胞基因都相同，愈伤组织中提取不到青蒿素的原因是相关基因没有在愈伤组织中表达，C错误；④是分化出根的过程，该过程中细胞分裂素用量与生长素用量的比值应小于1，D正确。
5.研究者以拟南芥根段作为组织培养材料，探究了激素诱导愈伤组织分化生芽的机制。
（1）离体的拟南芥根段在适宜条件下可以培育出完整的植株，该现象说明植物细胞具有　　　。在组织培养过程中，根段细胞经过　　形成愈伤组织，此后调整培养基中细胞分裂素（CK）与生长素的比例可诱导愈伤组织分化。
（2）在愈伤组织生芽过程中，CK通过ARRs（A）基因和WUS（W）基因起作用。为探究A基因与W基因的关系，将A基因功能缺失突变体（突变体a）和野生型的愈伤组织分别置于CK与生长素比例高的（高
CK）培养基中诱导生芽，在此过程中测定W基因的表达量。图1中，野生型的W基因表达量与高CK诱导时间的关系是　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　。
分析图1结果可得出的结论：在高CK诱导下A基因促进W基因的表达。得出结论的依据：与野生型相比，　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　。
（3）用转基因方法在上述突变体a中过量表达W基因，获得材料甲。将材料甲、突变体a和野生型三组愈伤组织在高CK培养基中培养，三组愈伤组织分化生芽的比例如图2，由此能得出的结论包括　　　　　。
A.A基因在愈伤组织分化生芽的过程中起作用
B.W基因的表达产物调控A基因的表达
C.缺失A基因时W基因表达不能促进生芽
D.过量表达W基因可使生芽时间提前
答案　（1）全能性　脱分化　（2）随着高CK诱导时间的延长，野生型的W基因表达量显著升高　随着高CK诱导时间的延长，突变体的W基因表达量低于野生型　（3）ACD
解析
（1）离体的植物组织培养成完整植株的过程体现了细胞的全能性。已分化的细胞形成愈伤组织的过程称为脱分化。
（2）由题图可知，野生型的W基因表达量与高CK诱导时间的关系是随着处理时间的延长，W基因的表达量显著升高。突变体的W基因的表达量明显少于对照组，说明在高CK诱导下A基因促进W基因表达。
（3）由题可知，材料甲体内的W基因过量表达，突变体a的A基因不能表达，野生型是正常的。由野生型曲线和突变体a曲线对比可知，A基
解析
因在愈伤组织分化生芽的过程中起作用，缺失A基因时W基因表达不能促进生芽；由材料甲曲线和野生型曲线对比可知，过量表达W基因可使生芽时间提前，故选A、C、D。

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