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第5章 基因突变及其他变异
第2节　染色体变异
课时目标 1.运用结构与功能观，理解染色体变异的类型和特点。(生命观念)
2．通过对比和分析，阐明单倍体育种和多倍体育种的原理和操作过程。(科学思维)
3．通过“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验，提高实验操作能力。(科学探究)
一、染色体变异
1．概念：生物体的 内染色体 的变化。
2．类型：染色体 的变异和染色体 的变异。
二、染色体数目的变异
1．染色体数目的变异的两种类型
(1)细胞内 的增加或减少。
(2)细胞内染色体数目以 为基数成倍地增加或成套地减少。
体细胞或生殖细胞
数目或结构
数目
结构
个别染色体
一套完整的非同源染色体
2．染色体组的概念： 称为一个染色体组。
3．二倍体
(1)概念：体细胞中含有 染色体组的个体。
(2)实例：在自然界，几乎全部 和过半数的 都是二倍体。
4．多倍体
(1)概念：体细胞中含有 染色体组的个体。
(2)特点：多倍体植株常常是茎秆 ，叶片、果实和种子都比较 ，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所 。
每套非同源染色体
两个
动物
高等植物
三个或三个以上
粗壮
大
增加
(3)应用——多倍体育种(人工诱导多倍体)
①方法： 处理、用 诱发等。
②处理对象：萌发的种子或 。
③原理：能够抑制 的形成，导致染色体不能 ，从而引起细胞内染色体数目 。
低温
秋水仙素
幼苗
纺锤体
移向细胞的两极
加倍
5．单倍体
(1)概念：体细胞中的染色体数目与本物种 染色体数目相同的个体。
(2)特点：与正常植株相比，单倍体植株长得 ，而且 。
(3)应用——单倍体育种
①方法：花药(或花粉)离体培养→ 植株→人工诱导→染色体数目 ，得到正常纯合子。
②优点：明显缩短 。
配子
弱小
高度不育
单倍体
加倍
育种年限
三、低温诱导植物细胞染色体数目的变化
1．实验原理
用低温处理植物的 ，能够抑制 的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能 ，于是，植物细胞的染色体数目发生变化。
分生组织细胞
纺锤体
分裂成两个子细胞
2．实验步骤
3．实验现象：视野中既有正常的 细胞，也有 发生改变的细胞。
四、染色体结构的变异
1．类型
二倍体
染色体数目
2．结果：排列在染色体上的基因 发生改变，导致 的变异。
3．意义：大多数染色体结构变异对生物体是 的，有的甚至会导致生物体死亡。
数目或排列顺序
性状
不利
◆视野拓展
无籽西瓜和无籽番茄
(1)无籽西瓜是通过杂交培育三倍体种子，用其栽种之后得到无籽西瓜。其原理是三倍体西瓜的染色体在减数分裂过程中联会紊乱，导致其无法形成生殖细胞，从而形成无籽果实。
(2)无籽番茄是通过套袋使番茄不能受精，并在雌蕊柱头上涂抹一定浓度的生长素而形成的。
◆名师点睛
1．染色体组≠基因组
(1)染色体组：一套非同源染色体。
(2)基因组：对于有性染色体的生物(二倍体)，其基因组为常染色体/2＋性染色体；对于无性染色体的生物，其基因组与染色体组相同。
2．染色体变异在体细胞和生殖细胞中都可以发生，但体细胞发生的染色体变异不能通过配子遗传给后代。
3．卡诺氏液和解离液的作用
(1)卡诺氏液是固定液的一种，固定液的作用是固定细胞形态以及细胞内的各种结构，固定之后，细胞死亡并且定型，不再代谢也不再变化。
(2)解离液的作用主要是溶解细胞间的连接物质，将组织中的细胞分散开来，便于观察，解离之后细胞死亡。
◆基础速判(对的画“√”，错的画“×”)
√
×
√
×
√
◆思维启迪
1．二倍体物种所形成的单倍体中，其体细胞中只含有一个染色体组吗？为什么？
提示：是的。二倍体物种的配子含有一个染色体组，由配子形成的单倍体的体细胞中也含有一个染色体组。
2．如果细胞中含有两个或三个染色体组，可以称它为二倍体或三倍体。这种说法正确吗？为什么？
提示：不正确。细胞中含有两个或三个染色体组，可能是二倍体或三倍体，也可能是单倍体。
3．蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中都有32条染色体，而雄蜂的体细胞中只有16条染色体。雄蜂是由什么细胞发育而来的？
提示：雄蜂是由卵细胞直接发育而来的。
任务一 染色体数目的变异
图甲和图乙为雄果蝇和雌果蝇的染色体组成。
[问题探究]
1．分别写出图甲和图乙中的染色体组。
答案：图甲：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X和 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y。图乙：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X和 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X。
2．不含有同源染色体的一组染色体一定是一个染色体组吗？为什么？
答案：不一定。一个染色体组必须含有本物种生长、发育、遗传和变异的全部遗传信息。
3．单倍体只含有一个染色体组吗？为什么？
答案：不一定。二倍体生物形成的单倍体只含一个染色体组，多倍体生物形成的单倍体中含有两个或两个以上染色体组。
1．对染色体组概念的理解
2．染色体组数的判断方法
(1)根据染色体形态判断
①依据：细胞内形态相同的染色体有几条，则含有几个染色体组。
②实例：如下图所示的细胞中，a中形态相同的染色体有3条，b中两两相同，c中各不相同，则可判定它们分别含3个、2个、1个染色体组。
(2)根据基因型判断
①依据：控制同一性状的基因出现几次，就含几个染色体组(每个染色体组内不含等位基因或相同基因)。
②实例：如下图所示，d～g中依次含4个、2个、3个、1个染色体组。
(3)根据染色体数与形态数的比值判断
①依据：染色体数与形态数的比值表示每种形态染色体数目的多少，每种形态的染色体有几条，即含几个染色体组。
②实例：玉米的体细胞中含有20条染色体，共有10种形态，则玉米体细胞含有20/10＝2个染色体组。
3．单倍体、二倍体和多倍体的判断
关于单倍体的两个易错点
(1)单倍体并非都不育：二倍体的配子发育成的单倍体表现为高度不育；多倍体的配子若含有偶数个染色体组，则发育成的单倍体含有同源染色体，能进行正常的减数分裂并产生后代。
(2)单倍体是生物个体，不是配子；精子和卵细胞属于配子，但不是单倍体。
D
解析：
染色体组是指细胞中的一组非同源染色体，A正确；由受精卵发育而来的个体，体细胞中含有几个染色体组就是几倍体，而由配子发育而来的个体，无论体细胞中含有几个染色体组，都是单倍体，所以由六倍体普通小麦的花药离体培育出来的个体为单倍体，B、C正确，D错误。
单倍体、多倍体的判断方法
D
解析：
果蝇的一个染色体组含有的染色体是 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y，A错误；对果蝇进行基因测序需要选择 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X、Y五条染色体，B错误；雄果蝇体内处于有丝分裂后期的体细胞含有四个染色体组，C错误；雄果蝇由受精卵发育而成，体细胞中含有两个染色体组，属于二倍体，D正确。
任务二 单倍体育种和多倍体育种
下图表示用纯种的高秆(D)抗锈病(T)小麦与矮秆(d)易染锈病(t)小麦培育矮秆抗锈病小麦新品种的方法。
[问题探究]
1．F1能产生几种雄配子？分别是什么？
答案：F1的基因型是DdTt，能产生四种雄配子，分别是DT、dT、Dt、dt。
2．过程③是哪种处理？其原理是什么？
答案：过程③是花药(或花粉)离体培养，其原理是细胞的全能性。
3．过程④是哪种处理？处理后符合要求的植株所占的比例是多少？
答案：过程④是用一定浓度的秋水仙素处理单倍体幼苗。处理后符合要求的是基因型为ddTT的个体，所占的比例为1/4。
1．单倍体育种
(1)原理：染色体数目变异。
(2)过程
(3)特点
①优点：与杂交育种相比，单倍体育种能明显缩短育种年限，子代均为纯合子，加速育种进程。
②缺点：技术复杂且需与杂交技术结合使用。
(4)实例：用高秆抗病(DDTT)小麦和矮秆不抗病(ddtt)小麦培育矮秆抗病小麦。
单倍体育种的核心步骤：①花药离体培养、②秋水仙素处理诱导染色体数目加倍。
2．多倍体育种
(1)原理：染色体数目变异。
(2)过程
(3)特点
①优点：与二倍体植株相比，多倍体植株常常茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加。
②缺点：多倍体育种适用于植物，在动物方面难以开展，且多倍体植物往往发育迟缓，结实率低。
(4)实例：三倍体无籽西瓜的培育。
①过程a传粉是为了杂交得到三倍体种子，过程b传粉是为了提供生长素刺激子房发育成果实。
②获取三倍体种子是在第一年的四倍体植株上，获取三倍体无籽果实则是在第二年的三倍体植株上。
③西瓜无籽的原因是三倍体西瓜进行减数分裂时，同源染色体联会紊乱，不能产生正常配子。
多倍体育种和单倍体育种的三点提醒
(1)花药离体培养≠单倍体育种
花药离体培养获得单倍体幼苗，单倍体育种的目的并非获得单倍体植株，而是获得能稳定遗传的正常植株。
(2)单倍体育种不一定是最简便、最快捷的育种方法，如为了获得aabb的个体，杂交育种是最佳的育种方法。
(3)单倍体育种与多倍体育种中秋水仙素处理的对象不同
①由于单倍体往往高度不育，育种操作的对象一般是单倍体幼苗，通过组织培养得到纯合子植株。
②多倍体育种操作的对象是正常萌发的种子或幼苗。
C
解析：
植株a发育的起点是芽尖细胞，为二倍体，其体细胞在有丝分裂后期时有4个染色体组；植株c发育的起点是花药中的雄配子，属于单倍体，A正确。培育多倍体常用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，原理是秋水仙素能够抑制纺锤体的形成，使染色体数目加倍，B正确。基因重组发生在图中②的减数分裂过程，过程③中能够在显微镜下看到染色单体的时期是前期和中期，C错误。利用幼苗2进行育种的最大优点是明显缩短育种年限，植株b纯合的概率为100%，D正确。
2．已知西瓜的染色体数目2n＝22，请根据下面的西瓜育种流程图，回答有关问题：
(1)图中①过程所用的试剂是____________。
(2)培育无子西瓜A的育种方法称为________。
(3)③过程中形成单倍体植株所采用的方法是________________。
(4)为确认某植株是否为单倍体，应在显微镜下观察根尖分生区细胞的染色体，观察的最佳时期为________________。
[答题指导]
答案：(1)秋水仙素
(2)多倍体育种
(3)花药离体培养
(4)有丝分裂中期
解析：
(1)从二倍体到四倍体，最常用的试剂为秋水仙素，因为其能抑制纺锤体形成，导致染色体数目加倍。(2)无子西瓜的培育方法属于多倍体育种。(3)将花粉培育成单倍体植株的过程为花药离体培养过程。(4)有丝分裂中期染色体数目最清晰，是观察染色体的最佳时期。
任务三 低温诱导植物细胞染色体数目的变化
下图为低温诱导植物细胞染色体数目变化实验中临时装片的显微照片。
[问题探究]
1．能否用洋葱鳞片叶外表皮细胞进行此实验？试分析原因。
答案：不能。低温诱导染色体加倍的原理是抑制纺锤体的形成，也就是作用于有丝分裂前期，选择的材料必须是分裂旺盛的细胞，而洋葱鳞片叶外表皮细胞是高度分化的细胞，无分裂能力，故不能用于此实验。
2．实验中卡诺氏液的作用是什么？为什么要用该试剂处理？
答案：固定细胞形态。如果不及时固定细胞，染色体位置可能会发生变化，或者会被酶水解。
3．有同学用低倍显微镜观察时，发现视野中都是长方形的细胞，认为自己取材出现问题，需要重新实验。你认为该同学需要重新做实验吗？为什么？
答案：不一定需要重新做实验。长方形的细胞是伸长区细胞，伸长区和分生区相邻，可以移动玻片，如果在视野中找到正方形的细胞，可以不用重新做实验；如果未找到，可以考虑重新做实验。
4．洋葱正常体细胞含有两个染色体组。实验中观察到含两个染色体组的细胞多，还是含四个染色体组的细胞多？为什么？
答案：含两个染色体组的细胞多。因为纺锤体在有丝分裂前期形成，处于该时期的细胞比较少，染色体数目加倍的细胞比较少。
1．实验中试剂的使用方法及作用
试剂 使用方法 作用
卡诺氏液 将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5～1 h 固定细胞形态
体积分数为95%的酒精 冲洗用卡诺氏液处理的根尖 洗去卡诺氏液
质量分数为15%的盐酸 质量分数为15%的盐酸与体积分数为95%的酒精等体积混合作为解离液，浸泡经固定的根尖 使细胞相互分离开来
试剂 使用方法 作用
清水 漂洗解离后的根尖 洗去解离液，防止解离过度
甲紫溶液 把漂洗干净的根尖放进盛有甲紫溶液的玻璃皿中染色 使染色体着色
2.实验的注意事项
(1)选材：应选用能进行分裂的分生区组织细胞，否则不会出现染色体数目加倍的情况。
(2)温度不是越低越好：温度过低会对根尖细胞造成伤害，应选择适宜的温度。
(3)并不是所有细胞中染色体数目均加倍：只有少部分细胞实现“染色体数目加倍”，大部分细胞仍含有两个染色体组。
(4)着丝粒分裂与纺锤体无关：着丝粒在有丝分裂后期分裂，无纺锤丝牵引，着丝粒也能分裂。
C
解析：
在低温诱导植物细胞染色体数目的变化的实验中，将根尖放入卡诺氏液中浸泡，以固定细胞形态，然后用体积分数为95%的酒精冲洗2次，洗去附着在根尖表面的卡诺氏液；质量分数为15%的盐酸和体积分数为95%的酒精混合的解离液可以使根尖解离，A错误。低温与秋水仙素均能抑制有丝分裂过程中纺锤体的形成，使细胞分裂后期染色体不能向两极移动而导致染色体数目加倍，B错误。应设置常温培养的对照组，以
解析：
确认低温诱导染色体数目加倍，C正确。有丝分裂后期，着丝粒分裂，染色体数目暂时加倍，所以显微观察到染色体数为32的细胞时，还不能判断低温诱导是否成功，D错误。
D
A．该实验的原理是秋水仙素能抑制着丝粒的分裂
B．该实验的自变量是秋水仙素的浓度，因变量是诱变率
C．诱变成功的幼苗细胞均含有四个染色体组
D．不同浓度的秋水仙素处理蓝浆果，可能会出现相同诱导效果
解析：
秋水仙素处理萌发的幼苗，能诱导染色体数目加倍，原理是秋水仙素能抑制细胞分裂时纺锤体的形成，而不是抑制着丝粒的分裂，A错误；由题图可知，该实验的自变量是秋水仙素处理时间和秋水仙素的浓度，因变量是多倍体的诱变率，B错误；诱变成功的幼苗细胞可能是四倍体(含有四个染色体组)，但根部细胞没有用秋水仙素处理，根细胞中含有两个染色体组，C错误；从图中可以看出，在处理时间相同的情况下，不同浓度的秋水仙素可能会出现相同的诱变率，也就是相同的诱导效果，D正确。
任务四 染色体结构的变异
下图是染色体结构变异图解。
[问题探究]
1．细胞中基因数目改变的有哪些类型？
答案：①缺失和②重复。
2．染色体上基因的数目不变，排列顺序改变的是哪种类型？
答案：③倒位。
3．染色体上基因的数目和排列顺序均改变，但细胞中基因数目不变的是哪种类型？
答案：④易位。
1．染色体易位和染色体互换的比较
项目 染色体易位 染色体互换
图解
区别 发生在非同源染色体之间 发生在同源染色体的非姐妹染色单体之间
属于染色体结构变异 属于基因重组
可在显微镜下观察到 在显微镜下观察不到
2.染色体结构变异与基因突变、基因重组的辨析
(1)染色体结构变异与基因突变的判断
(2)“缺失”问题
(3)变异水平问题
变异类型 变异水平 显微观察结果
基因突变 分子水平 不能在显微镜下观察到
基因重组
染色体变异 细胞水平 可在显微镜下观察到
关于染色体结构变异的两个理解误区
(1)基因突变虽然没有改变染色体上基因的数目和排列顺序，但是组成染色体的DNA的碱基排列顺序一定改变；染色体结构变异使染色体上基因的数目或排列顺序发生改变，故DNA分子中的碱基排列顺序也一定发生改变。
(2)在减数分裂 Ⅰ 前期，同源染色体联会时才可以观察到染色体结构变异：易位会出现染色体呈十字架型，倒位会出现环状的结构，缺失、重复会出现不能配对的部分。
C
解析：
染色体结构的变异主要有缺失、重复、倒位、易位四种类型，果蝇X染色体上的T6A片段发生重复时，复眼会由正常的椭圆形变成棒眼，该变异属于染色体结构变异中的重复，C正确。
C
解析：
图①中两条同源染色体的非姐妹染色单体之间发生了互换，此过程发生在减数分裂 Ⅰ 的四分体时期，其变异类型属于基因重组；图②中两条非同源染色体之间相互交换片段，这属于染色体结构变异中的易位，不一定发生在四分体时期，A错误。观察并比较图③中的基因片段1和基因片段2的碱基序列可知，基因片段2较基因片段1少了一对碱基，属于基因突变中的碱基的缺失，B错误。图④中“环形”的出现，是由于两
解析：
条同源染色体中的上面一条染色体多了一段或下面一条染色体少了一段，属于染色体结构变异中的重复或缺失，C正确。图中4种变异都属于可遗传变异，都能够遗传，D错误。
玉米育种——科学探究
玉米(2n＝20)是我国种植面积最大的粮食作物，具有悠久的种植历史。玉米育种专家程相文曾说：“一粒种子可以改变一个世界，一个品种可以造福一个民族。”
设计1：考查实验原理的分析
(1)玉米育种工作中，成功的关键之一是筛选出“雄性不育系”作________，为与其他品种杂交培育新品种，降低了工作量。
设计2：考查科学思维与实验分析能力
(2)在玉米种群中发现了大果穗这一显性突变性状(第一代)后，至少要连续培育到第______代才能选出可以稳定遗传的纯合突变类型。
设计3：考查实验思路的设计与长句表达能力
(3)紧凑型玉米(叶片夹角小、上冲)克服了平展型玉米株间互相遮挡阳光的缺点，在新品种增产方面起了很大作用。若玉米紧凑型(A)与平展型(a)是一对相对性状，大果穗(B)与小果穗(b)是另一对相对性状，控制这两对相对性状的基因是独立遗传的。现有紧凑型小果穗与平展型大果穗两个纯种，要快速培育“性状表现符合要求”的纯种，培育思路是什么？
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
答案：(1)母本
(2)三
(3)让紧凑型小果穗和平展型大果穗两个纯种杂交获得F1，取F1花粉进行花药离体培养获得单倍体幼苗，用秋水仙素处理单倍体幼苗，继续培养，待植株成熟后，选择紧凑型大果穗的个体，即为所需纯种。
解析：
(1)“雄性不育系”雄性不可育，不能作父本，只能作母本，省去了人工去雄过程，为与其他品种杂交培育新品种降低了工作量。(2)隐性突变性状一旦出现就能稳定遗传，而显性突变个体可能是杂合子。玉米种群中发现了大果穗这一显性突变性状(第一代)后，自交获得的第二代中显性性状既有纯合子也有杂合子，培育到第三代才能选育出能稳定遗传的纯合显性突变类型。(3)现有紧凑型小果穗与平展型大果穗两个纯种，要快速培育紧凑型大果穗的纯种，可采取单倍体育种，具体的培育思路
解析：
是让紧凑型小果穗和平展型大果穗两个纯种杂交获得F1，取F1花粉进行花药离体培养获得单倍体幼苗，用秋水仙素处理单倍体幼苗，继续培养，待植株成熟后，选择紧凑型大果穗的个体，即为所需纯种。
A
解析：
分析题意，“‘淡水三文鱼’其实是一种在淡水中养殖的三倍体虹鳟鱼，是由四倍体虹鳟鱼和普通二倍体虹鳟鱼杂交产生的”，该过程中涉及染色体组数目的变化，属于染色体数目变异，A符合题意。
A
解析：
一个染色体组中的染色体都是非同源染色体，没有同源染色体，A错误；二倍体的体细胞在有丝分裂后期含有四个染色体组，B正确；单倍体的体细胞不一定含一个染色体组，如由四倍体产生的单倍体含有两个染色体组，即含有同源染色体，C正确；低温或秋水仙素处理萌发的二倍体种子或幼苗，能抑制纺锤体形成，导致细胞中染色体数目加倍，使二倍体变为四倍体，D正确。
D
解析：
由图可知，9号染色体上含A基因的片段与22号染色体上含B基因的片段发生互换，形成了费城染色体，是染色体片段移接到非同源染色体上，属于染色体结构变异中的易位，D符合题意。
D
解析：
基因型为AABB和aabb的植株进行杂交，F1基因型为AaBb，用秋水仙素处理幼苗后，染色体数目加倍，基因型变为AAaaBBbb，D正确。
C
解析：
该实验需要先将大蒜根尖进行低温处理，再制成装片后进行观察，A错误；该实验的原理是低温处理能抑制纺锤体的形成，从而使姐妹染色单体分离后不能移向细胞两极，细胞不能分裂产生两个子细胞，B错误；该实验中，利用甲紫溶液对染色体进行染色，C正确；实验时，先用卡诺氏液固定细胞形态，再用体积分数为95%的酒精冲洗两次，D错误。
D
解析：
与二倍体植株相比，多倍体植株常常是茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加，A正确；当秋水仙素作用于正在分裂的细胞时，能够抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞的两极，从而引起细胞内染色体数目加倍，B正确；与正常二倍体西瓜相比，无籽西瓜染色体增加了一组，据此可推断，无籽西瓜形成过程中染色体数目增加了，这种变异属于染色体数目变异，C正确；
解析：
三倍体西瓜因为原始生殖细胞中有三套非同源染色体，减数分裂时出现联会紊乱，形成可育配子的概率极低，因此三倍体无籽西瓜高度不育，D错误。
7．下列各图所表示的是某些植物体细胞中的染色体，请回答：
(1)肯定是单倍体的是图________所代表的植物，它是由________倍体的生殖细胞直接发育形成的。
(2)茎秆较粗壮但不能产生种子的可能是图______所代表的植物，判断的理由是________________________________________。其不能产生种子的原因是____________________________________________________
____________________________________________________________。
(3)如果都不是由生殖细胞直接发育形成的，其中肯定是二倍体的是图________所代表的植物。
(4)如果图C中的植株是由某植物的卵细胞直接发育形成的，那么它是几倍体？________。形成它的植物是几倍体？__________。
答案：(1)D　二
(2)A　图A所代表的植物是三倍体　减数分裂时联会紊乱，不能形成正常生殖细胞
(3)B、C
(4)单倍体　四倍体
解析：
(1)图D中只有一个染色体组，肯定是单倍体，该单倍体是由二倍体的配子发育形成的。(2)图A所代表的植物可能是三倍体，与二倍体相比，其茎秆较粗壮。三倍体不能产生种子的原因是减数分裂时联会紊乱，不能形成正常生殖细胞。(3)图B、C所代表的植物细胞中有两个染色体组，若不是由生殖细胞直接发育形成的，则肯定是二倍体。(4)由卵细胞发育而成的植株是单倍体，由于图C所代表的植物细胞中有两个染色体组，所以形成它的植株的体细胞中有四个染色体组，为四倍体。

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