资源简介

专题13 生物育种
考情分析：真题考点分布+命题趋势+备考策略+命题预测
培优讲练：考点梳理+解题秘籍+对点训练
考点01 育种原理
考点02 基因编辑技术与育种
考点03 雄性不育与育种
提升冲关：题型过关练（2大题型）+能力提升练
【高考真题考点分布】
高考考点 三年考情
育种原理 2025·全国，2025·江苏，2023·江苏
基因编辑在育种中的应用 2025·湖北，2024·新课标Ⅱ，2023·江苏
雄性不育在育种中的应用 2025·全国Ⅰ，2024·全国甲，2023·海南
【命题趋势】
1．真实科研情境深度融入，考查复杂问题解决能力
近年高考生物育种题呈现 “高情境化” 特征，题目背景多源于水稻、小麦等作物的实际育种研究，如三系法杂交水稻、光温敏不育系应用等。例如，2024 年全国甲卷以雄性不育水稻为素材，要求考生结合细胞质遗传规律分析育性恢复机制；2025 年重庆卷则通过全色盲遗传病案例，考查基因编辑技术在医学育种中的应用。这类题目要求学生从复杂图文信息中提取关键数据，结合遗传规律、分子机制进行逻辑推理，对信息获取与科学思维能力提出了更高要求。
2．核心技术与前沿热点结合，强化综合应用能力
基因编辑技术（如 CRISPR/Cas9）已成为命题热点，常结合传统育种方法综合考查。例如，2025 年江苏卷要求考生分析 CRISPR/Cas9 系统切割 DNA 的机制，以及基因编辑技术在抗猪瘟病毒猪培育中的应用。此外，合成生物学、表观遗传等新兴领域开始渗透，如水稻生物反应器生产疫苗、细胞质基因与核基因互作调控育性等案例，需考生将基础原理与前沿技术有机结合。
3．能力考查维度升级，聚焦高阶思维培养
除传统遗传规律应用外，高考更注重考查实验设计、批判性思维等高阶能力。例如，2025 年山东卷要求考生设计实验验证基因编辑对番茄果色的影响，并分析不同育种方案的优缺点。部分题目还涉及数据建模与概率计算，如三体植物自交后代比例推导、基因频率变化分析等，需考生具备扎实的数学逻辑基础。
4．跨学科融合趋势显著，强调知识迁移能力
育种题常与生态学、生物工程等学科交叉，如太空育种结合辐射诱变与微重力环境分析，基因编辑涉及伦理风险评估等。2025 年北京卷通过竹子进化史案例，要求考生结合染色体组分析与化石证据，综合判断物种形成机制，体现了 “大概念统领、多模块融合” 的命题导向。
【备考策略】
1．回归教材，构建知识网络
夯实核心概念：系统梳理杂交育种、单倍体育种、基因工程等技术的原理、流程及优缺点，明确不同育种方法的适用场景。例如，对比杂交育种与基因工程的基因重组机制，理解单倍体育种 “缩短育种年限” 的本质。
突破易错易混点：针对易混淆概念（如诱变育种的 “盲目性” 与基因编辑的 “定向性”）、实验操作细节（如花药离体培养与茎尖组织培养的区别）进行专项辨析。
2．对接科研，强化情境化训练
剖析经典案例：以水稻、小麦等作物育种为载体，分析三系法杂交、光温敏不育系应用等实际问题，总结 “题干信息提取 — 原理应用 — 逻辑推导” 的解题路径。
拓展前沿知识：补充 CRISPR/Cas9 技术在作物改良中的最新进展（如抗虫棉、抗病番茄培育），结合教材基因工程内容，理解 “靶向编辑”“基因敲除” 等核心操作。
3．聚焦能力，针对性突破瓶颈
提升实验设计能力：通过模拟题训练，掌握 “提出问题 — 设计方案 — 预期结果” 的实验设计框架。例如，设计实验验证某基因突变对作物抗逆性的影响，并选择合适的育种方法进行改良。
强化数据处理与建模：针对三体遗传、基因频率计算等难点，结合概率统计知识进行专题突破。如 2025 年黑吉辽蒙卷三体自交比例推导题，需通过配子类型及受精率分析，建立数学模型求解。
4．关注热点，渗透社会责任教育
追踪科技动态：关注我国超级稻亩产突破、基因编辑作物商业化进程等热点，引导学生辩证分析生物技术的利弊。例如，讨论基因编辑食品的安全性与伦理争议，培养科学思维与社会责任感。
【命题预测】
1．高频考点：基因编辑技术（CRISPR/Cas9）的原理与应用、细胞质遗传与核基因互作（如雄性不育系）、多倍体育种与染色体组分析、遗传图谱与育种方案设计。
2．创新方向：合成生物学（如人工设计代谢通路改良作物品质）、表观遗传调控（如 DNA 甲基化对作物性状的影响）、跨物种基因转移（如动物基因导入植物抗逆育种）。
3．题型趋势：长题干综合分析题、实验设计与结果预测题、数据图表解读题（如电泳图谱、遗传系谱图）。
考点01 育种原理
1．育种原理
育种原理 育种方法
传统育种技术 杂交育种 基因重组 杂交→自交→筛选→连续自交至纯合。
诱变育种 基因突变 辐射、化学药剂处理或太空育种
染色体变异育种 染色体数目变异 单倍体育种 杂交→花药离体培养→秋水仙素处理→纯合子。
多倍体育种 萌发的种子或幼苗→秋水仙素处理→多倍体（或多倍体杂交）→多倍体
现代生物技术育种 基因工程育种 基因重组 转基因育种 获取目的基因→构建表达载体→导入受体细胞→检测与鉴定。
基因编辑育种 基因挖掘与筛选→基因编辑与转化→分子标记辅助筛选→品种培育与推广
细胞工程育种 细胞膜流动性 植物细胞全能性 酶解获得原生质体→诱导原生质体融合→获得杂种细胞→杂种细胞组织培养→杂种植株
2．部分育种方式对照表
育种方式 核心原理 关键步骤 优点 缺点
杂交育种 基因重组 杂交→自交→筛选→稳定遗传 操作简单，可获优良性状 周期长，需大量筛选
单倍体育种 染色体数目变异 花药离体培养→秋水仙素处理 快速获得纯合子 技术复杂，需植物组织培养
多倍体育种 染色体数目变异 秋水仙素处理萌发的种子/幼苗 果实大，营养丰富 生长慢，结实率低
诱变育种 基因突变 射线/化学药剂处理 产生新基因 突变不定向，有害变异多
基因工程育种 基因重组 构建载体→导入受体→表达筛选 定向改造，克服远缘杂交不亲和 技术复杂，可能有生态风险
解题大招：三步快速解题-“关键词-类型-问题”
1．“关键词/步骤” 定位育种类型，通过题干中的关键信息快速锁定育种方式。
杂交育种的关键词为 “杂交→自交→筛选”“连续自交”“纯种”；单倍体育种的关键词为 “快速获得纯合子”“缩短育种年限”；多倍体育种的关键词为 “秋水仙素处理萌发的种子/幼苗”“多倍体”“茎秆粗壮、果实大”；诱变育种的关键词为 “射线”“紫外线”“化学药剂（如亚硝酸）”“基因突变”“新性状”；基因工程育种的关键词为 “基因导入”“重组质粒”“导入受体细胞”“定向改造”；植物体细胞杂交的关键步骤为 “原生质体融合→杂种细胞培育”，关键词为 “克服远缘杂交不亲和”“杂种细胞”。
2．“类型/原理” 精准对应，每种育种方式的核心原理是固定的，需避免张冠李戴。
杂交育种的原理是基因重组；单倍体育种的原理是染色体数目变异；多倍体育种的原理是染色体数目变异；诱变育种的原理是基因突变；基因工程育种的原理是基因重组；植物体细胞杂交的原理是细胞膜的流动性和细胞的全能性。
3．“原理/问题” 匹配答案，结合育种原理分析步骤、优缺点或应用场景。
“育种周期”：单倍体育种周期最短（1-2 年），杂交育种周期最长（需多代自交）；“是否产生新基因”：只有诱变育种能产生新基因，其他育种（如杂交、基因工程）仅重组原有基因；“是否定向”：基因工程育种可定向改造性状，诱变育种和杂交育种均为不定向；“克服远缘杂交不亲和”：植物体细胞杂交和基因工程育种可实现，杂交育种无法突破物种界限。
【典例1】（2025·全国）为获得作物新品种，可采用不同的育种技术。下列叙述错误的是（ ）
A. 三倍体西瓜的培育需先通过秋水仙素处理二倍体幼苗获得四倍体
B. 杂交育种可将两个物种的优良性状集中在一起
C. 航天育种利用太空中的辐射、微重力等因素诱导基因突变
D. 基因工程育种可定向改造生物的遗传性状
【答案】B
【解析】三倍体西瓜的培育流程为二倍体→四倍体（秋水仙素处理）→三倍体（四倍体 × 二倍体），涉及染色体数目变异，A正确；杂交育种仅适用于同一物种或亲缘关系较近的物种，不同物种存在生殖隔离，无法通过杂交直接结合性状，B错误；航天育种属于诱变育种，利用太空辐射、微重力等物理因素提高基因突变频率，C正确；基因工程通过导入外源基因实现定向改造，原理为基因重组，D正确。
【典例2】（2025·江苏，多选）
图示部分竹子的进化发展史，其中 A～D 和 H 代表不同的染色体组。下列叙述正确的有（ ）
A. 新热带木本竹（BBCC）与温带木本竹（CCDD）杂交，F1 为六倍体
B. 竹子的染色体数目变异是可遗传的
C. 四种类群的竹子共同组成进化的基本单位
D. 竹子化石为研究其进化提供直接证据
【答案】BD
【解析】新热带木本竹（BBCC）和温带木本竹（CCDD）均为四倍体，杂交后代为 BCCD（四倍体），而非六倍体，A错误；染色体数目变异导致遗传物质改变，属于可遗传变异，B正确；进化的基本单位是种群，四种类群的竹子属于不同物种，不能构成一个种群，C错误；化石是生物进化最直接的证据，可直观反映形态结构的演变，D正确。
【典例3】（2023·江苏）
科学家将异源多倍体的抗叶锈病基因转移到普通小麦中，育种过程如图所示。图中 A、B、C、D 表示 4 个不同的染色体组，C 组含抗病基因。回答下面的问题：
（1）异源多倍体的培育需用__________处理杂种幼苗，原理是__________。
（2）杂交后代③的抗病基因稳定遗传的方法是__________。
【答案】（1）秋水仙素 染色体数目变异
（2）射线照射使含抗病基因的染色体片段转接到小麦染色体上（染色体易位）
【解析】（1）秋水仙素抑制纺锤体形成，导致染色体数目加倍，形成异源多倍体。
（2）通过染色体易位将抗病基因整合到小麦染色体上，可避免减数分裂时基因分离，实现稳定遗传。
易错提醒！！！
易错点1：将杂交育种和基因工程育种的 “基因重组” 等同，或将单倍体育种的原理归为 “基因重组”。杂交育种的基因重组发生在有性生殖过程中，是同一物种内原有基因的重新组合。基因工程育种的基因重组是外源基因导入，打破了物种界限，基因来源不同。
易错点2：单倍体育种和多倍体育种中，秋水仙素处理对象相同。单倍体育种：处理对象是单倍体幼苗（单倍体高度不育，无种子）。多倍体育种：处理对象是萌发的种子或幼苗（多倍体可产生种子，如三倍体无子西瓜需年年制种）。
易错点3：认为所有育种产生的变异都是 “定向” 的，或认为 “无籽果实” 的性状不可遗传。定向改造：只有基因工程育种能定向改变性状，其他育种均依赖变异的不定向性，需人工筛选。可遗传变异：只要育种过程改变了遗传物质（如基因突变、染色体变异、基因重组），即使性状无法通过种子传递（如三倍体无子西瓜），其变异仍属于可遗传变异。
1．下列关于杂交育种的叙述，错误的是（ ）
A. 可将多个优良性状集中在一个个体上
B. 需连续自交多代以获得稳定遗传的纯合子
C. 可用于培育显性和隐性纯合子
D. 只能利用已有的基因进行重组
【答案】C
【解析】杂交育种通过自交筛选可获得显性纯合子，但隐性性状一旦出现即为纯合子，无需多次自交，C 错误。
2．下列关于生物变异与育种的叙述，正确的是（ ）
A. 基因重组仅发生在减数第一次分裂后期
B. 单倍体育种需用秋水仙素处理萌发的种子
C. 多倍体植株的染色体组数加倍，结实率降低
D. 诱变育种可定向产生有利变异
【答案】C
【解析】基因重组发生在减数第一次分裂前期（交叉互换）和基因工程中，A错误；单倍体高度不育，无法形成种子，需用秋水仙素处理幼苗，B错误；多倍体（如三倍体）因染色体联会紊乱，减数分裂产生正常配子的概率低，导致结实率下降，C正确；诱变育种的原理是基因突变，具有不定向性，需大量筛选，D错误。
3．栽培稻甲产量高、品质好，但每年只能收获一次；野生稻乙种植一次可连续收获多年，但产量低。科学家利用甲和乙杂交，培育出兼具两者优点的品系丙。
（1）该育种方法的原理是__________。
（2）品系丙的成功培育体现了生物多样性的__________价值。
【答案】（1）基因重组 （2）直接
【解析】（1）杂交育种通过基因重组将不同亲本的优良性状集中，原理为减数分裂过程中的基因自由组合或交叉互换。
（2）培育新品系用于农业生产，体现生物多样性的直接价值（如食用、科研等）。
4．研究者将簇毛麦（2n=14）的优良性状导入普通小麦（2n=42）中，通过杂交获得含 28 条染色体的杂种植株。回答下面的问题：
（1）簇毛麦与普通小麦杂交存在__________，需通过__________技术获得杂种植株。
（2）杂种植株的染色体数目为__________，减数分裂时染色体__________（能 / 不能）正常联会。
【答案】（1）生殖隔离 植物组织培养 （2）28 不能
【解析】（1）不同物种间存在生殖隔离，需通过植物组织培养（如幼胚离体培养）克服杂交不亲和障碍。
（2）杂种植株染色体组成为簇毛麦（7 条）+ 普通小麦（21 条）=28 条，因无同源染色体，减数分裂时无法正常联会。
5．无子西瓜是由二倍体（2n=22）与同源四倍体杂交后形成的三倍体。回答下面的问题：
（1）四倍体植株上产生的雌配子含__________条染色体，三倍体植株的染色体数目为__________。
（2）三倍体无子的原因是__________。
【答案】（1）22 33 （2）减数分裂时染色体联会紊乱，无法形成正常配子
【解析】（1）四倍体（4n=44）产生的配子含 22 条染色体，与二倍体（2n=22）杂交形成三倍体（3n=33）。
（2）三倍体有三个染色体组，联会时形成 “三价体”，导致配子染色体数目异常，无法受精。
考点02 基因编辑在育种中的应用
1．基因编辑技术核心原理
（1）CRISPR-Cas9 系统组成
gRNA：识别靶 DNA 序列（20nt），需邻近 PAM 序列（如 NGG）。
Cas9 蛋白：核酸内切酶，切割 DNA 双链形成 DSB。
修复机制：NHEJ（非同源末端连接）：易产生插入/缺失突变，用于基因敲除，HDR（同源定向修复）：需供体 DNA 模板，实现精确编辑（如点突变、基因敲入）。
（2）技术对比
技术类型 特异性 操作复杂度 成本 应用场景
CRISPR-Cas9 较高 低 低 大规模多基因编辑
TALEN/ZFN 高 高 高 单基因精准编辑
碱基编辑 极高 中等 中等 单碱基替换（如 C→T）
2．育种应用方向
（1）作物改良
A.抗病虫：敲除感病基因（如水稻 Pi-ta 基因抗稻瘟病）。
B.抗逆性：编辑 ABA 信号通路基因提高耐旱性。
C.品质提升：编辑淀粉合成酶基因改良水稻口感。
（2）动物育种
A.抗病性：敲除猪的 CD163 基因抵抗蓝耳病。
B.生产性能：编辑肌肉生长抑制素（MSTN）基因增加家畜瘦肉率。
3．技术优势与挑战
（1）优势
A.精准性：靶向单个碱基或多基因同时编辑。
B.高效性：育种周期从传统 10 年缩短至 1-2 年。
C.安全性：不引入外源基因，部分国家（如美国）将其视为非转基因作物。
（2）挑战
A.脱靶效应：Cas9 切割非目标位点，需通过全基因组测序检测。
B.嵌合体现象：部分细胞未编辑，需筛选纯合子。
C.伦理争议：基因驱动可能影响生态平衡，需严格监管。
大招详解
1．选择题
CRISPR 核心元件：gRNA 识别靶序列，PAM 序列（如 NGG）是 Cas9 结合的必要条件。
修复机制选择：敲除基因用 NHEJ，精确替换用 HDR。
技术区分：基因编辑（定向修饰内源基因）≠转基因（插入外源基因）。
易错陷阱
脱靶效应：无法完全避免，只能通过优化 gRNA 设计降低。
碱基编辑：无需供体 DNA，直接替换单碱基（如 C→T）。
嵌合体现象：动物和植物均可能发生，需通过克隆或自交纯化。
2．简答题
（1）技术原理类
CRISPR-Cas9 工作流程：① gRNA 与靶 DNA 互补配对；② Cas9 切割双链；③ 通过 NHEJ/HDR 修复实现编辑。
碱基编辑优势：无需 DSB，减少基因组不稳定风险，适用于单核苷酸遗传病治疗。
（2）应用分析类
案例设计：若改良水稻抗虫性，可敲除害虫识别受体基因（如 OsSWEET14），通过 NHEJ 实现基因失活。
优缺点比较：传统杂交育种周期长但遗传稳定性高，基因编辑精准但需验证脱靶风险。
3．实验设计题
（1）编辑效率验证
分子水平：PCR 扩增靶区域，测序检测突变位点。
表型水平：观察编辑后植株的抗病性或产量变化。
（2）脱靶效应检测
全基因组测序：与野生型对比，筛选潜在脱靶位点。
Digenome-seq：体外切割基因组 DNA 后测序，预测脱靶风险。
【典例1】（2025·湖北）治疗疟疾的药物青蒿素主要从植物黄花蒿中提取，但含量低。为培育青蒿素含量高的黄花蒿新品种，科研工作者开展了相关研究，发现青蒿素主要在叶片的腺毛中合成与积累，并受到如水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）等植物激素的调节。研究表明，SA和MeJA通过调控miR160的表达量（miR160是一种微小RNA，能与靶mRNA结合，引起后者降解），影响黄花蒿腺毛密度和青蒿素含量。miR160的一种靶mRNA编码ARFI蛋白，该蛋白影响青蒿素合成关键酶基因DBR2的表达。研究结果如图所示。
回答下列问题：
(1)青蒿素主要在叶片的腺毛中合成与积累，其根本原因是：__________。
(2)据图分析可知，miR160的表达量与青蒿素含量间呈现__________相关性，并且可以推测外源MeJA处理对青蒿素含量的影响是：___________。
(3)基于上述材料，miR160通过直接影响__________，调控青蒿素的合成。
(4)请写出SA、ARF1、miR160和DBR2调控青蒿素生物合成的通路（用“→”表示促进，用“—|”表示抑制，显示各成员间的调控关系）：__________。
(5)请根据上述材料，提出一种培育青蒿素含量高的黄花蒿新品种的思路：__________。
【答案】(1)与青蒿素合成相关的基因在叶片腺毛细胞中选择性表达
(2)负 外源 MeJA 处理会使青蒿素含量增加
(3)ARF1 蛋白的合成（或 ARF1 基因的表达）
(4)SA—|miR160—|ARF1→DBR2→青蒿素
(5)通过基因工程技术敲除黄花蒿中的 miR160 基因（或抑制 miR160 基因的表达 ）
【解析】（1）在细胞分化过程中，基因会进行选择性表达。青蒿素主要在叶片的腺毛中合成与积累，这是因为与青蒿素合成相关的基因在叶片腺毛细胞中进行了选择性表达。
（2）①观察可知，miR160 基因过表达时，青蒿素含量降低；敲除 miR160 基因时，青蒿素含量升高，所以 miR160 的表达量与青蒿素含量间呈现负相关性。 ②从图中看到，MeJA 处理组与对照组相比，miR160 表达量降低，而 miR160 表达量与青蒿素含量负相关，所以可以推测外源 MeJA 处理会使青蒿素含量增加。
（3）已知 miR160 是一种微小 RNA，能与靶 mRNA 结合，引起后者降解，且 miR160 的一种靶 mRNA 编码 ARF1 蛋白，所以 miR160 通过直接影响 ARF1 蛋白的合成（或 ARF1 基因的表达），调控青蒿素的合成。
（4）根据题意，SA 和 MeJA 通过调控 miR160 的表达量，miR160 能影响 ARF1 蛋白（因为其靶 mRNA 编码 ARF1 蛋白），ARF1 蛋白影响青蒿素合成关键酶基因 DBR2 的表达，进而影响青蒿素合成。所以调控通路为：SA—|miR160—|ARF1→DBR2→青蒿素 （这里表示 SA 抑制 miR160 表达，miR160 抑制 ARF1 表达，ARF1 促进 DBR2 表达，DBR2 促进青蒿素合成 ）
（5）由于 miR160 的表达量与青蒿素含量呈负相关，所以可以通过基因工程技术敲除黄花蒿中的 miR160 基因，或者抑制 miR160 基因的表达，从而培育出青蒿素含量高的黄花蒿新品种。
【典例2】（2024·新课标Ⅱ卷）某研究小组将纤维素酶基因（N）插入某种细菌（B1）的基因组中，构建高效降解纤维素的菌株（B2）。该小组在含有N基因的质粒中插入B1基因组的M1与M2片段；再经限制酶切割获得含N基因的片段甲，片段甲两端分别为M1与M2；利用 CRISPR-Cas9 基因编辑技术将片段甲插入B1的基因组，得到菌株B2，酶切位点（Ⅰ～Ⅳ）、引物（P1～P4）的结合位置、片段甲替换区如图所示，→表示引物5’→3’方向。回答下列问题。
（1）限制酶切割的化学键是_____________。为保证N基因能在菌株B2中表达，在构建片段甲时，应将M1与M2片段分别插入质粒Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ酶切位点之间，原因是______。
（2） CRISPR-Cas9 技术可以切割细菌B1基因组中与向导RNA结合的DNA。向导RNA与B1基因组DNA互补配对可以形成碱基对有G-C和_______________。
（3）用引物P1和P2进行PCR可验证片段甲插入了细菌B1基因组，所用的模板是_____；若用该模板与引物P3和P4进行PCR，实验结果是________________。
（4）与秸秆焚烧相比，利用高效降解纤维素的细菌处理秸秆的优点是____________（答出2点即可）
【答案】（1）磷酸二酯键 不破坏N基因，且能保证N基因正常表达
（2）C-G、A-T、U-A
（3）N基因的两条链 不能扩增出目的基因
（4）不污染环境、增加土壤养分
【解析】（1）限制酶切割的化学键为磷酸二酯键。在构建片段甲时，应将M1与M2片段分别插入质粒的Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ酶切位点之间，不破坏N基因，且能保证N基因正常表达。
（2）RNA的碱基组成有A、U、G、C，DNA的碱基组成为A、T、G、C，向导RNA与B1基因组DNA互补配对可以形成的碱基对有G-C和C-G、A-T、U-A。
（3）用引物P1和P2进行PCR可扩增N基因，验证片段甲插入了细菌B1基因组，所用的模板是N基因的两条链；用该模板与引物P3和P4进行PCR，因为P3不能与N基因模板链结合，实验结果是不能扩增出DNA片段。
（4）与秸秆焚烧相比，利用高效降解纤维素的细菌处理秸秆的优点是不污染环境、增加土壤养分。
【典例3】（2023·江苏）为了将某纳米抗体和绿色荧光蛋白基因融合表达，运用重组酶技术构建质粒，如图1所示。请回答下列问题：
(1)分别进行PCR扩增片段F1与片段F2时，配制的两个反应体系中不同的有______，扩增程序中最主要的不同是______。
(2)有关基因序列如图2，引物F2-F、F1-R应在下列选项中选用______。
A．ATGGTG------CAACCA
B．TGGTTG------CACCAT
C．GACGAG------CTGCAG
D．CTGCAG------CTCGTC
(3)将PCR产物片段与线性质粒载体混合后，在重组酶作用下可形成环化质粒，直接用于转化细菌。这一过程与传统重组质粒构建过程相比，无需使用的酶主要有_______。
(4)转化后的大肠杆菌需采用含有抗生素的培养基筛选，下列叙述错误的有_______。
A．稀释涂布平板需控制每个平板30~300个菌落
B．抗性平板上未长出菌落的原因一般是培养基温度太高
C．抗性平板上常常会出现大量杂菌形成的菌落
D．抗性平板上长出的单菌落无需进一步划线纯化
(5)为了验证平板上菌落中的质粒是否符合设计，用不同菌落的质粒为模板，用引物F1-F和F2-R进行了PCR扩增，质粒P1~P4的扩增产物电泳结果如图3．根据图中结果判断，可以舍弃的质粒有______。

(6)对于PCR产物电泳结果符合预期的质粒，通常需进一步通过基因测序确认，原因是______。
【答案】(1)模板（片段F1、片段F2）、引物 退火温度
(2)CD
(3)限制性内切核酸酶（限制酶）和DNA连接酶
(4)ABC
(5)P3、P4
(6)琼脂糖凝胶电泳技术仅能用于分析待检测DNA分子的大小，无法确定待检测DNA分子的碱基序列
【解析】（1）PCR反应进行的条件：引物、酶、dNTP、模板和缓冲液（其中需要Mg2+）。分别进行PCR扩增片段F1与片段F2时， 配制的两个反应体系中不同的有模板（片段F1、片段F2）、引物。PCR过程需要两种引物，能分别与目的基因两条链的3'端通过碱基互补配对结合。不同的PCR反应体系中，模板和引物是不同的：扩增 程序中依据不同引物设置不同的退火温度是最重要的环节，恰当地选择退火温度，尽量避免引物与 模板的非特异性结合，以保证目的产物的有效扩增。而对于延伸时间而言，以常用的Taq DNA聚 133 合酶为例，催化DNA延伸的速度为1000~2000 bp/min，通常在实验室中可根据目的片段大小在 30s~2min的时长内大致设置廷伸时间，一般不雪要精确控制。
（2）由图1可知，引物F2-F用于扩增F2片段，引物F1-R用于扩增F1片段，C选项中5'-GACGAG-3'能与AnBI中左侧部分碱基进行碱基互补配对，因此引物F2-F选用C。D选项中5'-CTGCAG-3'能与EGFP中的右侧部分序列进行碱基互补配对，因此引物F1-R选用D。
（3）传统重组质粒构建需要使用限制性内切核酸酶（限制酶）切割质粒使其具有与目的基因相同的黏性末端，之后再用DNA连接酶将目的基因和质粒连接成重组质粒。将PCR产物片段与线性质粒载体混合后，由于PCR产物片段和线性质粒载体具有同源序列，可通过重组酶形成环化质粒。不需要使用限制性内切核酸酶（限制酶）和DNA连接酶。
（4）转化后的大肠杆菌需采用含有抗生素的培养基筛选，用稀释涂布平板法筛选时，菌落数可能低于30，A错误；培养基冷却后才能接种，抗性平板上未长出菌落，一般不是培养基温度太高所致，B错误；转化后的大肠杆菌需采用含有抗生素的培养基筛选，一般含有重组质粒的大肠杆菌才能发展为菌落，故不会出现大量杂菌形成的菌落，C错误；稀释涂布平板和平板划线法均为分离纯化细菌的方法，用稀释涂布平板法在抗性平板上长出的单菌落无需进一步划线纯化，D正确。
（5）EGFP为720bp，AnBI为390bp，二者的总大小为720bp+390bp=1110bp，用引物F1-F和F2-R进行了PCR扩增，其大小接近于P1、P2，根据图中结果判断，可以舍弃的质粒有P3、P4。
（6）琼脂糖凝胶电泳技术仅能用于分析待检测DNA分子的大小，无法确定待检测DNA分子的碱基序列，因此对于PCR产物电泳结果符合预期的质粒，通常需进一步通过基因测序确认。
易错提醒！！！
1．基因编辑与转基因：基因编辑：仅修饰内源基因（如敲除、替换），不引入外源 DNA；转基因：插入外源基因（如 Bt 抗虫基因），可能引发生态争议。
2．脱靶效应与嵌合体：脱靶效应：Cas9 切割非目标位点，导致非预期突变；嵌合体：同一生物体内部分细胞编辑成功，部分未编辑，常见于早期胚胎编辑。
3．技术细节误区：PAM 序列作用-靶 DNA 需包含 PAM（如 NGG），位于 gRNA 互补序列的 3’端，是 Cas9 结合的前提；HDR 的局限性-HDR 依赖细胞分裂期的同源模板，非分裂细胞中效率极低，需通过化学诱导或病毒载体递送模板。
1．青蒿素是治疗疟疾的重要药物，主要从黄花蒿叶片的腺毛中合成。研究发现，水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）通过调控 miR160 的表达量影响青蒿素含量。miR160 的靶 mRNA 编码 ARF1 蛋白，ARF1 蛋白影响青蒿素合成关键酶基因 DBR2 的表达。回答下面的问题：
（1）青蒿素在腺毛中合成的根本原因是_________________________________________。
（2）miR160 的表达量与青蒿素含量呈____相关性，推测 MeJA 处理的影响___________。
（3）miR160 直接调控的分子是________________。
（4）请写出 SA、miR160、ARF1、DBR2 的调控通路（用→和 —| 表示）。
（5）提出一种培育青蒿素高含量品种的基因编辑思路。
【答案】（1）与青蒿素合成相关的基因在腺毛细胞中选择性表达
（2）负相关性 MeJA 处理会增加青蒿素含量
（3）ARF1 蛋白的合成
（4）SA—|miR160—|ARF1→DBR2→青蒿素
（5）通过 CRISPR-Cas9 敲除 miR160 基因或抑制其表达
【解析】（1）细胞分化的本质是基因选择性表达，腺毛细胞中相关基因激活，其他细胞中关闭。
（2）miR160 过表达时青蒿素减少，敲除后增加，说明负相关；MeJA 处理组 miR160 降低，间接促进青蒿素合成。
（3）miR160 通过降解 ARF1 的 mRNA 抑制其翻译
（4）SA 抑制 miR160，miR160 抑制 ARF1，ARF1 促进 DBR2，DBR2 催化青蒿素合成
（5）直接阻断 miR160 的负调控作用，提高 ARF1 和 DBR2 的表达水平
2．纤维素酶基因（N）插入细菌 B1 的基因组中。首先构建含 N 基因和细菌同源片段 M1、M2 的重组质粒，通过限制酶切割获得片段甲（M1-N-M2），再利用 CRISPR-Cas9 将片段甲替换 B1 基因组中的特定区域，获得高效降解纤维素的菌株 B2。
（1）限制酶切割的化学键______________，M1 和 M2 的作用是_________________。
（2）向导 RNA 与 DNA 互补配对的碱基对有______________________________。
（3）用引物 P1/P2 和 P3/P4 分别 PCR 检测 B2，结果是_______________________。
（4）与秸秆焚烧相比，生物处理的优点是____________________________。
【答案】（1）磷酸二酯键 保证 N 基因的启动子、编码区、终止子完整并正确整合
（2）G-C、A-T、U-A、C-G
（3）P1/P2 扩增出目标条带，P3/P4 无产物
（4）减少环境污染，增加土壤养分
【解析】：（1）限制酶切割的化学键是磷酸二酯键，M1 和 M2 作为同源臂，通过同源重组确保基因表达元件的完整性。
（2）RNA 的 U 与 DNA 的 A 配对，DNA 的 T 与 RNA 的 A 配对。
（3）片段甲替换原序列后，P4 的结合位点被删除，无法扩增。
（4）焚烧产生 CO 和颗粒物，生物处理可减少环境污染，增加土壤养分。
3．科研人员利用 CRISPR-Cas9 技术编辑水稻耐盐负调控基因 OsEIL1和OsEIL2。敲除这两个基因后，水稻在盐胁迫下的存活率显著提高。测序发现，突变基因在转录起始位点后插入 1 个碱基，导致蛋白质翻译提前终止。回答下面的问题。
（1）基因编辑的原理是__________________________。
（2）插入碱基导致蛋白质变短的原因是__________________________________。
（3）如何在个体水平验证耐盐性______________________________。
（4）与传统杂交育种相比，基因编辑的优势是__________________________。
【答案】（1）CRISPR-Cas9 系统识别并切割 DNA，通过非同源末端连接（NHEJ）引入突变
（2）插入碱基导致读码框移位，提前出现终止密码子
（3）将转基因水稻与野生型在相同盐浓度下培养，测量株高、鲜重、存活率等指标
（4）精准定向改造基因、缩短育种周期、避免连锁累赘
【解析】（1）Cas9 在向导 RNA 引导下切割目标 DNA，细胞修复时随机插入 / 缺失碱基。
（2）移码突变使后续密码子重新编组，可能提前遇到 UAA、UAG 等终止密码。
（3）表型对比是最直接的个体水平验证方法。
（4）传统杂交需多代筛选，基因编辑可直接获得纯合突变体。
考点03 雄性不育在育种中的应用
雄性不育在杂交育种中围绕“去雄”步骤的替代方案展开，是高考对 “育种原理与实践” 考查的高频切入点。
1．核心概念：雄性不育的定义
雄性不育是指植物花粉败育、不能产生正常可育花粉，但雌蕊发育正常、可接受外来花粉受精结实的现象。其价值在于避免人工去雄的繁琐操作，大幅提高杂交育种效率，尤其适用于水稻、玉米等花小、人工去雄困难的作物。
2．关键类型：三类不育及其遗传特点
高考聚焦质核互作型雄性不育，需明确三类不育的遗传差异，避免混淆。
类型 遗传控制 育性恢复方式 高考考查频率
细胞质雄性不育（CMS） 细胞质基因（S）控制 无法通过细胞核基因恢复，应用受限 低
细胞核雄性不育（GMS） 细胞核隐性基因（ms）控制 显性基因（Ms）可恢复育性 中
质核互作型雄性不育 细胞质基因（S）+ 细胞核隐性基因（msms） 细胞核显性基因（Ms）可恢复育性 高
3．核心应用：三系法与两系法（高考重点）
两者均基于质核互作型或核不育型设计，是解决 “不育系繁殖” 和 “杂交种生产” 的关键技术。
（1）三系法（经典方法）需配套三个品系，核心是 “不育系的繁殖” 和 “杂交种的生产” 两步操作。
A.不育系（A）：基因型 S(msms)，作为母本，花粉不育。
B.保持系（B）：基因型 N(msms)，与不育系杂交，后代仍为不育系（S (msms)），用于保持不育系的稳定遗传。
C.恢复系（R）：基因型 N(MsMs) 或 S(MsMs)，与不育系杂交，后代基因型为 S(Msms)，花粉可育（恢复育性），即为生产上使用的杂交种。
三系法杂交水稻系统如下图所示
（2）两系法（简化方法）利用光温敏核不育系（基因型 msms），其育性由环境条件（光照时长、温度）控制：
A.长日照/高温条件下：表现为雄性不育，可作为母本与父本杂交生产杂交种。
B.短日照/低温条件下：表现为可育，可自交繁殖不育系，无需保持系，简化了育种流程。
两系法杂交系统如下图所示
解题大招
大招 1：“三系法” 基因型与杂交组合速判
第一步：锁定核心品系 —— 不育系（A）不育系基因型固定为 S(msms)（质核互作型），是所有杂交的母本（因花粉不育，只能接受花粉）。
第二步：区分保持系与恢复系：若某品系与不育系（A）杂交，后代仍为不育系（A），则该品系为保持系（B），基因型必为 N(msms)（细胞质提供 N，细胞核提供 ms，后代细胞质随母本为 S，细胞核为 msms，仍不育）。
若某品系与不育系（A）杂交，后代育性恢复（可育），则该品系为恢复系（R），基因型必含 Ms 基因（如 N (MsMs)、S (MsMs)），后代细胞核为 Msms，可育。
第三步：验证杂交组合生产杂交种的组合必为 A（母本）× R（父本），繁殖不育系的组合必为 A（母本）× B（父本）。
大招 2：“两系法” 育性控制与应用场景判断
题干中出现 “长日照不育、短日照可育” 或 “高温不育、低温可育”，直接判定为两系法，核心是 “环境控制育性”，无需保持系。
杂交种生产：需在 “不育条件”（长日照 / 高温）下，用不育系作母本与父本杂交。
不育系繁殖：需在 “可育条件”（短日照 / 低温）下，让不育系自交（因自交可育）。
大招 3：方法对比题的 “关键词” 秒杀
题干出现 “三个品系”“保持系”“恢复系”→ 三系法。
题干出现 “光温敏”“环境控制育性”“无需保持系”→ 两系法。
优势对比：两系法因 “简化品系、减少制种环节”，优势是制种成本低、周期短；三系法优势是育性稳定，受环境影响小。
【典例1】（2023·海南）某作物雄性育性由细胞质基因（P/H）和细胞核基因（D/d）控制，4 个纯合品种如下：
品种 细胞质基因 细胞核基因 育性
① P dd 不育
② H dd 可育
③ H DD 可育
④ P DD 可育
下列叙述错误的是（ ）
A. ①×②→F 均为不育
B. ②、③、④自交后代均为可育
C. ①×③→F 为杂交种，需年年制种
D. ①×③→F （父本）与②×③→F （母本）杂交，子代可育∶不育 = 3∶1
【答案】D
【解析】①（P (dd)）×②（H (dd)）→F 为 P (dd)，不育，A正确；②、③、④自交后代细胞质基因不变，细胞核基因纯合，均为可育，B正确；①×③→F 为 P (Dd)，自交后 F 出现性状分离，需年年制种，C正确；①×③→F 为 P (Dd)（父本），②×③→F 为 H (Dd)（母本），杂交后代细胞质为 H，均为可育，比例 1∶0，D错误。
【典例2】（2025·全国Ⅰ）某农作物雄性育性由细胞核基因（R/r）和细胞质基因（N/S）共同控制，其中 R 对 r 为显性，细胞质中只含 N 或 S。研究人员利用 4 个纯合品种（如下表）进行杂交实验，成功获得生产上可利用的杂交种。
品种 细胞质基因 细胞核基因 育性
1 N RR 可育
2 S RR 可育
3 N rr 可育
4 S rr 不育
（1）能决定雄性可育的基因是________，其控制条件是________。
（2）以品种 1 与品种 4 杂交，F 自交得 F ，F 中雄性不育个体占________。设计方案从 F 中筛选出除细胞质基因 S 所在染色体外，其余染色体尽可能来源于品种 1 的雄性不育系。
（3）利用 SSR 标记定位雄性不育基因，发现 F 中雄性可育个体的 3 号染色体 SSR 标记与品种 1 相同，而雄性不育个体与品种 4 相同。据此推断雄性不育基因位于________号染色体，依据是________。
【答案】及解析（1）R、N 细胞核含 R 基因或细胞质含 N 基因
（2）1/4 育种方案：将 F 雄性不育植株（S (rr)）与品种 4 杂交得 F （S (rr)），再与品种 1 回交得 F ，筛选出 S (rr) 且染色体大部分来自品种 1 的个体。
（3）3 F 雄性不育个体的 3 号染色体 SSR 标记与品种 4 一致，表明不育基因与 3 号染色体连锁。
【解析】（1）只有当细胞质为 S 且细胞核为 rr 时（S (rr)）才表现不育，其余组合（如 N (RR)、S (RR)、N (Rr) 等）均为可育。
（2）F 基因型为 S (Rr)，自交后 F 中 S (rr) 占 1/4。通过回交可逐步替换细胞核基因，保留细胞质 S 基因。
（3）SSR 标记与基因紧密连锁，可通过电泳结果推断基因位置。
【典例3】（2024·全国甲）
袁隆平团队利用雄性不育水稻培育杂交种，过程如下：
（1）用纯合优良品种甲给雄性不育植株授粉，F 均为雄性不育；F 与甲回交，子代仍为不育。据此推测控制雄性不育的基因位于________（填 “细胞质” 或 “细胞核”）。
（2）将另一优良品种丙（细胞核含恢复基因 R）与不育系乙杂交，F 均为可育，且杂种优势显著。F 自交，子代中雄性可育∶不育的比例为________。
（3）以丙为父本与甲杂交（正交），F 自交得 F ，F 中与育性有关的表现型有________种；反交（甲♀× 丙♂）的 F 中基因型有________种。
【答案】（1）细胞质 （2）3∶1 （3）1 3
【解析】连续回交后子代仍表现不育，说明不育基因通过母本细胞质遗传，而非细胞核基因（若为细胞核基因，回交后会出现性状分离）。
（2）F 基因型为 S (Rr)（细胞质 S，细胞核 Rr），自交后 F 为 S (RR)、S (Rr)、S (rr)，比例 1∶2∶1，其中 S (rr) 为不育，故可育∶不育 = 3∶1。
（3）正交 F 为 S (Rr)，自交后 F 均为 S (__)，表现型仅 1 种（可育）；反交 F 为 N (Rr)，自交后 F 基因型为 N (RR)、N (Rr)、N (rr)，共 3 种。
易错提醒！！！
易错点 1-混淆 “保持系” 与 “恢复系” 的作用：错误表现：认为保持系能恢复育性，恢复系用于繁殖不育系。纠正逻辑：保持系的核心是 “保持不育”：杂交后代仍为不育系，用于 “留种”（繁殖不育系），恢复系的核心是 “恢复育性”：杂交后代为可育的杂交种，用于 “生产”（大田种植）。
易错点 2-误判 “质核互作型不育” 的遗传方式：错误表现：认为细胞质基因和细胞核基因独立控制育性，或忽略细胞质基因的母系遗传特点。纠正逻辑：育性由 “细胞质 + 细胞核” 共同控制：仅当细胞质为 S（不育细胞质）且细胞核为 msms（隐性纯合）时，才表现为不育（S (msms)）。细胞质基因母系遗传（仅来自母本），细胞核基因遵循孟德尔遗传（父母本各提供一半）。例如：A（S (msms)）× B（N (msms)），后代细胞质为 S（来自 A），细胞核为 msms（来自 A 和 B），故为不育系。
易错点 3-忽略 “雄性不育育种的核心目的”：错误表现：认为雄性不育的目的是获得 “不育的品种”，或混淆 “杂交种” 与 “不育系” 的用途。纠正逻辑：雄性不育只是 “工具”，核心目的是高效生产杂交种（杂交种可育，具有杂种优势，用于大田生产）。不育系仅作为 “母本材料”，自身不用于生产，需通过保持系繁殖，通过恢复系获得可育的杂交种。
1．经过长期实践，人们发现使用杂交种有更显著的增产作用，人们称这种现象为杂种优势。现欲利用A、B、C、D四个品种的玉米，通过雄性不育系培育杂交种。先进行♀A、S（rr）×♂B、N（rr）和♀C、S（rr）×♂D、N（RR）杂交，然后再用所得杂交种进行♀AB×♂CD，最后得到了用于农田生产的ABCD杂交种，则这一杂交种的基因型可能为（ ）
A．N（RR）　　　　B．N（Rr）　　　　C．S（Rr）　　　　D．S（RR）
【答案】C
【解析】S和N基因的遗传属于细胞质遗传，子代的基因型跟母本一致：♀A、S（rr）×♂B、N（rr）杂交后代AB的基因型为S（rr），♀C、S（rr）×♂D、N（RR）杂交后代CD的基因型为S（Rr），♀AB、S（rr）×♂CD、S（Rr）杂交后代的基因型为S（Rr）或S（rr）。
2．水稻的杂种表现为生长和产量的优势，但水稻一般是白花传粉且去雄困难，很难实施人工杂交，袁隆平等成功培育出高产杂交水稻的关键是在野生稻中找到了雄性不育植株．科学研究已证明水稻雄性是否可育是由细胞核基因（可育基因R对不育基因r为显性）和细胞质基因（可育基因为N，不育基因为S，细胞质中基因都成单存在，子代的细胞质基因全部来自母方）共同控制的．基因R能够抑制基因S的表达，当细胞质中有基因N时，植株都表现为雄性可育．如图表示利用雄性不育植株培育杂种水稻的过程．请回答下列问题：
（1）根据上述信息推测水稻雄性可育植株的基因型共有___种，利用雄性不育植株进行杂交共有___种杂交组合。
（2）上图中杂交获得的种子播种后，发育成的植株恢复雄性可育的原因是_____________。来自父本的R基因使后代恢复雄性可育．
（3）杂交水稻需年年育种，但上述育种过程不能保留雄性不育植株，请参照图示遗传图解格式，写出长期稳定获得雄性不育植株的育种方案。
【答案】（1）5 5 （2）来自父本的R基因使后代恢复雄性可育
（3）P ♂N（rr） × ♀S（rr）
丨 丨
↓ ↓
F1 N(rr) S(rr)
【解析】（1）根据题干信息可知，只有S（rr）表现雄性不育，其它包括N（RR）、N（Rr）、N（rr）、S（RR）、S（Rr）、S（rr）共五种基因型均表现为雄性可育．利用雄性不育作为母本（一种基因型），与雄性可育个体（5种基因型）进行杂交一共有5种杂交组合．
（2）上图中杂交获得的种子的基因型为S（rr），该雄性不育个体作为母本，产生的卵细胞为S（r），如果父本产生的精子中含有R基因，会导致该种子播种后，发育成的植株恢复雄性可育．
（3）杂交水稻需年年育种，但上述育种过程不能保留雄性不育植株，若要长期稳定获得雄性不育植株的育种方案，可以让N（rr）不断自交获得雄性可育个体，让N（rr）与S（rr）杂交获得S（rr），遗传图解如下：
P ♂N（rr） × ♀S（rr）
丨 丨
↓ ↓
F1 N(rr) S(rr)
3．水稻（2n=24）是一种热带起源的禾本科作物，开两性花。杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。杂交水稻的发展，目前开始进入第三代，第一代是以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻；第二代是以光温敏核雄性不育系（不同的光温条件下既可以作为不育系，又可以自身繁殖）为遗传工具的两系法杂交水稻；第三代是指以基因工程构建的雄性不有系为母本，以常规品种为父本杂交而成的新型杂交水稻。
(1)自然界产生的雄性不育水稻是_____________的结果。杂交水稻不能逐代留种的原因是________________。
(2)水稻细胞核与细胞质中均存在育性相关基因，其中细胞核的可育基因用R表示，不育基因用r表示，细胞质中的可育基因用N表示，不育基因用S表示，且只有基因型为S（rr）的个体表现为雄性不育，则正常可育水稻的基因型有_______种。现有基因型为S（rr）、N（RR）、N（rr）的个体，要获得用于长期种植的杂交水稻，需要将基因型为_________的个体杂交，获得杂交种子用于大田种植。将基因型为_________的个体杂交，获得不育系种子。基因型为N（rr）和N（RR）的个体要分别自交获得种子供来年使用。
(3)研究发现某品系水稻花粉中的B基因影响其成活率，而含b基因的花粉成活率不受影响。现有基因型为Bb的个体自交，检测到子代基因型为bb的个体占3/10，则含B的花粉成活率为________________。
(4)光温敏核雄性不育水稻受环境条件影响很大，第三代杂交水稻的培育则不易受环境的影响。已知水稻6号染色体上有抗病基因A，研究人员利用基因工程的方法得到条染色体上插入外源基因的水稻（Aa）新品系，含有该外源基因的花粉不有。为判断外源基因插入的位置，请设计杂交实验并预期实验结果（外源基因不破坏原有基因的结构）。__________
【答案】(1)基因突变 杂交水稻自交，后代纯合子比例上升，失去杂种优势现象。
(2)5 S（rr）、N（RR） S（rr）、N（rr）
(3)2/3
(4)将该品系水稻自交，统计后代表现型及比例。若后代抗病占1/2，则外源基因位于A所在的6号染色体；若后代全部抗病，则外源基因位于a所在的6号染色体若后代抗病占3/4，则外源基因位于其它染色体。
【解析】（1）自然界产生的雄性不育水稻是基因突变的结果。杂交水稻自交，后代纯合子比例上升，失去杂种优势现象，故杂交水稻不能逐代留种。
（2）据题设条件，水稻的基因型有N(r)可育、S(rr)不育、N(RR)可育、N(Rr)可育、S(RR)可育、S(Rr)可育等六种，故正常可育水稻的基因型有5种。将基因型为S（rr）和N（RR）的个体杂交，即可获得杂交种子用于大田种植。将基因型为S（rr）、N（rr）的个体杂交，获得S(rr)不育系种子。
（3）基因型为Bb的个体自交，产生雌配子的基因型及比例为1/2B，1/2b，子代bb=3/10为亲代b雌配子和b雄配子概率的乘积，可推知b雄配子的概率为3/5。按最简比分析，正常雄配子中B和b相等，现在b有三份，B有两份，说明含B的花粉成活率为2/3。
（4）将该品系水稻自交，统计后代表现型及比例。若后代抗病占1/2，则外源基因位于A所在的6号染色体；若后代全部抗病，则外源基因位于a所在的6号染色体若后代抗病占3/4，则外源基因位于其它染色体。
题型1 育种原理
1．甲是具有许多优良性状的纯合品种水稻，但不抗稻瘟病(rr)，乙品种水稻抗稻瘟病(RR)。育种工作者欲将甲培育成抗稻瘟病并保留自身优良性状的纯合新品种，设计了下列育种方案，合理的是（ ）
①将甲与乙杂交，再自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株
②将甲与乙杂交，F1与甲回交，选F2中的抗稻瘟病植株与甲再次回交，依次重复多代；再将选取的抗稻瘟病植株自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株
③将甲与乙杂交，取F1的花药离体培养获得单倍体，再诱导染色体数目加倍为二倍体，从中选取抗稻瘟病植株
④向甲转入抗稻瘟病基因，筛选转入成功的抗稻瘟病植株自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株
A．①② B．①③ C．②④ D．③④
【答案】C
【解析】①甲是具有许多优良性状的纯合品种水稻，但不抗稻瘟病(rr)，乙品种水稻抗稻瘟病(RR)，两者杂交，子代为优良性状的杂合子，以及抗稻瘟病(Rr)，若让其不断自交，每代均选取抗稻瘟病植株，则得到的子代为抗稻瘟病植株，但其他性状不一定是优良性状的纯合子，①错误；
②将甲与乙杂交，F1与甲回交，F2中的抗稻瘟病植株与甲再次回交，依次重复多代，可得到其他许多优良性状的纯合品种水稻，但抗稻瘟病植株可能为纯合子或杂合子，再将选取的抗稻瘟病植株自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株，可得到抗稻瘟病并保留自身优良性状的纯合新品种，②正确；
③将甲与乙杂交，取F1的花药离体培养获得单倍体，再诱导染色体数目加倍为纯合二倍体，从中选取抗稻瘟病且其他许多优良性状的纯合植物，为所需新品种，只选取抗稻瘟病植株，不能保证其他性状优良纯合，③错误；
④甲是具有许多优良性状的纯合品种水稻，向甲转入抗稻瘟病基因，则抗稻瘟病性状相当于杂合，对转入成功的抗稻瘟病植株自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株，可获得所需新品种，④正确。
综上所述，C正确，ABD错误。
2．不同品种烟草在受到烟草花叶病毒（TMV）侵染后症状不同。研究者发现品种甲受TMV侵染后表现为无症状（非敏感型），而品种乙则表现为感病（敏感型）。甲与乙杂交，F1均为敏感型；F1与甲回交所得的子代中，敏感型与非敏感型植株之比为3∶1。对决定该性状的N基因测序发现，甲的N基因相较于乙的缺失了2个碱基对。下列叙述正确的是（ ）
A．该相对性状由一对等位基因控制
B．F1自交所得的F2中敏感型和非敏感型的植株之比为13∶3
C．发生在N基因上的2个碱基对的缺失不影响该基因表达产物的功能
D．用DNA酶处理该病毒的遗传物质，然后导入到正常乙植株中，该植株表现为感病
【答案】D
【解析】已知品种甲受TMV侵染后表现为无症状（非敏感型），而品种乙则表现为感病（敏感型）。甲与乙杂交，F1均为敏感型，说明敏感型为显性性状，F1与甲回交相当于测交，所得的子代中，敏感型与非敏感型植株之比为3∶1，说明控制该性状的基因至少为两对独立遗传的等位基因，假设为A/a、B/b，A错误；根据F1与甲回交所得的子代中，敏感型与非敏感型植株之比为3∶1，可知子一代基因型为AaBb，甲的基因型为aabb，且只要含有显性基因即表现敏感型，因此子一代AaBb自交所得子二代中非敏感型aabb占1/4×1/4=1/16，其余均为敏感型，即F2中敏感型和非敏感型的植株之比为15∶1，B错误；发生在N基因上的2个碱基对的缺失会导致基因的碱基序列改变，使表现敏感型的个体变为了非敏感型的个体，说明发生在N基因上的2个碱基对的缺失会影响该基因表达产物的功能，C错误；烟草花叶病毒遗传物质为RNA，由于酶具有专一性，用DNA酶处理该病毒的遗传物质，其RNA仍保持完整性，因此将处理后的病毒导入到正常乙植株中，该植株表现为感病，D正确。
3．现有甲、乙两种牵牛花，花冠的颜色由基因A、a控制。含A基因的牵牛花开紫花，不含A基因的牵牛花开白花。甲开白花，释放的挥发物质多，主要靠蛾类传粉；乙开紫花，释放的挥发物质少，主要靠蜂类传粉。若将A基因转入甲，其花颜色由白变紫，其他性状不变，但对蛾类的吸引下降，对蜂类的吸引增强。根据上述材料，下列叙述正确的是（　　）
A．甲、乙两种牵牛花传粉昆虫的差异，对维持两物种生殖隔离具有重要作用
B．在蛾类多而蜂类少的环境下，甲有选择优势，A基因突变加快
C．将A基因引入甲植物种群后，甲植物种群的基因库未发生改变
D．甲释放的挥发物是吸引蛾类传粉的决定性因素
【答案】A
【解析】甲、乙两种牵牛花传粉昆虫的差异，导致两物种之间不会交叉传粉，对维持两物种生殖隔离具有重要作用，A正确；甲主要靠蛾类传粉，在蛾类多而蜂类少的环境下，甲有选择优势，但并不会导致A基因突变加快，B错误；基因库是指一个种群内所有个体的全部基因，将A基因引入甲植物种群（本身不含A基因）后，甲植物种群的基因库发生改变 ，C错误；若将A基因转入甲，其花颜色由白变紫，其他性状不变（释放的挥发物质没有改变），但对蛾类的吸引下降，对蜂类的吸引增强，推测花冠颜色为白色是吸引蛾类传粉的决定性因素，而不是释放的挥发物，D错误。
4．栽培稻甲产量高、品质好，但每年只能收获一次。野生稻乙种植一次可连续收获多年，但产量低。中国科学家利用栽培稻甲和野生稻乙杂交，培育出兼具两者优点的品系丙，为全球作物育种提供了中国智慧。下列叙述错误的是（　　）
A．该成果体现了生物多样性的间接价值
B．利用体细胞杂交技术也可培育出品系丙
C．该育种技术为全球农业发展提供了新思路
D．品系丙的成功培育提示我们要注重野生种质资源的保护
【答案】A
【解析】生物多样性的直接价值提现在食用、药用、文学艺术创作等，间接价值体现在调节生态系统的功能上，培育新品系不属于间接价值，A错误；植物体细胞杂交是以原生质体培养为基础，人工诱导使不同亲本原生质体融合，并通过对异核体的培养产生体细胞杂种的技术。植物体细胞杂交使远缘杂交不亲和的植物有可能实现遗传物质重组，创造和培养植物新品种乃至新物种，尤其在多基因控制农艺性状的改良上具有较大优势。因此可以利用该方法培育品系丙，B正确；该育种技术把栽培稻和野生稻杂交，为全球农业发展提供了新思路，C正确；品系丙的成功培育需要依靠野生稻的参与，提示我们要注重野生种质资源的保护，D正确。
5．某植物叶片含有对昆虫有毒的香豆素，经紫外线照射后香豆素毒性显著增强。乌凤蝶可以将香豆素降解，消除其毒性。织叶蛾能将叶片卷起，取食内部叶片，不会受到毒害。下列叙述错误的是（　　）
A．乌凤蝶进化形成香豆素降解体系，是香豆素对其定向选择的结果
B．影响乌凤蝶对香豆素降解能力的基因突变具有不定向性
C．为防止取食含有强毒素的部分，织叶蛾采用卷起叶片再摄食的策略
D．植物的香豆素防御体系和昆虫的避免被毒杀策略是共同进化的结果
【答案】C
【解析】由于基因突变等变异，乌凤蝶中存在对香豆素降解能力强和降解能力弱的个体，香豆素可将降解能力强的个体选择并保存下来，故乌凤蝶进化形成香豆素降解体系，是香豆素对其定向选择的结果，A正确；基因突变是不定向的，选择是定向的，B正确；分析题意可知，经紫外线照射后香豆素毒性显著增强，织叶蛾能将叶片卷起可减少紫外线引起的香豆素含量增加，该行为是香豆素对其进行选择的结果，而非织叶蛾采主动适应环境的结果，C错误；共同进化是指 不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，由于任何一个物种都不是单独进化的，因此植物的香豆素防御体系和昆虫的避免被毒杀策略是共同进化的结果，D正确。
6．《尔雅》《四民月令》和《齐民要术》中记载，麻为雌雄异株、黑、白种子萌发分别长成雌、雄植株，其茎秆经剥皮、加工后生产的纤维可用于制作织物，雄麻纤维产量远高于雌麻，故“凡种麻，用白麻子”。依据上述信息推断，下列叙述错误的是（　　）
A．可从雄麻植株上取部分组织，体外培养产生大量幼苗用于生产
B．对雄麻喷洒赤霉素可促进细胞伸长，增加纤维产量
C．因为雌麻纤维产量低，所以在生产中无需播种黑色种子
D．与雌雄同花植物相比，麻更便于杂交选育新品种
【答案】C
【解析】利用植物细胞的全能性，可从雄麻植株上取部分组织，体外培养产生大量幼苗用于生产，A正确；赤霉素具有促进细胞伸长生长的作用，对雄麻喷洒赤霉素可促进细胞伸长，增加纤维产量，B正确；若在生产中不播种黑色种子，即无雌性植株，不能正常通过有性生殖繁殖，获得下一年的种子，C错误；与雌雄同花植物相比，麻避免了去雄，更便于杂交选育新品种，D正确。
题型2 基因编辑育种
7．普通油菜开黄花，科学工作者利用基因编辑、杂交育种等方法培育出了白色、紫色、粉色等多种花色的彩花油菜。与普通油菜相比，彩花油菜不仅具有蜜源、绿肥、榨油等功能，而且花期延长，今年，我国最美乡村—婺源的彩花油菜吸引了众多的游客。下列叙述正确的是（　　）
A．油菜花鲜艳的花冠和芳香的气味分别给传粉昆虫传递了物理信息和化学信息
B．利用基因编辑技术改造花青素合成相关基因获得彩花油菜品种属于人工诱变育种
C．彩花油菜花期延长是自然选择的结果，可能有利于提高菜籽产量
D．低温霜冻天气造成早开的花朵大面积脱落属于密度制约因素
【答案】A
【解析】油菜花鲜艳的花冠传递物理信息，芳香的气味传递化学信息，A正确；基因编辑技术改造花青素合成基因获得彩花油菜品种属于基因工程育种，B错误；彩花油菜花期延长是人工选择的结果，可延长受粉和光合作用时间，可能提高菜籽产量，C错误；非密度制约因素是指该因素对种群数量的作用强度与该种群的密度无关，低温霜冻天气造成早开的花朵大面积脱落属于非密度制约因素，D错误。
8．2017年9月，袁隆平院士在国家水稻新品种与新技术展示现场观摩会上宣布了两项重大研究成果：一是耐盐碱的“海水稻”培育，二是吸镉基因被敲除的“低镉稻”最新研究进展。有关遗传分析见表。
水稻品种 表现型 导入或敲除的相关基因 该基因所在位置
普通水稻 不耐盐高镉 未导入和敲除 —
海水稻 耐盐高镉 B 6号染色体
低镉稻 不耐盐低镉 C 2号染色体
注：B 表示转入的耐盐基因，C 表示吸镉基因被敲除，普通水稻的基因型是B B C C 。B对B 为显性，C C 表现为中镉稻。
(1)已知C C 为中镉水稻，说明C 对C 的显隐性关系为_________________________。在进行水稻（2N＝24）基因组测序时，应对__________条染色体上的基因进行测序。
(2)若海水稻为纯合子，有可供选择的低镉水稻，为获得稳定遗传的耐盐低镉水稻。请设计杂交育种程序，用遗传图解（写出包括亲本在内的三代即可）表示，并用简要的文字说明__________。
(3)与普通水稻相比，海水稻能将进入细胞内的某些盐离子集中储存于液泡，其“耐盐”的机理是_________________________。
【答案】(1)不完全显性 12
(2)
(3)将盐离子储存于液泡中，增大了细胞液的浓度（渗透压），避免细胞渗透失水
【解析】（1）根据题意可知C+C-为中镉水稻，说明C+对C的显隐性关系为不完全显性。在进行水稻（2N=24）基因组测序时，由于水稻没有性染色体，因此应对12条染色体上的基因进行测序。
（2）培育稳定遗传的耐盐低镉水稻可以先让纯合的海水稻和低镉稻杂交获得F1，再让F1自交得 F2，从F2中选择耐盐低镉品种连续自交，直至不发生性状分离。遗传图解如下：
（3）与普通水稻相比，海水稻能将进入细胞内的某些盐离子集中储存于液泡，其“耐盐”的机理是将盐离子储存于液泡中，增大了细胞液的浓度，避免细胞渗透失水。
9．基因编辑育种存在一定的生物安全风险，如脱靶效应（即对目标基因A进行修饰编辑时，整个基因组中存在的与目标基因A相同或相似的同源序列可能也被修饰编辑，最终导致生物个体的遗传缺陷，表现出生理生化异常或出现遗传性疾病）。双等位杂合突变型兔M2（♂）表现为骨盆倾斜，半合子骨盆正常，自由交配，后代骨盆正常：骨盆倾斜约为3：1。已知MSTN基因所在的染色体DNA上无MSTN基因的相同或相似序列，甲同学认为M2（♂）骨盆异常是脱靶效应造成控制骨盆性状的基因片段发生突变导致的；乙同学认为骨盆倾斜是MSTN基因突变导致肌肉异常发达而引发的一种继发反应，是正常的。请以上述提及的实验材料设计实验探究哪种推测正确。
（1）实验思路：______。
（2）预期结果与结论：若______，则甲同学的推测正确；若______，则乙同学的推测正确。
【答案】（1）M2（♂）与多只野生雌兔杂交获得F1，F1雌雄兔相互交配，统计F2个体肌肉及骨盆发育情况 （2）F2中正常肌骨盆正常：正常肌骨盆倾斜：“双肌”骨盆正常：“双肌”骨盆倾斜约为9：3：3：1 F2中正常肌骨盆正常：“双肌”骨盆倾斜约为3：1（或F2不出现正常肌骨盆倾斜与“双肌”骨盆正常个体）
【解析】已知MSTN基因所在的染色体DNA上无MSTN基因的相同或相似序列，若M2（♂）骨盆异常是脱靶效应造成控制骨盆性状的基因片段发生突变导致的，则控制骨盆倾斜的基因和MSTN基因独立遗传，遵循基因的自由组合定律，若骨盆倾斜是MSTN基因突变导致肌肉异常发达而引发的一种继发反应，则与MSTN基因控制的表型一致。
（1）因此实验思路为：M2（♂）与多只野生雌兔杂交获得 F1 ， F1 雌雄兔相互交配，统计 F2 个体肌肉及骨盆发育情况。
（2）若甲同学的推测正确，M2（♂）骨盆异常是脱靶效应造成控制骨盆性状的基因片段发生突变导致的，控制骨盆倾斜的基因和MSTN基因独立遗传，遵循基因的自由组合定律，则F2 中正常肌骨盆正常：正常肌骨盆倾斜：“双肌”骨盆正常：“双肌”骨盆倾斜约为9：3：3：1。若乙同学的推测正确，骨盆倾斜是MSTN基因突变导致肌肉异常发达而引发的一种继发反应，则与MSTN基因控制的表型一致，则F2 中正常肌骨盆正常：“双肌”骨盆倾斜约为3：1。
10.堪称“基因魔剪”的CRISPR/Cas9基因编辑技术在育种中有重要作用。CRISPR/Cas9系统转录出的具有序列特异性的单向导RNA（sgRNA）能引导Cas9蛋白靶向结合目的基因的特定序列并对其切割，如图A所示。断开双链的目的基因在修复过程中会发生碱基的插入、缺失或替换，从而实现对目的基因的编辑。水稻的OsSWEET11基因（位于11号染色体上）是被白叶枯病菌广泛利用的感病基因。利用CRISPR/Cas9技术可实现对水稻OsSWEET11基因进行“敲除”。图B是利用农杆菌Ti质粒构建的表达载体。
回答下列问题：
(1)利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对水稻OsSWEET11基因进行“敲除”，需要依据__________的某段序列设计sgRNA，根据sgRNA序列合成双链DNA，可通过测序技术或___________技术验证该双链DNA的纯度和完整性。
(2)实施转基因操作时，需先将图B所示表达载体导入农杆菌，再让农杆菌感染野生型水稻愈伤组织，从而实现对愈伤组织细胞中OsSWEET11基因的“敲除”。此过程中，潮霉素抗性基因的作用是____________。
(3)将转基因操作后的愈伤组织进行培养，获得甲、乙、丙三棵植株，在个体生物学水平上对这三棵植株进行抗白叶枯病菌的鉴定，方法是__________。结果显示甲植株感病，乙植株不感病，丙植株感病程度介于两者之间，从CRISPR/Cas9基因编辑技术对细胞目的基因“敲除”的数量角度考虑，对丙植株的感病情况作出合理猜测：_____________。
(4)利用丙植株为材料，运用遗传学的知识，设计实验验证你上述猜测。请写出实验思路：___________，若后代不感病植株比例为____________则支持你的猜测。
【答案】(1)OsSWEET11基因 DNA分子杂交技术
(2)检测目的基因是否正常表达
(3)适量的白叶枯病菌同时去侵染三棵植株 丙植株OsSWEET11基因被切除了一个
(4)让丙进行自交，观察后代的感病情况 1/4
【解析】（1）利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对水稻OsSWEET11基因进行“敲除”，该原理是sgRNA与目标DNA发生碱基互补配对，从而引导Cas9蛋白催化特定部位磷酸二酯键水解，完成对特定DNA片段的剪切。因此需要依据OsSWEET11基因的某段序列设计sgRNA，根据sgRNA序列合成双链DNA，可通过测序技术或DNA分子杂交技术验证该双链DNA的纯度和完整性。
（2）实施转基因操作时，需先将图B所示表达载体导入农杆菌，再让农杆菌感染野生型水稻愈伤组织，从而实现对愈伤组织细胞中OsSWEET11基因的“敲除”。此过程中，潮霉素抗性基因的作用是作为标记基因检测目的基因是否正常表达。
（3）将转基因操作后的愈伤组织进行培养，获得甲、乙、丙三棵植株，在个体生物学水平上对这三棵植株进行抗白叶枯病菌的鉴定，即进行个体生物学鉴定，用适量的白叶枯病菌同时去侵染三棵植株，结果显示甲植株感病，乙植株不感病，丙植株感病程度介于两者之间，从CRISPR/Cas9基因编辑技术对细胞目的基因“敲除”的数量角度考虑，上述结果说明，甲植株的OsSWEET11基因被全部定点敲除，乙植株的OsSWEET11基因为实现定点敲除，而丙植株的感病情况说明其中的OsSWEET11基因被切除了一个，相当于是杂合子。
（4）根据3题的推测可知，丙植株的基因型可表示为Aa（A表示含有感病基因），为了证明上述假设，可让丙进行自交，观察后代的感病情况，若后代不感病植株（aa）比例为1/4，则说明上述推测正确。
题型2 雄性不育育种
11.三系法杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，水稻的花粉是否可育受细胞质基因（N、S）和细胞核基因（R、r）共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有基因型为S（rr）的水稻表现为雄性不育，其余基因型均表现为雄性可育。图3表示杂交种培育的过程，谓回答下列问题：
(1)水稻雄性可育的个体基因型共有____种。雄性不育系的获得，大大提高了杂交育种的工作效率，这是因为____。育种过程中，不育系A作为____（填父本或母本）。
(2)保持系B的基因型为____，恢复系C的基因型有____。
(3)现有几株含有两个R基因的植株，发现中R基因在染色体上的三种情况如下图4。图中____（填I或Ⅱ或Ⅲ）所示的直株与不育系S（rr）杂交后，后代均为可育的杂种水稻。
【答案】(1)5 免去育种过程中的人工去雄 母本
(2)N（rr） S（RR）、N（RR）
(3)I
【解析】（1）根据题意可知，水稻雄性可育的基因型为N（RR）、N（Rr）、N（rr）、S（RR）、S（Rr）共有5种基因型。利用雄性不育系进行育种的优点是免去育种过程中人工去雄的繁琐操作，因而能提高工作效率。在杂交育种过程中不育系A作为母本可提高工作效率。
（2）为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系S（rr）与N（rr）保持系B进行杂交，恢复系C的基因型有N（RR）、S（RR），二者与不育系杂交可使育性恢复。
（3）图I中的两个R基因位于一对同源染色体不同位置上，相当于是纯合子，其与不育系S(rr)杂交后，产生的子代的基因型为S（Rr），均表现为可育；图II若两个R位于一条染色体上，该植株产生配子为RR、O，其与不育系S(rr)杂交后，产生的子代的基因型为S（RRr）和S（rO）即后代雄性不育植株:雄性可育植株=1:1。图III若两个R位于非同源染色体上，其产生配子为RR:RO:OO=1:2:1，其与不育系S(rr)杂交后，不育系植株所结种子的基因型为RRr:RrO:rOO=1:2:1，即后代雄性不育植株:雄性可育植株=1:3。则图中I与不育系S(rr)杂交后，后代均为可育的杂种水稻。
12.杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。水稻是雌雄同花植物，花小且密集，导致杂交育种工作繁琐复杂。“三系法”杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由雄性不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，如下图所示。由于杂交种的子代会发生性状分离，种植后不再使用，需每年利用雄性不育系制备杂交种。已知水稻的花粉是否可育受细胞质基因（N、S）和细胞核基因（R、r）共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有当细胞质基因为S且细胞核基因型为rr［记为S（rr）］时，水稻才表现为雄性不育，其余基因型均表现为雄性可育。回答下列问题：
(1)利用雄性不育系进行育种的优点是_________________________。
(2)基因N、S__________（填“遵循”或“不遵循”）分离定律，原因是_________________________。
(3)为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系与保持系进行杂交，其杂交组合为_________________________。
A、S（rr）×S（rr） B、S（rr）×N（RR） C、S（rr）×N（Rr） D、S（rr）×N（rr）
(4)恢复系是指与雄性不育系杂交后可使子代恢复雄性可育特征的品系，通过“三系法”培育出的杂交水稻基因型为_________________________。
【答案】(1)免去育种过程中人工去雄的繁琐操作；
(2)不遵循 位于同源染色体上的等位基因之间可以发生分离，而N、S是细胞质基因不位于染色体上
(3)D
(4)S（Rr）
【解析】（1） 在杂交育种时，选育雄性不育植株的优点是无需去雄，大大减轻了杂交育种的工作量。
（2）位于同源染色体上的等位基因之间可以发生分离，而N、S是细胞质基因不位于染色体上，所以基因N、S不遵循分离定律。
（3）雄性不育系基因型为S(rr)，为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系S(rr)与N(rr)保持系进行杂交，D正确。
（4）雄性可育的基因型有5种，分别是N(RR)、N(Rr)、N(rr)、S(RR)、S(Rr)。N(RR)与雄性不育S(rr)杂交后可使子代恢复雄性可育特征的品系，恢复系水稻的基因型为N(RR)，故通过“三系配套法”培育出的杂交水稻基因型为S(Rr)。
13．水稻（2n=24）是一种热带起源的禾本科作物，开两性花。杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。杂交水稻的发展，目前开始进入第三代，第一代是以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻；第二代是以光温敏核雄性不育系（不同的光温条件下既可以作为不育系，又可以自身繁殖）为遗传工具的两系法杂交水稻；第三代是指以基因工程构建的雄性不有系为母本，以常规品种为父本杂交而成的新型杂交水稻。
(1)自然界产生的雄性不育水稻是_____________的结果。杂交水稻不能逐代留种的原因是________________。
(2)水稻细胞核与细胞质中均存在育性相关基因，其中细胞核的可育基因用R表示，不育基因用r表示，细胞质中的可育基因用N表示，不育基因用S表示，且只有基因型为S（rr）的个体表现为雄性不育，则正常可育水稻的基因型有_______种。现有基因型为S（rr）、N（RR）、N（rr）的个体，要获得用于长期种植的杂交水稻，需要将基因型为_________的个体杂交，获得杂交种子用于大田种植。将基因型为_________的个体杂交，获得不育系种子。基因型为N（rr）和N（RR）的个体要分别自交获得种子供来年使用。
(3)研究发现某品系水稻花粉中的B基因影响其成活率，而含b基因的花粉成活率不受影响。现有基因型为Bb的个体自交，检测到子代基因型为bb的个体占3/10，则含B的花粉成活率为________________。
(4)光温敏核雄性不育水稻受环境条件影响很大，第三代杂交水稻的培育则不易受环境的影响。已知水稻6号染色体上有抗病基因A，研究人员利用基因工程的方法得到条染色体上插入外源基因的水稻（Aa）新品系，含有该外源基因的花粉不有。为判断外源基因插入的位置，请设计杂交实验并预期实验结果（外源基因不破坏原有基因的结构）。__________
【答案】(1) 基因突变 杂交水稻自交，后代纯合子比例上升，失去杂种优势现象。
(2) 5 S（rr）、N（RR） S（rr）、N（rr）
(3)2/3
(4)将该品系水稻自交，统计后代表现型及比例。若后代抗病占1/2，则外源基因位于A所在的6号染色体；若后代全部抗病，则外源基因位于a所在的6号染色体若后代抗病占3/4，则外源基因位于其它染色体。
【解析】（1）自然界产生的雄性不育水稻是基因突变的结果。杂交水稻自交，后代纯合子比例上升，失去杂种优势现象，故杂交水稻不能逐代留种。
（2）据题设条件，水稻的基因型有N(r)可育、S(rr)不育、N(RR)可育、N(Rr)可育、S(RR)可育、S(Rr)可育等六种，故正常可育水稻的基因型有5种。将基因型为S（rr）和N（RR）的个体杂交，即可获得杂交种子用于大田种植。将基因型为S（rr）、N（rr）的个体杂交，获得S(rr)不育系种子。
（3）基因型为Bb的个体自交，产生雌配子的基因型及比例为1/2B，1/2b，子代bb=3/10为亲代b雌配子和b雄配子概率的乘积，可推知b雄配子的概率为3/5。按最简比分析，正常雄配子中B和b相等，现在b有三份，B有两份，说明含B的花粉成活率为2/3。
（4）将该品系水稻自交，统计后代表现型及比例。若后代抗病占1/2，则外源基因位于A所在的6号染色体；若后代全部抗病，则外源基因位于a所在的6号染色体若后代抗病占3/4，则外源基因位于其它染色体。
14．2021年，“杂交水稻之父”袁隆平在湖南长沙逝世，享年91岁。水稻是二倍体（2N=24）雌雄同株植物，杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。水稻是雌雄同花植物，花小且密集，导致杂交育种工作繁琐复杂。“三系法”杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由雄性不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，如图所示。由于杂交种的子代会发生性状分离，种植后不再使用，需每年利用雄性不育系制备杂交种。已知水稻的花粉是否可育受细胞质基因（N、S）和细胞核基因（R、r）共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有当细胞质基因为S且细胞核基因型为rr记为S（rr）时，水稻才表现为雄性不育，其余基因型均表现为雄性可育。回答下列问题：
(1)①水稻基因组计划需测定_______条染色体上的DNA序列。
②水稻雄性可育的基因型有_______种。水稻利用雄性不育系进行育种的优点是_______。
③为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系与保持系进行杂交，其杂交组合为_______。
A．S（rr）×S（rr） B．S（rr）×N（RR）
C．S（rr）×N（Rr） D．S（rr）×N（rr）
④一株基因型为S（rr）的雄性不育系水稻，与基因型为N（RR）的水稻杂交，产生的F1的基因型为_______，F1自交，后代花粉可育与花粉不育的比例是_______。
(2)研究人员发现几株不含R基因的水稻植株D，现利用基因工程的技术将两个R基因导入不同的植株D中来培育恢复系，如下图为R基因导入位置的三种情况，其中图_______为我们所需的恢复系，即与不育系S（rr）杂交后，后代均为杂种水稻。
(3)研究人员将上图Ⅱ中①号染色体上的一个R基因换为H红色荧光蛋白基因，将Ⅱ与不育系S（rr）杂交后，收获不育系植株所结种子种植并统计，后代出现了无红色荧光杂种植株，推测Ⅱ的初级精母细胞在减数分裂过程中，由于_______，导致染色体上的基因重组。
(4)2017年，我国成立了青岛海水稻研究发展中心，着力培育“海水稻”，并取得了一定的成果。目前培育的“海水稻”为天然野生抗盐碱水稻与栽培稻经多年杂交选育得到的，但该过程育种年限长，为了明显缩短育种年限，可以采用的育种方法是_______，该方法的原理是_______。
【答案】(1)12 5 免去育种过程中人工去雄的繁琐操作 D S（Rr） 3∶1
(2)Ⅰ
(3)同源染色体的非姐妹染色单体交叉互换
(4) 单倍体育种 染色体（数目）变异
【解析】（1）①水稻无性染色体，2N=24，因此水稻基因组计划需测定一个染色体组的染色体即12条染色体。
②水稻雄性可育的基因型为N（RR）、N（Rr）、N（rr）、S（RR）、S（Rr）共有5种基因型。利用雄性不育系进行育种的优点是免去育种过程中人工去雄的繁琐操作。
③雄性不育系基因型为S（rr），为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系S（rr）与N（rr）保持系进行杂交，D正确，ABC错误。
故选D。
④一株水稻雄性不育系植株S（rr），用育性恢复系基因型为N（RR）的花粉杂交，由于细胞质基因来自母本，则后产生的F1的基因型和表现型分别是S（Rr）雄性可育，子一代自交S（Rr），后代花粉可育与花粉不育为S（R_）：S（rr）=3：1。
（2）I若两个R导入到保持系D的一对同源染色体上，则植株D产生配子为R，与植株D作为亲本与不育系rr混合种植，单株收获不育系植株所结种子的基因型为Rr，即后代植株均为雄性可育植株。II若两个R导入到保持系D的一条染色体上，则植株D产生配子为RR、O，与植株D作为亲本与不育系rr混合种植，单株收获不育系植株所结种子的基因型为RRr、Or，即后代雄性不育植株：雄性可育植株=1：1。III若两个R导入到保持系D的非同源染色体上，则植株D产生配子为RR：RO：OO=1：2：1，与植株D作为亲本与不育系rr混合种植，单株收获不育系植株所结种子的基因型为RrRO：RrOO：OOrO=1：2：1，即后代雄性不育植株：雄性可育植株=1：3。则图中I是我们所需的恢复系，即与不育系S（rr）杂交后，后代均为杂种水稻。
（3）研究人员将上图Ⅱ中①号染色体上的一个R基因换为H红色荧光蛋白基因，将Ⅱ与不育系S（rr）杂交后，收获不育系植株所结种子种植并统计，后代出现了无红色荧光杂种植株，推测Ⅱ的初级精母细胞在减数分裂过程中，同源染色体的非姐妹染色单体发生了交换，导致染色体上的基因重组。
（4）单倍体育种可明显缩短育种年限，单倍体育种的原理是染色体数目变异。
15．三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）雄性不育保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。三系配合就能保证杂交育种的顺利进行。不育系自身不能自交结实（花粉败育），控制育性的是细胞质基因N、S，每一植株只具有其中一种基因，不能自交传代，不育特性随卵细胞遗传（母系遗传）。保持系有正常花粉，虽然其有花粉是正常可育的，但是不含有育性恢复基因，不能恢复母系遗传下来的不育特性；保持系和不育系杂交能够保持后代的不育特性；恢复系正常可育并且含有育性恢复基因即核基因R、r，其能够恢复细胞质基因突变产生的不育特性，不育系和恢复系杂交出来的种子是正常可育的。综上所述，基因型为S（rr）的花粉不育，其他的基因型都为花粉可育。
(1)水稻细胞质中控制可育的基因是____________，细胞核中控制可育的基因是____________。
(2)一株水稻雄性不育系植株，用育性恢复基因（R）是纯合的花粉杂交后产生的F1的基因型和表现型分别是____________，子一代自交，后代花粉可育与花粉不育的比例是____________。
(3)N、S基因遗传时不遵循分离定律，原因是_____________________________________________________。
(4)结合以上材料，我们可以用____________作为母本，与普通水稻杂交，以生产杂交水稻。
【答案】(1) N R
(2)S（Rr）和雄性可育 3︰1
(3)N、S基因是细胞质基因，不位于一对同源染色体上
(4)雄性不育系
【解析】（1）由分析可知，水稻细胞质中控制可育的基因是N，细胞核中控制可育的基因是R。
（2）由分析可知，一株水稻雄性不育系植株S（rr），用育性恢复基因（RR）是纯合的花粉杂交后，产生的F1基因型为S（Rr），表现为雄性可育，则子一代S（Rr）自交，后代花粉可育与花粉不育的比例是3∶1。
（3）位于同源染色体上的等位基因之间可以发生分离，而N、S基因是细胞质基因，不位于染色体上，因此N、S基因遗传时不遵循分离定律。
（4）结合以上材料，雄性不育系S（rr）作母本与普通水稻N（RR、Rr、rr）为父本杂交，S基因属于细胞质基因，属于母系遗传，可以产生恢复系S（Rr、RR），可以产生雄性不育系S（rr）。
16.袁隆平院士从1964年开始研究杂交水稻，选育出雄性不育株（雄蕊发育不正常，但雌蕊正常，可以接受外来花粉而繁殖后代）是他遇到的第一个难题。
(1)杂交水稻在抗逆性、产量等方面优于双亲，但杂种自交后代会发生______现象，主要发生的时期是______。
(2)杂交时，雄性不育株通常作______，相比两性水稻，优势是______。
(3)水稻的育性是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的（细胞核基因：R-可育，r-不育；细胞质基因：N-可育，S-不育），如图所示，只有核质基因均为不育时才表现为雄性不育，记为S（rr）。品系1（雄性不育）与品系2杂交所产子代仍表现为雄性不育，推测品系2的基因型为______。品系1与品系3杂交，收获所结种子S（杂合子）可供农民生产种植，推测品系3的基因型为______。
（4）为了简化育种程序、提高选育几率，科研人员培育出温敏型雄性不育系，当所处环境温度高于临界温度时，该品系表现为雄性不育，低于临界温度时恢复育性，可以自交产生籽粒。研究发现，一种温敏型不育株的形成与4号染色体上的M基因突变有关，M基因编码一个在花药中高效表达的GMC氧化还原酶，突变会导致温敏雄性不育。
①该现象说明基因和性状的关系是：_______。
②科研工作者获得了2种温敏不育系的水稻，其雄性不育的起点温度分别为23.3℃和26℃。在制备杂交水稻种子时，由于大田中环境温度会有波动，应选用雄性不育起点温度为______℃的品系，避免自交和杂交种混杂的现象。
【答案】(1)性状分离 减数分裂Ⅰ后期
(2)母本 避免人工去雄操作
(3)N（rr） S（RR）/N（RR）
(4)①基因通过控制酶的合成来控制代谢过程，进而控制生物体的性状
②23.3
【解析】（1）杂交水稻在抗逆性、产量等方面优于双亲，但杂种自交后代会发生性状分离，主要发生的时期是减数分裂Ⅰ后期。
（2）杂交时，雄性不育株通常作母本，水稻为两性植株，雄性不育株的优势是水稻花小人工去雄不易操作， 雄性不育株只能作母本，避免人工去雄操作
（3）品系1[S(rr)1与品系2杂交所产子代仍表现为雄性不育[S(rr) ]，品系1只能作母本，品系2为父本， 所以品系2为雄性可育，要保证子代均为S(rr)，所以细胞核基因为rr，所以细胞质基因为N。组合为N (rr)。品系1作母本，上面结种子。要保证后代为杂合子，所以品系3细胞核基因为RR，符合条件的细胞质基因为S或N，组合后为S(RR)或N (RR)。
（4）①根据题意，植物的可育性与温度有关，因此性状是由基因型和环境共同决定的。
②由于大田中环境温度会有波动，应选择雄性不育的起点温度低（23.3）的品系，雄性不育温度范围大，可避免自交和杂交种混杂的现象。
17．玉米（2n=20）是我国栽培面积最大的作物，雌雄同株异花授粉，顶生的花是雄花，侧生的穗是雌花，位于非同源染色体上的基因R/r和T/t可以改变玉米植株的性别，使雌雄同株转变为雌雄异株。利用杂种优势可提高玉米产量，雄性不育系在玉米杂交种生产中发挥着重要作用。
(1)玉米雌雄同株的基因型一般为RRTT。当rr纯合时，rrT_表现为雄株无雌花，rrtt使玉米植株雄花转变为雌花表现为雌株，可产生卵细胞受精结出种子，如上图所示。据此分析可知，基因________（填“R/r”或“T/t”）所在的染色体可视为“性染色体”，让基因型为________的两种亲本杂交，后代中雄株和雌株比例是1∶1。
(2)玉米的部分染色体易发生断裂和丢失。玉米9号染色体短臂上三对与籽粒糊粉层颜色产生有关的等位基因位置关系如图。其中G抑制颜色发生，g促进颜色发生；B促进发育成紫色，b促进发育成褐色；D为染色体断裂位点基因。9号染色体短臂的断裂丢失可以用玉米籽粒胚乳[3n=30，两个极核（n+n）和一个精子（n）结合发育形成]的最外层——糊粉层的颜色进行判断。
将ggbbdd的母本与CGBBDD的父本进行杂交，得到F1玉米籽粒的胚乳细胞基因型为________，糊粉层颜色为___________。若杂交得到F1糊粉层颜色为_________，则F1部分胚乳细胞在D处发生了断裂和丢失，表现为该性状的原因是____________________________________。
(3)现有玉米雄性不育系甲与普通玉米杂交，获得F1表现为可育，F1自交后代中可育与不育植株的比例约为3∶1，据此判断，该雄性不育性状由___________对等位基因控制。在F1自交后代中很难通过种子的性状筛选出雄性不育系，需要在种植后根据雄蕊发育情况进行判断筛选，但在田间拔除可育植株工作量很大。为解决这个问题，研究人员将育性恢复基因（M），花粉致死基因（e）和荧光蛋白基因（F）连锁作为目的基因，与质粒构建成基因表达载体。利用农杆菌转化法将目的基因导入到甲中，经筛选获得仅在1条染色体上含有目的基因的杂合子乙，下图中能表示乙体细胞中相关基因位置的是_______________。
①若将乙植株自交，获得种子中有约50%发出荧光，50%不发荧光，尝试解释原因。_____________________。
②请利用乙植株和某优良品系，设计用于生产玉米杂交种的育种流程图，并从生物安全性角度说明该育种方式的优势。____________________________________。
【答案】(1)T/t rrTt和rrtt
(2)GggBbbDdd 无色 褐色斑点或条纹 该部分胚乳细胞丢失了基因G和B，g促进颜色发生，b促进糊粉层发育为褐色，无色的玉米籽粒上出现褐色斑点或条纹
(3)一 C 乙植株产生的两种花粉中一种含有花粉致死基因而致死，另一种不含花粉致死基因而具有活性；产生的两种卵细胞均具有活性，50%含有荧光蛋白基因，50%不含荧光蛋白基因。 因此自交后可产生两种种子，约50%发出荧光、50%不发荧光
或图解为
育种流程如图所示：
导入MeF恢复了植物育性，但由于e基因存在，不能产生含MeF的花粉，避免基因污染
【解析】（1）基因T对t为显性，所以当rr纯合时，rrTT、rrTt表现为雄性无雌花；当rr纯合时，玉米的性别由T/t这对基因决定，故基因T/t所在染色体可视为性染色体；后代出现雄株（rrT-）和雌株（rrtt）=1:1，则亲本为rrTt和rrtt。
（2）玉米的胚乳（3n=30）由两个极核（n+n）和一个精子（n）结合发育形成，ggbbdd的母本与CGBBDD的父本进行杂交，得到F1玉米籽粒的胚乳细胞基因型为GggBbbDdd。由于G抑制颜色发生，故F1糊粉层颜色为无色；若F1部分胚乳细胞在D处发生了断裂和丢失，该部分胚乳细胞也丢失了基因Ｇ和Ｂ，则其基因型变为ggbbdd，ｇ促进颜色发生，ｂ促进糊粉层发育为褐色，故无色的玉米籽粒上出现褐色斑点或条纹。
（3）F1自交后代中可育与不育植株的比例约为3∶1，符合基因的分离定律，故该雄性不育性状由1对等位基因控制；因为筛选获得仅在1条染色体上含有目的基因的杂合子乙，观察图中基因在染色体上的情况可知，图C满足要求，故选C。
乙的基因型是MeF/---，所以可以产生的花粉有2种，50%含有花粉致死基因，花粉致死；50%中不含有花粉致死基因，花粉具有活性，只有具有活性的才能参与受精；产生两种卵细胞，50%含有荧光蛋白基因，50%中不含有荧光蛋白基因，均具有活性。受精后，产生2种种子，50%发出荧光，50%不发荧光。
利用乙和优良纯种品系，设计可用于生产的玉米杂交种，可以将乙杂交获得不育系和新品种品系B，将不育系和优良品系杂交可以获得杂交种，如图所示：
由于导入MeF恢复了植物育性，但由于e基因存在，不能产生含MeF的花粉，避免基因污染。
18．袁隆平专题13 生物育种
考情分析：真题考点分布+命题趋势+备考策略+命题预测
培优讲练：考点梳理+解题秘籍+对点训练
考点01 育种原理
考点02 基因编辑技术与育种
考点03 雄性不育与育种
提升冲关：题型过关练（2大题型）+能力提升练
【高考真题考点分布】
高考考点 三年考情
育种原理 2025·全国，2025·江苏，2023·江苏
基因编辑在育种中的应用 2025·湖北，2024·新课标Ⅱ，2023·江苏
雄性不育在育种中的应用 2025·全国Ⅰ，2024·全国甲，2023·海南
【命题趋势】
1．真实科研情境深度融入，考查复杂问题解决能力
近年高考生物育种题呈现 “高情境化” 特征，题目背景多源于水稻、小麦等作物的实际育种研究，如三系法杂交水稻、光温敏不育系应用等。例如，2024 年全国甲卷以雄性不育水稻为素材，要求考生结合细胞质遗传规律分析育性恢复机制；2025 年重庆卷则通过全色盲遗传病案例，考查基因编辑技术在医学育种中的应用。这类题目要求学生从复杂图文信息中提取关键数据，结合遗传规律、分子机制进行逻辑推理，对信息获取与科学思维能力提出了更高要求。
2．核心技术与前沿热点结合，强化综合应用能力
基因编辑技术（如 CRISPR/Cas9）已成为命题热点，常结合传统育种方法综合考查。例如，2025 年江苏卷要求考生分析 CRISPR/Cas9 系统切割 DNA 的机制，以及基因编辑技术在抗猪瘟病毒猪培育中的应用。此外，合成生物学、表观遗传等新兴领域开始渗透，如水稻生物反应器生产疫苗、细胞质基因与核基因互作调控育性等案例，需考生将基础原理与前沿技术有机结合。
3．能力考查维度升级，聚焦高阶思维培养
除传统遗传规律应用外，高考更注重考查实验设计、批判性思维等高阶能力。例如，2025 年山东卷要求考生设计实验验证基因编辑对番茄果色的影响，并分析不同育种方案的优缺点。部分题目还涉及数据建模与概率计算，如三体植物自交后代比例推导、基因频率变化分析等，需考生具备扎实的数学逻辑基础。
4．跨学科融合趋势显著，强调知识迁移能力
育种题常与生态学、生物工程等学科交叉，如太空育种结合辐射诱变与微重力环境分析，基因编辑涉及伦理风险评估等。2025 年北京卷通过竹子进化史案例，要求考生结合染色体组分析与化石证据，综合判断物种形成机制，体现了 “大概念统领、多模块融合” 的命题导向。
【备考策略】
1．回归教材，构建知识网络
夯实核心概念：系统梳理杂交育种、单倍体育种、基因工程等技术的原理、流程及优缺点，明确不同育种方法的适用场景。例如，对比杂交育种与基因工程的基因重组机制，理解单倍体育种 “缩短育种年限” 的本质。
突破易错易混点：针对易混淆概念（如诱变育种的 “盲目性” 与基因编辑的 “定向性”）、实验操作细节（如花药离体培养与茎尖组织培养的区别）进行专项辨析。
2．对接科研，强化情境化训练
剖析经典案例：以水稻、小麦等作物育种为载体，分析三系法杂交、光温敏不育系应用等实际问题，总结 “题干信息提取 — 原理应用 — 逻辑推导” 的解题路径。
拓展前沿知识：补充 CRISPR/Cas9 技术在作物改良中的最新进展（如抗虫棉、抗病番茄培育），结合教材基因工程内容，理解 “靶向编辑”“基因敲除” 等核心操作。
3．聚焦能力，针对性突破瓶颈
提升实验设计能力：通过模拟题训练，掌握 “提出问题 — 设计方案 — 预期结果” 的实验设计框架。例如，设计实验验证某基因突变对作物抗逆性的影响，并选择合适的育种方法进行改良。
强化数据处理与建模：针对三体遗传、基因频率计算等难点，结合概率统计知识进行专题突破。如 2025 年黑吉辽蒙卷三体自交比例推导题，需通过配子类型及受精率分析，建立数学模型求解。
4．关注热点，渗透社会责任教育
追踪科技动态：关注我国超级稻亩产突破、基因编辑作物商业化进程等热点，引导学生辩证分析生物技术的利弊。例如，讨论基因编辑食品的安全性与伦理争议，培养科学思维与社会责任感。
【命题预测】
1．高频考点：基因编辑技术（CRISPR/Cas9）的原理与应用、细胞质遗传与核基因互作（如雄性不育系）、多倍体育种与染色体组分析、遗传图谱与育种方案设计。
2．创新方向：合成生物学（如人工设计代谢通路改良作物品质）、表观遗传调控（如 DNA 甲基化对作物性状的影响）、跨物种基因转移（如动物基因导入植物抗逆育种）。
3．题型趋势：长题干综合分析题、实验设计与结果预测题、数据图表解读题（如电泳图谱、遗传系谱图）。
考点01 育种原理
1．育种原理
育种原理 育种方法
传统育种技术 杂交育种 基因重组 杂交→自交→筛选→连续自交至纯合。
诱变育种 基因突变 辐射、化学药剂处理或太空育种
染色体变异育种 染色体数目变异 单倍体育种 杂交→花药离体培养→秋水仙素处理→纯合子。
多倍体育种 萌发的种子或幼苗→秋水仙素处理→多倍体（或多倍体杂交）→多倍体
现代生物技术育种 基因工程育种 基因重组 转基因育种 获取目的基因→构建表达载体→导入受体细胞→检测与鉴定。
基因编辑育种 基因挖掘与筛选→基因编辑与转化→分子标记辅助筛选→品种培育与推广
细胞工程育种 细胞膜流动性 植物细胞全能性 酶解获得原生质体→诱导原生质体融合→获得杂种细胞→杂种细胞组织培养→杂种植株
2．部分育种方式对照表
育种方式 核心原理 关键步骤 优点 缺点
杂交育种 基因重组 杂交→自交→筛选→稳定遗传 操作简单，可获优良性状 周期长，需大量筛选
单倍体育种 染色体数目变异 花药离体培养→秋水仙素处理 快速获得纯合子 技术复杂，需植物组织培养
多倍体育种 染色体数目变异 秋水仙素处理萌发的种子/幼苗 果实大，营养丰富 生长慢，结实率低
诱变育种 基因突变 射线/化学药剂处理 产生新基因 突变不定向，有害变异多
基因工程育种 基因重组 构建载体→导入受体→表达筛选 定向改造，克服远缘杂交不亲和 技术复杂，可能有生态风险
解题大招：三步快速解题-“关键词-类型-问题”
1．“关键词/步骤” 定位育种类型，通过题干中的关键信息快速锁定育种方式。
杂交育种的关键词为 “杂交→自交→筛选”“连续自交”“纯种”；单倍体育种的关键词为 “快速获得纯合子”“缩短育种年限”；多倍体育种的关键词为 “秋水仙素处理萌发的种子/幼苗”“多倍体”“茎秆粗壮、果实大”；诱变育种的关键词为 “射线”“紫外线”“化学药剂（如亚硝酸）”“基因突变”“新性状”；基因工程育种的关键词为 “基因导入”“重组质粒”“导入受体细胞”“定向改造”；植物体细胞杂交的关键步骤为 “原生质体融合→杂种细胞培育”，关键词为 “克服远缘杂交不亲和”“杂种细胞”。
2．“类型/原理” 精准对应，每种育种方式的核心原理是固定的，需避免张冠李戴。
杂交育种的原理是基因重组；单倍体育种的原理是染色体数目变异；多倍体育种的原理是染色体数目变异；诱变育种的原理是基因突变；基因工程育种的原理是基因重组；植物体细胞杂交的原理是细胞膜的流动性和细胞的全能性。
3．“原理/问题” 匹配答案，结合育种原理分析步骤、优缺点或应用场景。
“育种周期”：单倍体育种周期最短（1-2 年），杂交育种周期最长（需多代自交）；“是否产生新基因”：只有诱变育种能产生新基因，其他育种（如杂交、基因工程）仅重组原有基因；“是否定向”：基因工程育种可定向改造性状，诱变育种和杂交育种均为不定向；“克服远缘杂交不亲和”：植物体细胞杂交和基因工程育种可实现，杂交育种无法突破物种界限。
【典例1】（2025·全国）为获得作物新品种，可采用不同的育种技术。下列叙述错误的是（ ）
A. 三倍体西瓜的培育需先通过秋水仙素处理二倍体幼苗获得四倍体
B. 杂交育种可将两个物种的优良性状集中在一起
C. 航天育种利用太空中的辐射、微重力等因素诱导基因突变
D. 基因工程育种可定向改造生物的遗传性状
【典例2】（2025·江苏，多选）
图示部分竹子的进化发展史，其中 A～D 和 H 代表不同的染色体组。下列叙述正确的有（ ）
A. 新热带木本竹（BBCC）与温带木本竹（CCDD）杂交，F1 为六倍体
B. 竹子的染色体数目变异是可遗传的
C. 四种类群的竹子共同组成进化的基本单位
D. 竹子化石为研究其进化提供直接证据
【典例3】（2023·江苏）
科学家将异源多倍体的抗叶锈病基因转移到普通小麦中，育种过程如图所示。图中 A、B、C、D 表示 4 个不同的染色体组，C 组含抗病基因。回答下面的问题：
（1）异源多倍体的培育需用__________处理杂种幼苗，原理是__________。
（2）杂交后代③的抗病基因稳定遗传的方法是__________。
易错提醒！！！
易错点1：将杂交育种和基因工程育种的 “基因重组” 等同，或将单倍体育种的原理归为 “基因重组”。杂交育种的基因重组发生在有性生殖过程中，是同一物种内原有基因的重新组合。基因工程育种的基因重组是外源基因导入，打破了物种界限，基因来源不同。
易错点2：单倍体育种和多倍体育种中，秋水仙素处理对象相同。单倍体育种：处理对象是单倍体幼苗（单倍体高度不育，无种子）。多倍体育种：处理对象是萌发的种子或幼苗（多倍体可产生种子，如三倍体无子西瓜需年年制种）。
易错点3：认为所有育种产生的变异都是 “定向” 的，或认为 “无籽果实” 的性状不可遗传。定向改造：只有基因工程育种能定向改变性状，其他育种均依赖变异的不定向性，需人工筛选。可遗传变异：只要育种过程改变了遗传物质（如基因突变、染色体变异、基因重组），即使性状无法通过种子传递（如三倍体无子西瓜），其变异仍属于可遗传变异。
1．下列关于杂交育种的叙述，错误的是（ ）
A. 可将多个优良性状集中在一个个体上
B. 需连续自交多代以获得稳定遗传的纯合子
C. 可用于培育显性和隐性纯合子
D. 只能利用已有的基因进行重组
2．下列关于生物变异与育种的叙述，正确的是（ ）
A. 基因重组仅发生在减数第一次分裂后期
B. 单倍体育种需用秋水仙素处理萌发的种子
C. 多倍体植株的染色体组数加倍，结实率降低
D. 诱变育种可定向产生有利变异
3．栽培稻甲产量高、品质好，但每年只能收获一次；野生稻乙种植一次可连续收获多年，但产量低。科学家利用甲和乙杂交，培育出兼具两者优点的品系丙。
（1）该育种方法的原理是__________。
（2）品系丙的成功培育体现了生物多样性的__________价值。
【答案】（1）基因重组 （2）直接
【解析】（1）杂交育种通过基因重组将不同亲本的优良性状集中，原理为减数分裂过程中的基因自由组合或交叉互换。
（2）培育新品系用于农业生产，体现生物多样性的直接价值（如食用、科研等）。
4．研究者将簇毛麦（2n=14）的优良性状导入普通小麦（2n=42）中，通过杂交获得含 28 条染色体的杂种植株。回答下面的问题：
（1）簇毛麦与普通小麦杂交存在__________，需通过__________技术获得杂种植株。
（2）杂种植株的染色体数目为__________，减数分裂时染色体__________（能 / 不能）正常联会。
5．无子西瓜是由二倍体（2n=22）与同源四倍体杂交后形成的三倍体。回答下面的问题：
（1）四倍体植株上产生的雌配子含__________条染色体，三倍体植株的染色体数目为__________。
（2）三倍体无子的原因是__________。
考点02 基因编辑在育种中的应用
1．基因编辑技术核心原理
（1）CRISPR-Cas9 系统组成
gRNA：识别靶 DNA 序列（20nt），需邻近 PAM 序列（如 NGG）。
Cas9 蛋白：核酸内切酶，切割 DNA 双链形成 DSB。
修复机制：NHEJ（非同源末端连接）：易产生插入/缺失突变，用于基因敲除，HDR（同源定向修复）：需供体 DNA 模板，实现精确编辑（如点突变、基因敲入）。
（2）技术对比
技术类型 特异性 操作复杂度 成本 应用场景
CRISPR-Cas9 较高 低 低 大规模多基因编辑
TALEN/ZFN 高 高 高 单基因精准编辑
碱基编辑 极高 中等 中等 单碱基替换（如 C→T）
2．育种应用方向
（1）作物改良
A.抗病虫：敲除感病基因（如水稻 Pi-ta 基因抗稻瘟病）。
B.抗逆性：编辑 ABA 信号通路基因提高耐旱性。
C.品质提升：编辑淀粉合成酶基因改良水稻口感。
（2）动物育种
A.抗病性：敲除猪的 CD163 基因抵抗蓝耳病。
B.生产性能：编辑肌肉生长抑制素（MSTN）基因增加家畜瘦肉率。
3．技术优势与挑战
（1）优势
A.精准性：靶向单个碱基或多基因同时编辑。
B.高效性：育种周期从传统 10 年缩短至 1-2 年。
C.安全性：不引入外源基因，部分国家（如美国）将其视为非转基因作物。
（2）挑战
A.脱靶效应：Cas9 切割非目标位点，需通过全基因组测序检测。
B.嵌合体现象：部分细胞未编辑，需筛选纯合子。
C.伦理争议：基因驱动可能影响生态平衡，需严格监管。
大招详解
1．选择题
CRISPR 核心元件：gRNA 识别靶序列，PAM 序列（如 NGG）是 Cas9 结合的必要条件。
修复机制选择：敲除基因用 NHEJ，精确替换用 HDR。
技术区分：基因编辑（定向修饰内源基因）≠转基因（插入外源基因）。
易错陷阱
脱靶效应：无法完全避免，只能通过优化 gRNA 设计降低。
碱基编辑：无需供体 DNA，直接替换单碱基（如 C→T）。
嵌合体现象：动物和植物均可能发生，需通过克隆或自交纯化。
2．简答题
（1）技术原理类
CRISPR-Cas9 工作流程：① gRNA 与靶 DNA 互补配对；② Cas9 切割双链；③ 通过 NHEJ/HDR 修复实现编辑。
碱基编辑优势：无需 DSB，减少基因组不稳定风险，适用于单核苷酸遗传病治疗。
（2）应用分析类
案例设计：若改良水稻抗虫性，可敲除害虫识别受体基因（如 OsSWEET14），通过 NHEJ 实现基因失活。
优缺点比较：传统杂交育种周期长但遗传稳定性高，基因编辑精准但需验证脱靶风险。
3．实验设计题
（1）编辑效率验证
分子水平：PCR 扩增靶区域，测序检测突变位点。
表型水平：观察编辑后植株的抗病性或产量变化。
（2）脱靶效应检测
全基因组测序：与野生型对比，筛选潜在脱靶位点。
Digenome-seq：体外切割基因组 DNA 后测序，预测脱靶风险。
【典例1】（2025·湖北）治疗疟疾的药物青蒿素主要从植物黄花蒿中提取，但含量低。为培育青蒿素含量高的黄花蒿新品种，科研工作者开展了相关研究，发现青蒿素主要在叶片的腺毛中合成与积累，并受到如水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）等植物激素的调节。研究表明，SA和MeJA通过调控miR160的表达量（miR160是一种微小RNA，能与靶mRNA结合，引起后者降解），影响黄花蒿腺毛密度和青蒿素含量。miR160的一种靶mRNA编码ARFI蛋白，该蛋白影响青蒿素合成关键酶基因DBR2的表达。研究结果如图所示。
回答下列问题：
(1)青蒿素主要在叶片的腺毛中合成与积累，其根本原因是：__________。
(2)据图分析可知，miR160的表达量与青蒿素含量间呈现__________相关性，并且可以推测外源MeJA处理对青蒿素含量的影响是：___________。
(3)基于上述材料，miR160通过直接影响__________，调控青蒿素的合成。
(4)请写出SA、ARF1、miR160和DBR2调控青蒿素生物合成的通路（用“→”表示促进，用“—|”表示抑制，显示各成员间的调控关系）：__________。
(5)请根据上述材料，提出一种培育青蒿素含量高的黄花蒿新品种的思路：__________。
【典例2】（2024·新课标Ⅱ卷）某研究小组将纤维素酶基因（N）插入某种细菌（B1）的基因组中，构建高效降解纤维素的菌株（B2）。该小组在含有N基因的质粒中插入B1基因组的M1与M2片段；再经限制酶切割获得含N基因的片段甲，片段甲两端分别为M1与M2；利用 CRISPR-Cas9 基因编辑技术将片段甲插入B1的基因组，得到菌株B2，酶切位点（Ⅰ～Ⅳ）、引物（P1～P4）的结合位置、片段甲替换区如图所示，→表示引物5’→3’方向。回答下列问题。
（1）限制酶切割的化学键是_____________。为保证N基因能在菌株B2中表达，在构建片段甲时，应将M1与M2片段分别插入质粒Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ酶切位点之间，原因是______。
（2） CRISPR-Cas9 技术可以切割细菌B1基因组中与向导RNA结合的DNA。向导RNA与B1基因组DNA互补配对可以形成碱基对有G-C和_______________。
（3）用引物P1和P2进行PCR可验证片段甲插入了细菌B1基因组，所用的模板是_____；若用该模板与引物P3和P4进行PCR，实验结果是________________。
（4）与秸秆焚烧相比，利用高效降解纤维素的细菌处理秸秆的优点是____________（答出2点即可）
【典例3】（2023·江苏）为了将某纳米抗体和绿色荧光蛋白基因融合表达，运用重组酶技术构建质粒，如图1所示。请回答下列问题：
(1)分别进行PCR扩增片段F1与片段F2时，配制的两个反应体系中不同的有______，扩增程序中最主要的不同是______。
(2)有关基因序列如图2，引物F2-F、F1-R应在下列选项中选用______。
A．ATGGTG------CAACCA
B．TGGTTG------CACCAT
C．GACGAG------CTGCAG
D．CTGCAG------CTCGTC
(3)将PCR产物片段与线性质粒载体混合后，在重组酶作用下可形成环化质粒，直接用于转化细菌。这一过程与传统重组质粒构建过程相比，无需使用的酶主要有_______。
(4)转化后的大肠杆菌需采用含有抗生素的培养基筛选，下列叙述错误的有_______。
A．稀释涂布平板需控制每个平板30~300个菌落
B．抗性平板上未长出菌落的原因一般是培养基温度太高
C．抗性平板上常常会出现大量杂菌形成的菌落
D．抗性平板上长出的单菌落无需进一步划线纯化
(5)为了验证平板上菌落中的质粒是否符合设计，用不同菌落的质粒为模板，用引物F1-F和F2-R进行了PCR扩增，质粒P1~P4的扩增产物电泳结果如图3．根据图中结果判断，可以舍弃的质粒有______。

(6)对于PCR产物电泳结果符合预期的质粒，通常需进一步通过基因测序确认，原因是______。
易错提醒！！！
1．基因编辑与转基因：基因编辑：仅修饰内源基因（如敲除、替换），不引入外源 DNA；转基因：插入外源基因（如 Bt 抗虫基因），可能引发生态争议。
2．脱靶效应与嵌合体：脱靶效应：Cas9 切割非目标位点，导致非预期突变；嵌合体：同一生物体内部分细胞编辑成功，部分未编辑，常见于早期胚胎编辑。
3．技术细节误区：PAM 序列作用-靶 DNA 需包含 PAM（如 NGG），位于 gRNA 互补序列的 3’端，是 Cas9 结合的前提；HDR 的局限性-HDR 依赖细胞分裂期的同源模板，非分裂细胞中效率极低，需通过化学诱导或病毒载体递送模板。
1．青蒿素是治疗疟疾的重要药物，主要从黄花蒿叶片的腺毛中合成。研究发现，水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）通过调控 miR160 的表达量影响青蒿素含量。miR160 的靶 mRNA 编码 ARF1 蛋白，ARF1 蛋白影响青蒿素合成关键酶基因 DBR2 的表达。回答下面的问题：
（1）青蒿素在腺毛中合成的根本原因是_________________________________________。
（2）miR160 的表达量与青蒿素含量呈____相关性，推测 MeJA 处理的影响___________。
（3）miR160 直接调控的分子是________________。
（4）请写出 SA、miR160、ARF1、DBR2 的调控通路（用→和 —| 表示）。
（5）提出一种培育青蒿素高含量品种的基因编辑思路。
2．纤维素酶基因（N）插入细菌 B1 的基因组中。首先构建含 N 基因和细菌同源片段 M1、M2 的重组质粒，通过限制酶切割获得片段甲（M1-N-M2），再利用 CRISPR-Cas9 将片段甲替换 B1 基因组中的特定区域，获得高效降解纤维素的菌株 B2。
（1）限制酶切割的化学键______________，M1 和 M2 的作用是_________________。
（2）向导 RNA 与 DNA 互补配对的碱基对有______________________________。
（3）用引物 P1/P2 和 P3/P4 分别 PCR 检测 B2，结果是_______________________。
（4）与秸秆焚烧相比，生物处理的优点是____________________________。
3．科研人员利用 CRISPR-Cas9 技术编辑水稻耐盐负调控基因 OsEIL1和OsEIL2。敲除这两个基因后，水稻在盐胁迫下的存活率显著提高。测序发现，突变基因在转录起始位点后插入 1 个碱基，导致蛋白质翻译提前终止。回答下面的问题。
（1）基因编辑的原理是__________________________。
（2）插入碱基导致蛋白质变短的原因是__________________________________。
（3）如何在个体水平验证耐盐性______________________________。
（4）与传统杂交育种相比，基因编辑的优势是__________________________。
考点03 雄性不育在育种中的应用
雄性不育在杂交育种中围绕“去雄”步骤的替代方案展开，是高考对 “育种原理与实践” 考查的高频切入点。
1．核心概念：雄性不育的定义
雄性不育是指植物花粉败育、不能产生正常可育花粉，但雌蕊发育正常、可接受外来花粉受精结实的现象。其价值在于避免人工去雄的繁琐操作，大幅提高杂交育种效率，尤其适用于水稻、玉米等花小、人工去雄困难的作物。
2．关键类型：三类不育及其遗传特点
高考聚焦质核互作型雄性不育，需明确三类不育的遗传差异，避免混淆。
类型 遗传控制 育性恢复方式 高考考查频率
细胞质雄性不育（CMS） 细胞质基因（S）控制 无法通过细胞核基因恢复，应用受限 低
细胞核雄性不育（GMS） 细胞核隐性基因（ms）控制 显性基因（Ms）可恢复育性 中
质核互作型雄性不育 细胞质基因（S）+ 细胞核隐性基因（msms） 细胞核显性基因（Ms）可恢复育性 高
3．核心应用：三系法与两系法（高考重点）
两者均基于质核互作型或核不育型设计，是解决 “不育系繁殖” 和 “杂交种生产” 的关键技术。
（1）三系法（经典方法）需配套三个品系，核心是 “不育系的繁殖” 和 “杂交种的生产” 两步操作。
A.不育系（A）：基因型 S(msms)，作为母本，花粉不育。
B.保持系（B）：基因型 N(msms)，与不育系杂交，后代仍为不育系（S (msms)），用于保持不育系的稳定遗传。
C.恢复系（R）：基因型 N(MsMs) 或 S(MsMs)，与不育系杂交，后代基因型为 S(Msms)，花粉可育（恢复育性），即为生产上使用的杂交种。
三系法杂交水稻系统如下图所示
（2）两系法（简化方法）利用光温敏核不育系（基因型 msms），其育性由环境条件（光照时长、温度）控制：
A.长日照/高温条件下：表现为雄性不育，可作为母本与父本杂交生产杂交种。
B.短日照/低温条件下：表现为可育，可自交繁殖不育系，无需保持系，简化了育种流程。
两系法杂交系统如下图所示
解题大招
大招 1：“三系法” 基因型与杂交组合速判
第一步：锁定核心品系 —— 不育系（A）不育系基因型固定为 S(msms)（质核互作型），是所有杂交的母本（因花粉不育，只能接受花粉）。
第二步：区分保持系与恢复系：若某品系与不育系（A）杂交，后代仍为不育系（A），则该品系为保持系（B），基因型必为 N(msms)（细胞质提供 N，细胞核提供 ms，后代细胞质随母本为 S，细胞核为 msms，仍不育）。
若某品系与不育系（A）杂交，后代育性恢复（可育），则该品系为恢复系（R），基因型必含 Ms 基因（如 N (MsMs)、S (MsMs)），后代细胞核为 Msms，可育。
第三步：验证杂交组合生产杂交种的组合必为 A（母本）× R（父本），繁殖不育系的组合必为 A（母本）× B（父本）。
大招 2：“两系法” 育性控制与应用场景判断
题干中出现 “长日照不育、短日照可育” 或 “高温不育、低温可育”，直接判定为两系法，核心是 “环境控制育性”，无需保持系。
杂交种生产：需在 “不育条件”（长日照 / 高温）下，用不育系作母本与父本杂交。
不育系繁殖：需在 “可育条件”（短日照 / 低温）下，让不育系自交（因自交可育）。
大招 3：方法对比题的 “关键词” 秒杀
题干出现 “三个品系”“保持系”“恢复系”→ 三系法。
题干出现 “光温敏”“环境控制育性”“无需保持系”→ 两系法。
优势对比：两系法因 “简化品系、减少制种环节”，优势是制种成本低、周期短；三系法优势是育性稳定，受环境影响小。
【典例1】（2023·海南）某作物雄性育性由细胞质基因（P/H）和细胞核基因（D/d）控制，4 个纯合品种如下：
品种 细胞质基因 细胞核基因 育性
① P dd 不育
② H dd 可育
③ H DD 可育
④ P DD 可育
下列叙述错误的是（ ）
A. ①×②→F 均为不育
B. ②、③、④自交后代均为可育
C. ①×③→F 为杂交种，需年年制种
D. ①×③→F （父本）与②×③→F （母本）杂交，子代可育∶不育 = 3∶1
【典例2】（2025·全国Ⅰ）某农作物雄性育性由细胞核基因（R/r）和细胞质基因（N/S）共同控制，其中 R 对 r 为显性，细胞质中只含 N 或 S。研究人员利用 4 个纯合品种（如下表）进行杂交实验，成功获得生产上可利用的杂交种。
品种 细胞质基因 细胞核基因 育性
1 N RR 可育
2 S RR 可育
3 N rr 可育
4 S rr 不育
（1）能决定雄性可育的基因是________，其控制条件是________。
（2）以品种 1 与品种 4 杂交，F 自交得 F ，F 中雄性不育个体占________。设计方案从 F 中筛选出除细胞质基因 S 所在染色体外，其余染色体尽可能来源于品种 1 的雄性不育系。
（3）利用 SSR 标记定位雄性不育基因，发现 F 中雄性可育个体的 3 号染色体 SSR 标记与品种 1 相同，而雄性不育个体与品种 4 相同。据此推断雄性不育基因位于________号染色体，依据是________。
【典例3】（2024·全国甲）
袁隆平团队利用雄性不育水稻培育杂交种，过程如下：
（1）用纯合优良品种甲给雄性不育植株授粉，F 均为雄性不育；F 与甲回交，子代仍为不育。据此推测控制雄性不育的基因位于________（填 “细胞质” 或 “细胞核”）。
（2）将另一优良品种丙（细胞核含恢复基因 R）与不育系乙杂交，F 均为可育，且杂种优势显著。F 自交，子代中雄性可育∶不育的比例为________。
（3）以丙为父本与甲杂交（正交），F 自交得 F ，F 中与育性有关的表现型有________种；反交（甲♀× 丙♂）的 F 中基因型有________种。
易错提醒！！！
易错点 1-混淆 “保持系” 与 “恢复系” 的作用：错误表现：认为保持系能恢复育性，恢复系用于繁殖不育系。纠正逻辑：保持系的核心是 “保持不育”：杂交后代仍为不育系，用于 “留种”（繁殖不育系），恢复系的核心是 “恢复育性”：杂交后代为可育的杂交种，用于 “生产”（大田种植）。
易错点 2-误判 “质核互作型不育” 的遗传方式：错误表现：认为细胞质基因和细胞核基因独立控制育性，或忽略细胞质基因的母系遗传特点。纠正逻辑：育性由 “细胞质 + 细胞核” 共同控制：仅当细胞质为 S（不育细胞质）且细胞核为 msms（隐性纯合）时，才表现为不育（S (msms)）。细胞质基因母系遗传（仅来自母本），细胞核基因遵循孟德尔遗传（父母本各提供一半）。例如：A（S (msms)）× B（N (msms)），后代细胞质为 S（来自 A），细胞核为 msms（来自 A 和 B），故为不育系。
易错点 3-忽略 “雄性不育育种的核心目的”：错误表现：认为雄性不育的目的是获得 “不育的品种”，或混淆 “杂交种” 与 “不育系” 的用途。纠正逻辑：雄性不育只是 “工具”，核心目的是高效生产杂交种（杂交种可育，具有杂种优势，用于大田生产）。不育系仅作为 “母本材料”，自身不用于生产，需通过保持系繁殖，通过恢复系获得可育的杂交种。
1．经过长期实践，人们发现使用杂交种有更显著的增产作用，人们称这种现象为杂种优势。现欲利用A、B、C、D四个品种的玉米，通过雄性不育系培育杂交种。先进行♀A、S（rr）×♂B、N（rr）和♀C、S（rr）×♂D、N（RR）杂交，然后再用所得杂交种进行♀AB×♂CD，最后得到了用于农田生产的ABCD杂交种，则这一杂交种的基因型可能为（ ）
A．N（RR）　　　　B．N（Rr）　　　　C．S（Rr）　　　　D．S（RR）
2．水稻的杂种表现为生长和产量的优势，但水稻一般是白花传粉且去雄困难，很难实施人工杂交，袁隆平等成功培育出高产杂交水稻的关键是在野生稻中找到了雄性不育植株．科学研究已证明水稻雄性是否可育是由细胞核基因（可育基因R对不育基因r为显性）和细胞质基因（可育基因为N，不育基因为S，细胞质中基因都成单存在，子代的细胞质基因全部来自母方）共同控制的．基因R能够抑制基因S的表达，当细胞质中有基因N时，植株都表现为雄性可育．如图表示利用雄性不育植株培育杂种水稻的过程．请回答下列问题：
（1）根据上述信息推测水稻雄性可育植株的基因型共有___种，利用雄性不育植株进行杂交共有___种杂交组合。
（2）上图中杂交获得的种子播种后，发育成的植株恢复雄性可育的原因是_____________。来自父本的R基因使后代恢复雄性可育．
（3）杂交水稻需年年育种，但上述育种过程不能保留雄性不育植株，请参照图示遗传图解格式，写出长期稳定获得雄性不育植株的育种方案。
3．水稻（2n=24）是一种热带起源的禾本科作物，开两性花。杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。杂交水稻的发展，目前开始进入第三代，第一代是以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻；第二代是以光温敏核雄性不育系（不同的光温条件下既可以作为不育系，又可以自身繁殖）为遗传工具的两系法杂交水稻；第三代是指以基因工程构建的雄性不有系为母本，以常规品种为父本杂交而成的新型杂交水稻。
(1)自然界产生的雄性不育水稻是_____________的结果。杂交水稻不能逐代留种的原因是________________。
(2)水稻细胞核与细胞质中均存在育性相关基因，其中细胞核的可育基因用R表示，不育基因用r表示，细胞质中的可育基因用N表示，不育基因用S表示，且只有基因型为S（rr）的个体表现为雄性不育，则正常可育水稻的基因型有_______种。现有基因型为S（rr）、N（RR）、N（rr）的个体，要获得用于长期种植的杂交水稻，需要将基因型为_________的个体杂交，获得杂交种子用于大田种植。将基因型为_________的个体杂交，获得不育系种子。基因型为N（rr）和N（RR）的个体要分别自交获得种子供来年使用。
(3)研究发现某品系水稻花粉中的B基因影响其成活率，而含b基因的花粉成活率不受影响。现有基因型为Bb的个体自交，检测到子代基因型为bb的个体占3/10，则含B的花粉成活率为________________。
(4)光温敏核雄性不育水稻受环境条件影响很大，第三代杂交水稻的培育则不易受环境的影响。已知水稻6号染色体上有抗病基因A，研究人员利用基因工程的方法得到条染色体上插入外源基因的水稻（Aa）新品系，含有该外源基因的花粉不有。为判断外源基因插入的位置，请设计杂交实验并预期实验结果（外源基因不破坏原有基因的结构）。__________
题型1 育种原理
1．甲是具有许多优良性状的纯合品种水稻，但不抗稻瘟病(rr)，乙品种水稻抗稻瘟病(RR)。育种工作者欲将甲培育成抗稻瘟病并保留自身优良性状的纯合新品种，设计了下列育种方案，合理的是（ ）
①将甲与乙杂交，再自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株
②将甲与乙杂交，F1与甲回交，选F2中的抗稻瘟病植株与甲再次回交，依次重复多代；再将选取的抗稻瘟病植株自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株
③将甲与乙杂交，取F1的花药离体培养获得单倍体，再诱导染色体数目加倍为二倍体，从中选取抗稻瘟病植株
④向甲转入抗稻瘟病基因，筛选转入成功的抗稻瘟病植株自交多代，每代均选取抗稻瘟病植株
A．①② B．①③ C．②④ D．③④
2．不同品种烟草在受到烟草花叶病毒（TMV）侵染后症状不同。研究者发现品种甲受TMV侵染后表现为无症状（非敏感型），而品种乙则表现为感病（敏感型）。甲与乙杂交，F1均为敏感型；F1与甲回交所得的子代中，敏感型与非敏感型植株之比为3∶1。对决定该性状的N基因测序发现，甲的N基因相较于乙的缺失了2个碱基对。下列叙述正确的是（ ）
A．该相对性状由一对等位基因控制
B．F1自交所得的F2中敏感型和非敏感型的植株之比为13∶3
C．发生在N基因上的2个碱基对的缺失不影响该基因表达产物的功能
D．用DNA酶处理该病毒的遗传物质，然后导入到正常乙植株中，该植株表现为感病
3．现有甲、乙两种牵牛花，花冠的颜色由基因A、a控制。含A基因的牵牛花开紫花，不含A基因的牵牛花开白花。甲开白花，释放的挥发物质多，主要靠蛾类传粉；乙开紫花，释放的挥发物质少，主要靠蜂类传粉。若将A基因转入甲，其花颜色由白变紫，其他性状不变，但对蛾类的吸引下降，对蜂类的吸引增强。根据上述材料，下列叙述正确的是（　　）
A．甲、乙两种牵牛花传粉昆虫的差异，对维持两物种生殖隔离具有重要作用
B．在蛾类多而蜂类少的环境下，甲有选择优势，A基因突变加快
C．将A基因引入甲植物种群后，甲植物种群的基因库未发生改变
D．甲释放的挥发物是吸引蛾类传粉的决定性因素
4．栽培稻甲产量高、品质好，但每年只能收获一次。野生稻乙种植一次可连续收获多年，但产量低。中国科学家利用栽培稻甲和野生稻乙杂交，培育出兼具两者优点的品系丙，为全球作物育种提供了中国智慧。下列叙述错误的是（　　）
A．该成果体现了生物多样性的间接价值
B．利用体细胞杂交技术也可培育出品系丙
C．该育种技术为全球农业发展提供了新思路
D．品系丙的成功培育提示我们要注重野生种质资源的保护
5．某植物叶片含有对昆虫有毒的香豆素，经紫外线照射后香豆素毒性显著增强。乌凤蝶可以将香豆素降解，消除其毒性。织叶蛾能将叶片卷起，取食内部叶片，不会受到毒害。下列叙述错误的是（　　）
A．乌凤蝶进化形成香豆素降解体系，是香豆素对其定向选择的结果
B．影响乌凤蝶对香豆素降解能力的基因突变具有不定向性
C．为防止取食含有强毒素的部分，织叶蛾采用卷起叶片再摄食的策略
D．植物的香豆素防御体系和昆虫的避免被毒杀策略是共同进化的结果
6．《尔雅》《四民月令》和《齐民要术》中记载，麻为雌雄异株、黑、白种子萌发分别长成雌、雄植株，其茎秆经剥皮、加工后生产的纤维可用于制作织物，雄麻纤维产量远高于雌麻，故“凡种麻，用白麻子”。依据上述信息推断，下列叙述错误的是（　　）
A．可从雄麻植株上取部分组织，体外培养产生大量幼苗用于生产
B．对雄麻喷洒赤霉素可促进细胞伸长，增加纤维产量
C．因为雌麻纤维产量低，所以在生产中无需播种黑色种子
D．与雌雄同花植物相比，麻更便于杂交选育新品种
题型2 基因编辑育种
7．普通油菜开黄花，科学工作者利用基因编辑、杂交育种等方法培育出了白色、紫色、粉色等多种花色的彩花油菜。与普通油菜相比，彩花油菜不仅具有蜜源、绿肥、榨油等功能，而且花期延长，今年，我国最美乡村—婺源的彩花油菜吸引了众多的游客。下列叙述正确的是（　　）
A．油菜花鲜艳的花冠和芳香的气味分别给传粉昆虫传递了物理信息和化学信息
B．利用基因编辑技术改造花青素合成相关基因获得彩花油菜品种属于人工诱变育种
C．彩花油菜花期延长是自然选择的结果，可能有利于提高菜籽产量
D．低温霜冻天气造成早开的花朵大面积脱落属于密度制约因素
8．2017年9月，袁隆平院士在国家水稻新品种与新技术展示现场观摩会上宣布了两项重大研究成果：一是耐盐碱的“海水稻”培育，二是吸镉基因被敲除的“低镉稻”最新研究进展。有关遗传分析见表。
水稻品种 表现型 导入或敲除的相关基因 该基因所在位置
普通水稻 不耐盐高镉 未导入和敲除 —
海水稻 耐盐高镉 B 6号染色体
低镉稻 不耐盐低镉 C 2号染色体
注：B 表示转入的耐盐基因，C 表示吸镉基因被敲除，普通水稻的基因型是B B C C 。B对B 为显性，C C 表现为中镉稻。
(1)已知C C 为中镉水稻，说明C 对C 的显隐性关系为_________________________。在进行水稻（2N＝24）基因组测序时，应对__________条染色体上的基因进行测序。
(2)若海水稻为纯合子，有可供选择的低镉水稻，为获得稳定遗传的耐盐低镉水稻。请设计杂交育种程序，用遗传图解（写出包括亲本在内的三代即可）表示，并用简要的文字说明__________。
(3)与普通水稻相比，海水稻能将进入细胞内的某些盐离子集中储存于液泡，其“耐盐”的机理是_________________________。
9．基因编辑育种存在一定的生物安全风险，如脱靶效应（即对目标基因A进行修饰编辑时，整个基因组中存在的与目标基因A相同或相似的同源序列可能也被修饰编辑，最终导致生物个体的遗传缺陷，表现出生理生化异常或出现遗传性疾病）。双等位杂合突变型兔M2（♂）表现为骨盆倾斜，半合子骨盆正常，自由交配，后代骨盆正常：骨盆倾斜约为3：1。已知MSTN基因所在的染色体DNA上无MSTN基因的相同或相似序列，甲同学认为M2（♂）骨盆异常是脱靶效应造成控制骨盆性状的基因片段发生突变导致的；乙同学认为骨盆倾斜是MSTN基因突变导致肌肉异常发达而引发的一种继发反应，是正常的。请以上述提及的实验材料设计实验探究哪种推测正确。
（1）实验思路：______。
（2）预期结果与结论：若______，则甲同学的推测正确；若______，则乙同学的推测正确。
10.堪称“基因魔剪”的CRISPR/Cas9基因编辑技术在育种中有重要作用。CRISPR/Cas9系统转录出的具有序列特异性的单向导RNA（sgRNA）能引导Cas9蛋白靶向结合目的基因的特定序列并对其切割，如图A所示。断开双链的目的基因在修复过程中会发生碱基的插入、缺失或替换，从而实现对目的基因的编辑。水稻的OsSWEET11基因（位于11号染色体上）是被白叶枯病菌广泛利用的感病基因。利用CRISPR/Cas9技术可实现对水稻OsSWEET11基因进行“敲除”。图B是利用农杆菌Ti质粒构建的表达载体。
回答下列问题：
(1)利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对水稻OsSWEET11基因进行“敲除”，需要依据__________的某段序列设计sgRNA，根据sgRNA序列合成双链DNA，可通过测序技术或___________技术验证该双链DNA的纯度和完整性。
(2)实施转基因操作时，需先将图B所示表达载体导入农杆菌，再让农杆菌感染野生型水稻愈伤组织，从而实现对愈伤组织细胞中OsSWEET11基因的“敲除”。此过程中，潮霉素抗性基因的作用是____________。
(3)将转基因操作后的愈伤组织进行培养，获得甲、乙、丙三棵植株，在个体生物学水平上对这三棵植株进行抗白叶枯病菌的鉴定，方法是__________。结果显示甲植株感病，乙植株不感病，丙植株感病程度介于两者之间，从CRISPR/Cas9基因编辑技术对细胞目的基因“敲除”的数量角度考虑，对丙植株的感病情况作出合理猜测：_____________。
(4)利用丙植株为材料，运用遗传学的知识，设计实验验证你上述猜测。请写出实验思路：___________，若后代不感病植株比例为____________则支持你的猜测。
题型2 雄性不育育种
11.三系法杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，水稻的花粉是否可育受细胞质基因（N、S）和细胞核基因（R、r）共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有基因型为S（rr）的水稻表现为雄性不育，其余基因型均表现为雄性可育。图3表示杂交种培育的过程，谓回答下列问题：
(1)水稻雄性可育的个体基因型共有____种。雄性不育系的获得，大大提高了杂交育种的工作效率，这是因为____。育种过程中，不育系A作为____（填父本或母本）。
(2)保持系B的基因型为____，恢复系C的基因型有____。
(3)现有几株含有两个R基因的植株，发现中R基因在染色体上的三种情况如下图4。图中____（填I或Ⅱ或Ⅲ）所示的直株与不育系S（rr）杂交后，后代均为可育的杂种水稻。
12.杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。水稻是雌雄同花植物，花小且密集，导致杂交育种工作繁琐复杂。“三系法”杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由雄性不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，如下图所示。由于杂交种的子代会发生性状分离，种植后不再使用，需每年利用雄性不育系制备杂交种。已知水稻的花粉是否可育受细胞质基因（N、S）和细胞核基因（R、r）共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有当细胞质基因为S且细胞核基因型为rr［记为S（rr）］时，水稻才表现为雄性不育，其余基因型均表现为雄性可育。回答下列问题：
(1)利用雄性不育系进行育种的优点是_________________________。
(2)基因N、S__________（填“遵循”或“不遵循”）分离定律，原因是_________________________。
(3)为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系与保持系进行杂交，其杂交组合为_________________________。
A、S（rr）×S（rr） B、S（rr）×N（RR） C、S（rr）×N（Rr） D、S（rr）×N（rr）
(4)恢复系是指与雄性不育系杂交后可使子代恢复雄性可育特征的品系，通过“三系法”培育出的杂交水稻基因型为_________________________。
13．水稻（2n=24）是一种热带起源的禾本科作物，开两性花。杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。杂交水稻的发展，目前开始进入第三代，第一代是以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻；第二代是以光温敏核雄性不育系（不同的光温条件下既可以作为不育系，又可以自身繁殖）为遗传工具的两系法杂交水稻；第三代是指以基因工程构建的雄性不有系为母本，以常规品种为父本杂交而成的新型杂交水稻。
(1)自然界产生的雄性不育水稻是_____________的结果。杂交水稻不能逐代留种的原因是________________。
(2)水稻细胞核与细胞质中均存在育性相关基因，其中细胞核的可育基因用R表示，不育基因用r表示，细胞质中的可育基因用N表示，不育基因用S表示，且只有基因型为S（rr）的个体表现为雄性不育，则正常可育水稻的基因型有_______种。现有基因型为S（rr）、N（RR）、N（rr）的个体，要获得用于长期种植的杂交水稻，需要将基因型为_________的个体杂交，获得杂交种子用于大田种植。将基因型为_________的个体杂交，获得不育系种子。基因型为N（rr）和N（RR）的个体要分别自交获得种子供来年使用。
(3)研究发现某品系水稻花粉中的B基因影响其成活率，而含b基因的花粉成活率不受影响。现有基因型为Bb的个体自交，检测到子代基因型为bb的个体占3/10，则含B的花粉成活率为________________。
(4)光温敏核雄性不育水稻受环境条件影响很大，第三代杂交水稻的培育则不易受环境的影响。已知水稻6号染色体上有抗病基因A，研究人员利用基因工程的方法得到条染色体上插入外源基因的水稻（Aa）新品系，含有该外源基因的花粉不有。为判断外源基因插入的位置，请设计杂交实验并预期实验结果（外源基因不破坏原有基因的结构）。__________
14．2021年，“杂交水稻之父”袁隆平在湖南长沙逝世，享年91岁。水稻是二倍体（2N=24）雌雄同株植物，杂交水稻具有杂种优势现象，即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。水稻是雌雄同花植物，花小且密集，导致杂交育种工作繁琐复杂。“三系法”杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻，由雄性不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成，如图所示。由于杂交种的子代会发生性状分离，种植后不再使用，需每年利用雄性不育系制备杂交种。已知水稻的花粉是否可育受细胞质基因（N、S）和细胞核基因（R、r）共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有当细胞质基因为S且细胞核基因型为rr记为S（rr）时，水稻才表现为雄性不育，其余基因型均表现为雄性可育。回答下列问题：
(1)①水稻基因组计划需测定_______条染色体上的DNA序列。
②水稻雄性可育的基因型有_______种。水稻利用雄性不育系进行育种的优点是_______。
③为了持续获得雄性不育系水稻，应使用雄性不育系与保持系进行杂交，其杂交组合为_______。
A．S（rr）×S（rr） B．S（rr）×N（RR）
C．S（rr）×N（Rr） D．S（rr）×N（rr）
④一株基因型为S（rr）的雄性不育系水稻，与基因型为N（RR）的水稻杂交，产生的F1的基因型为_______，F1自交，后代花粉可育与花粉不育的比例是_______。
(2)研究人员发现几株不含R基因的水稻植株D，现利用基因工程的技术将两个R基因导入不同的植株D中来培育恢复系，如下图为R基因导入位置的三种情况，其中图_______为我们所需的恢复系，即与不育系S（rr）杂交后，后代均为杂种水稻。
(3)研究人员将上图Ⅱ中①号染色体上的一个R基因换为H红色荧光蛋白基因，将Ⅱ与不育系S（rr）杂交后，收获不育系植株所结种子种植并统计，后代出现了无红色荧光杂种植株，推测Ⅱ的初级精母细胞在减数分裂过程中，由于_______，导致染色体上的基因重组。
(4)2017年，我国成立了青岛海水稻研究发展中心，着力培育“海水稻”，并取得了一定的成果。目前培育的“海水稻”为天然野生抗盐碱水稻与栽培稻经多年杂交选育得到的，但该过程育种年限长，为了明显缩短育种年限，可以采用的育种方法是_______，该方法的原理是_______。
15．三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）雄性不育保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。三系配合就能保证杂交育种的顺利进行。不育系自身不能自交结实（花粉败育），控制育性的是细胞质基因N、S，每一植株只具有其中一种基因，不能自交传代，不育特性随卵细胞遗传（母系遗传）。保持系有正常花粉，虽然其有花粉是正常可育的，但是不含有育性恢复基因，不能恢复母系遗传下来的不育特性；保持系和不育系杂交能够保持后代的不育特性；恢复系正常可育并且含有育性恢复基因即核基因R、r，其能够恢复细胞质基因突变产生的不育特性，不育系和恢复系杂交出来的种子是正常可育的。综上所述，基因型为S（rr）的花粉不育，其他的基因型都为花粉可育。
(1)水稻细胞质中控制可育的基因是____________，细胞核中控制可育的基因是____________。
(2)一株水稻雄性不育系植株，用育性恢复基因（R）是纯合的花粉杂交后产生的F1的基因型和表现型分别是____________，子一代自交，后代花粉可育与花粉不育的比例是____________。
(3)N、S基因遗传时不遵循分离定律，原因是_____________________________________________________。
(4)结合以上材料，我们可以用____________作为母本，与普通水稻杂交，以生产杂交水稻。
16.袁隆平院士从1964年开始研究杂交水稻，选育出雄性不育株（雄蕊发育不正常，但雌蕊正常，可以接受外来花粉而繁殖后代）是他遇到的第一个难题。
(1)杂交水稻在抗逆性、产量等方面优于双亲，但杂种自交后代会发生______现象，主要发生的时期是______。
(2)杂交时，雄性不育株通常作______，相比两性水稻，优势是______。
(3)水稻的育性是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的（细胞核基因：R-可育，r-不育；细胞质基因：N-可育，S-不育），如图所示，只有核质基因均为不育时才表现为雄性不育，记为S（rr）。品系1（雄性不育）与品系2杂交所产子代仍表现为雄性不育，推测品系2的基因型为______。品系1与品系3杂交，收获所结种子S（杂合子）可供农民生产种植，推测品系3的基因型为______。
（4）为了简化育种程序、提高选育几率，科研人员培育出温敏型雄性不育系，当所处环境温度高于临界温度时，该品系表现为雄性不育，低于临界温度时恢复育性，可以自交产生籽粒。研究发现，一种温敏型不育株的形成与4号染色体上的M基因突变有关，M基因编码一个在花药中高效表达的GMC氧化还原酶，突变会导致温敏雄性不育。
①该现象说明基因和性状的关系是：_______。
②科研工作者获得了2种温敏不育系的水稻，其雄性不育的起点温度分别为23.3℃和26℃。在制备杂交水稻种子时，由于大田中环境温度会有波动，应选用雄性不育起点温度为______℃的品系，避免自交和杂交种混杂的现象。
17．玉米（2n=20）是我国栽培面积最大的作物，雌雄同株异花授粉，顶生的花是雄花，侧生的穗是雌花，位于非同源染色体上的基因R/r和T/t可以改变玉米植株的性别，使雌雄同株转变为雌雄异株。利用杂种优势可提高玉米产量，雄性不育系在玉米杂交种生产中发挥着重要作用。
(1)玉米雌雄同株的基因型一般为RRTT。当rr纯合时，rrT_表现为雄株无雌花，rrtt使玉米植株雄花转变为雌花表现为雌株，可产生卵细胞受精结出种子，如上图所示。据此分析可知，基因________（填“R/r”或“T/t”）所在的染色体可视为“性染色体”，让基因型为________的两种亲本杂交，后代中雄株和雌株比例是1∶1。
(2)玉米的部分染色体易发生断裂和丢失。玉米9号染色体短臂上三对与籽粒糊粉层颜色产生有关的等位基因位置关系如图。其中G抑制颜色发生，g促进颜色发生；B促进发育成紫色，b促进发育成褐色；D为染色体断裂位点基因。9号染色体短臂的断裂丢失可以用玉米籽粒胚乳[3n=30，两个极核（n+n）和一个精子（n）结合发育形成]的最外层——糊粉层的颜色进行判断。
将ggbbdd的母本与CGBBDD的父本进行杂交，得到F1玉米籽粒的胚乳细胞基因型为________，糊粉层颜色为___________。若杂交得到F1糊粉层颜色为_________，则F1部分胚乳细胞在D处发生了断裂和丢失，表现为该性状的原因是____________________________________。
(3)现有玉米雄性不育系甲与普通玉米杂交，获得F1表现为可育，F1自交后代中可育与不育植株的比例约为3∶1，据此判断，该雄性不育性状由___________对等位基因控制。在F1自交后代中很难通过种子的性状筛选出雄性不育系，需要在种植后根据雄蕊发育情况进行判断筛选，但在田间拔除可育植株工作量很大。为解决这个问题，研究人员将育性恢复基因（M），花粉致死基因（e）和荧光蛋白基因（F）连锁作为目的基因，与质粒构建成基因表达载体。利用农杆菌转化法将目的基因导入到甲中，经筛选获得仅在1条染色体上含有目的基因的杂合子乙，下图中能表示乙体细胞中相关基因位置的是_______________。
①若将乙植株自交，获得种子中有约50%发出荧光，50%不发荧光，尝试解释原因。_____________________。
②请利用乙植株和某优良品系，设计用于生产玉米杂交种的育种流程图，并从生物安全性角度说明该育种方式的优势。____________________________________。
18．袁隆平利用水稻培育出了“三系”杂交水稻。“三系”是指雄性不育系（雌蕊正常可育）、恢复系（该品系与雄性不育系杂交，后代全部可育)和保持系（该品系与雄性不育系杂交，后代全部表现为雄性不育）。水稻花粉育性受细胞质基因(S、N)和细胞核基因共同控制。S、N分别表示细胞质不育基因和可育基因，A、B表示细胞核中可育基因，其等位基因(a、b)控制细胞核的雄性不育，A对a为显性，B对b为显性。其中，细胞核可育基因(A、B)能够抑制细胞质不育基因(S)的表达，只有当细胞质与细胞核中基因全为不育基因时，植株才表现出雄性不育，即S(aabb)为雄性不育。注：受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞。据此回答以下问题：
(1)水稻杂交育种时，选用雄性不育植株的优点是__________________。三系法中为了延续雄性不育系水稻，应当使用基因型为__________________植株与雄性不育系交配。
(2)利用水稻雄性不育株与纯种恢复系为亲本进行杂交实验获取雄性可育F1，若雄性可育F1自交发现F2中雄性可育性状能稳定遗传的个体所占比例约为7/16，则亲本中恢复系的基因型为__________________，是否能证明A、a与B、b分别位于两对非同源染色体上__________________(填“是”或“否”)。
(3)CRISPR/Cas9基因编辑系统也被用于水稻分子育种，该系统主要包含单链向导RNA(sgRNA)和Cas9蛋白两个部分（如图1），sgRNA能特异性识别并结合特定的DNA序列，引导Cas9蛋白到相应位置剪切DNA，实现对靶基因序列的编辑。为了获得某水稻不育系，研究人员利用CRISPR/Cas9系统对该水稻品种的TMS5基因进行编辑，基因编辑过程如图2。
①Cas9蛋白对TMS5基因剪切后(a)，断裂后的DNA分子自动修复过程中在b所示位点插入碱基A，之后两个片段在__________________酶作用下得到编辑成功的TMS5基因，此过程导致的变异属于__________________。插入碱基A，会导致翻译提前终止，最终导致水稻花粉不育。事实上，利用基因编辑技术针对TMS5基因上游的启动子进行相应的编辑，导致其启动子区被破坏，也能得到花粉不育的水稻，其原理是__________________。
②CRISRP/Cas9基因编辑技术中常用的sgRNA长度一般为20bp左右，有人建议用更短的RNA序列做向导，但遭到专家反对，反对的原因是___________________：（写出一条）
1．普通油菜开黄花，科学工作者利用基因编辑、杂交育种等方法培育出了白色、紫色、粉色等多种花色的彩花油菜。与普通油菜相比，彩花油菜不仅具有蜜源、绿肥、榨油等功能，而且花期延长，今年，我国最美乡村—婺源的彩花油菜吸引了众多的游客。下列叙述正确的是（　　）
A．油菜花鲜艳的花冠和芳香的气味分别给传粉昆虫传递了物理信息和化学信息
B．利用基因编辑技术改造花青素合成相关基因获得彩花油菜品种属于人工诱变育种
C．彩花油菜花期延长是自然选择的结果，可能有利于提高菜籽产量
D．低温霜冻天气造成早开的花朵大面积脱落属于密度制约因素
2．小麦单倍体常通过远缘花粉刺激卵细胞的方法获得。研究人员将玉米（二倍体）和普通小麦（六倍体）进行杂交，受精卵排除玉米花粉的染色体得到小麦单倍体胚。经过人工诱导和筛选培育抗赤霉病小麦品种，育种流程如图所示，数字表示过程。下列分析正确的是（　　）
A．培育抗赤霉病小麦品种利用了基因重组的遗传学原理
B．过程①表示用秋水仙素溶液处理小麦的种子或幼苗
C．过程②可通过接种适量的赤霉菌筛选抗赤霉病小麦品种
D．筛选获得的抗赤霉病小麦品种与普通小麦将产生生殖隔离
3．异源多倍体是指多倍体中的染色体组来源于不同的物种。构成异源多倍体的祖先二倍体称为基本种。在减数分裂过程中同源染色体相互配对形成二价体Ⅱ，不能配对的非同源染色体常以单价体Ⅰ形式存在。普通小麦为异源六倍体，染色体组成为AABBDD（），组成它的基本种可能为一粒小麦、拟斯卑尔脱山羊草及节节麦，它们都是二倍体（），拟二粒小麦为异源四倍体（），它们之间相互杂交及与普通小麦的杂交结果如下表。
亲本杂交组合 子代染色体数 子代联会情况 子代染色体组成
①拟二粒小麦×一粒小麦 21 7Ⅱ＋7Ⅰ AAB
②拟二粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草 21 7Ⅱ＋7Ⅰ ABB
③一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草 14 ？ ？
④普通小麦×拟二粒小麦 35 14Ⅱ＋7Ⅰ AABBD
下列相关分析错误的是（ ）
A．组合①产生的子代，一般情况下不能产生正常配子
B．组合③的子代联会情况为14Ⅰ，子代染色体组成为AB
C．组合①②④任一组合均可确定拟二粒小麦染色体组成为AABB
D．组合③子代与节节麦杂交，再将子代染色体诱导加倍可获得普通小麦
4．雄性不育对遗传育种有重要价值。为获得以茎的颜色或叶片形状为标记的雄性不育番茄材料，研究者用基因型为 AaCcFf的番茄植株自交，所得子代的部分结果见图。其中，控制紫茎（A）与绿茎（a）、缺刻叶（C）与马铃薯叶（c）的两对基因独立遗传，雄性可育（F）与雄性不育（f）为另一对相对性状，3对性状均为完全显隐性关系。下列分析正确的是（　　）
A．育种实践中缺刻叶可以作为雄性不育材料筛选的标记
B．子代的雄性可育株中，缺刻叶与马铃薯叶的比例约为1：1
C．子代中紫茎雄性可育株与绿茎雄性不育株的比例约为3：1
D．出现等量绿茎可育株与紫茎不育株是基因突变的结果
5．浙江浦江县上山村发现了距今1万年的稻作遗址，证明我国先民在1万年前就开始了野生稻驯化。经过长期驯化和改良，现代稻产量不断提高。尤其是袁隆平院士团队培育成的超级杂交稻品种，创造水稻高产新记录，为我国粮食安全作出杰出贡献。下列叙述正确的是（　　）
A．自然选择在水稻驯化过程中起主导作用
B．现代稻的基因库与野生稻的基因库完全相同
C．驯化形成的现代稻保留了野生稻的各种性状
D．超级杂交稻品种的培育主要利用基因重组原理
6．（多选）为精细定位水稻4号染色体上的抗虫基因，用纯合抗虫水稻与纯合易感水稻的杂交后代多次自交，得到一系列抗虫或易感水稻单株。对亲本及后代单株4号染色体上的多个不连续位点进行测序，部分结果按碱基位点顺序排列如下表。据表推测水稻同源染色体发生了随机互换，下列叙述正确的是（ ）
…位点1…位点2…位点3…位点4…位点5…位点6…
测序结果 A/A A/A A/A A/A A/A A/A 纯合抗虫 水稻亲本
G/G G/G G/G G/G G/G G/G 纯合易感 水稻亲本
G/G G/G A/A A/A A/A A/A 抗虫水稻1
A/G A/G A/G A/G A/G G/G 抗虫水稻2
A/G G/G G/G G/G G/G A/A 易感水稻1
示例：A/G表示同源染色体相同位点，一条DNA上为A—T碱基对，另一条 DNA上为G一C碱基对。
A．抗虫水稻1的位点2-3之间发生过交换
B．易感水稻1的位点2-3及5-6之间发生过交换
C．抗虫基因可能与位点3、4、5有关
D．抗虫基因位于位点2-6之间
7．（多选）大麦是一种雌雄同花、高度自交的植物。杂种大麦在产量和品质方面具有明显优势。研究人员培育了三体杂种大麦品种，其相关染色体及相关基因分布情况如图所示,通过该三体自交产生F1，以配制杂种和保留雄性不育系。基因M控制雄性可育,基因m控制雄性不育（植株不能产生花粉或产生的花粉败育等）,基因R控制种子为茶褐色,基因r控制种子为黄色。同时,染色体比正常花粉多一条的花粉不能参与受精,而卵细胞都可参与受精,且带有易位片段的染色体不参与联会,它会随机移向细胞某一极。下列说法正确的是（　　）
A．区分F1是否为三体的最简便方法是观察其染色体组成
B．该三体能产生2种类型可育的雌配子和1种类型可育的雄配子
C．该三体自交得到的种子中茶褐色︰黄色=2︰1
D．该三体自交得到的黄色种子用作杂交育种时无需进行去雄操作
8．乙烯是植物果实成熟所需的激素，阻断乙烯的合成可使果实不能正常成熟，这一特点可以用于解决果实不耐储存的问题，以达到增加经济效益的目的。现有某种植物的3个纯合子（甲、乙、丙），其中甲和乙表现为果实不能正常成熟（不成熟），丙表现为果实能正常成熟（成熟），用这3个纯合子进行杂交实验，F1自交得F2，结果见下表。
实验 杂交组合 F1表现型 F2表现型及分离比
① 甲×丙 不成熟 不成熟：成熟=3：1
② 乙×丙 成熟 成熟：不成熟=3：1
③ 甲×乙 不成熟 不成熟：成熟=13：3
回答下列问题。
(1)利用物理、化学等因素处理生物，可以使生物发生基因突变，从而获得新的品种。通常，基因突变是指_____。
(2)从实验①和②的结果可知，甲和乙的基因型不同，判断的依据是_____。
(3)已知丙的基因型为aaBB，且B基因控制合成的酶能够催化乙烯的合成，则甲、乙的基因型分别是_____；实验③中，F2成熟个体的基因型是_____，F2不成熟个体中纯合子所占的比例为_____。
9．二十大报告提出“种业振兴行动”。油菜是重要的油料作物，筛选具有优良性状的育种材料并探究相应遗传机制，对创制高产优质新品种意义重大。
(1)我国科学家用诱变剂处理野生型油菜（绿叶），获得了新生叶黄化突变体（黄化叶）。突变体与野生型杂交，结果如图甲，其中隐性性状是___________。

(2)科学家克隆出导致新生叶黄化的基因，与野生型相比，它在DNA序列上有一个碱基对改变，导致突变基因上出现了一个限制酶B的酶切位点（如图乙）。据此，检测F2基因型的实验步骤为：提取基因组DNA→PCR→回收扩增产物→___________→电泳。F2中杂合子电泳条带数目应为___________条。

(3)油菜雄性不育品系A作为母本与可育品系R杂交，获得杂交油菜种子S（杂合子），使杂交油菜的大规模种植成为可能。品系A1育性正常，其他性状与A相同，A与A1杂交，子一代仍为品系A，由此可大量繁殖A。在大量繁殖A的过程中，会因其他品系花粉的污染而导致A不纯，进而影响种子S的纯度，导致油菜籽减产。油菜新生叶黄化表型易辨识，且对产量没有显著影响。科学家设想利用新生叶黄化性状来提高种子S的纯度。育种过程中首先通过一系列操作，获得了新生叶黄化的A1，利用黄化A1生产种子S的育种流程见图丙。
①图丙中，A植株的绿叶雄性不育子代与黄化A1杂交，筛选出的黄化A植株占子一代总数的比例约为_______________。
②为减少因花粉污染导致的种子S纯度下降，简单易行的田间操作用____________________________。
10．种子大小是作物重要的产量性状。研究者对野生型拟南芥（2n=10）进行诱变筛选到一株种子增大的突变体。通过遗传分析和测序，发现野生型DAI基因发生一个碱基G到A的替换，突变后的基因为隐性基因，据此推测突变体的表型与其有关，开展相关实验。
回答下列问题：
(1)拟采用农杆菌转化法将野生型DAI基因转入突变体植株，若突变体表型确由该突变造成，则转基因植株的种子大小应与_________植株的种子大小相近。
(2)用PCR反应扩增DAI基因，用限制性核酸内切酶对PCR产物和_________进行切割，用DNA连接酶将两者连接。为确保插入的DAI基因可以正常表达，其上下游序列需具备_________。
(3)转化后，T-DNA（其内部基因在减数分裂时不发生交换）可在基因组单一位点插入也可以同时插入多个位点。在插入片段均遵循基因分离及自由组合定律的前提下，选出单一位点插入的植株，并进一步获得目的基因稳定遗传的植株（如图），用于后续验证突变基因与表型的关系。

①农杆菌转化T0代植株并自交，将T1代种子播种在选择培养基上，能够萌发并生长的阳性个体即表示其基因组中插入了_________。
②T1代阳性植株自交所得的T2代种子按单株收种并播种于选择培养基，选择阳性率约_________%的培养基中幼苗继续培养。
③将②中选出的T2代阳性植株_________（填“自交”、“与野生型杂交”或“与突变体杂交”）所得的T3代种子按单株收种并播种于选择培养基，阳性率达到_________%的培养基中的幼苗即为目标转基因植株。为便于在后续研究中检测该突变，研究者利用PCR扩增野生型和突变型基因片段，再使用限制性核酸内切酶X切割产物，通过核酸电泳即可进行突变检测，相关信息见下，在电泳图中将酶切结果对应位置的条带涂黑_________。
11．油菜是我国重要的油料作物，培育高产优质新品种意义重大。油菜的杂种一代会出现杂种优势（产量等性状优于双亲），但这种优势无法在自交后代中保持，杂种优势的利用可显著提高油菜籽的产量。
（1）油菜具有两性花，去雄是杂交的关键步骤，但人工去雄耗时费力，在生产上不具备可操作性。我国学者发现了油菜雄性不育突变株（雄蕊异常，肉眼可辨），利用该突变株进行的杂交实验如下：
①由杂交一结果推测，育性正常与雄性不育性状受_________对等位基因控制。在杂交二中，雄性不育为_________性性状。
②杂交一与杂交二的F1表现型不同的原因是育性性状由位于同源染色体相同位置上的3个基因（A1、A2、A3）决定。品系1、雄性不育株、品系3的基因型分别为A1A1、A2A2、A3A3。根据杂交一、二的结果，判断A1、A2、A3之间的显隐性关系是_________。
（2）利用上述基因间的关系，可大量制备兼具品系1、3优良性状的油菜杂交种子（YF1），供农业生产使用，主要过程如下：
①经过图中虚线框内的杂交后，可将品系3的优良性状与_________性状整合在同一植株上，该植株所结种子的基因型及比例为_________。
②将上述种子种成母本行，将基因型为_________的品系种成父本行，用于制备YF1。
③为制备YF1，油菜刚开花时应拔除母本行中具有某一育性性状的植株。否则，得到的种子给农户种植后，会导致油菜籽减产，其原因是_________。
（3）上述辨别并拔除特定植株的操作只能在油菜刚开花时（散粉前）完成，供操作的时间短，还有因辨别失误而漏拔的可能。有人设想：“利用某一直观的相对性状在油菜开花前推断植株的育性”，请用控制该性状的等位基因（E、e）及其与A基因在染色体上的位置关系展示这一设想 ____________________。
12．某植物有紫色、红色和白色三种类型，下表为该植物纯合亲本间杂交的结果请回答
组 亲本 F1 F2
1 白花×红花 紫花 紫花：红花：白花=9：3：4
2 紫花×红花 紫花 紫花：红花=3：1
3 紫花×白花 紫花 紫花：红花：白花=9：3：4
(1)若表中红花亲本的基因型为aaBB，则第1组实验中白花亲本的基因型为_______，F2表现为白花的个体中，与白花亲本基因型相同的占_______；若第1组和第3组的白花亲本之间进行杂交，后代的表现型应为_______。
(2)下图中方法一叫_______育种，方法二的育种方法遵循的遗传原理是：_______。方法三和方法四共同遵循的遗传学原理是：_______。两种育种方法都有秋水仙素处理这一环节，秋水仙素诱导细胞染色体数目加倍的机理：_______；方法四处理的对象是：_______。若要定向改变某种生物的遗传特性，还可以采用育种方法是______。
13．“中天杨”是由我国科学家采用生物转基因技术，历经8年时间培育成功的抗盐碱、耐干旱的杨树新品种。该品种以八里庄杨为实验材料，经转mtl-D基因培育获得。如图为培育“中天杨”的操作流程，①~⑥表示操作过程，该过程中可能用到的限制酶如表所示。回答下列问题：

注：Ti质粒中的Tetr为四环素抗性基因，Ampr为氨节青霉素抗性基因。
限制酶 BclI EcoRI XbaI Sau3AI BamHI
切割位点 T↓GATCA G↓AATTC T↓CTAGA ↓GATC G↓GATCC
(1)与杂交育种相比，基因工程育种的优点有__________（填序号）。
①操作方法简便②目的性强，能定向改造生物性状③不受生殖隔离限制，能克服远缘杂交不亲和障碍④安全性高，对生态没有威胁
(2)过程①需要的工具酶是__________（2种），培育转基因杨树的核心工作是基因表达载体的构建，在进行该工作时，应在mtl-D基因的两侧添加限制酶________的识别序列。
(3)采用PCR技术扩增目的基因时，在PCR反应体系中需加入引物，引物的作用是___________，若目的基因扩增3代，则共用引物_________个。PCR完成以后，常采__________法来鉴定PCR的产物。
(4)为了确认目的基因在植物细胞中是否成功表达，从分子水平通常使用__________法进行检测。
14．水稻和番茄是两性花，可进行自花传粉和异花传粉，具有明显的杂种优势。雄性不育是实现杂种优势利用的重要途径之一、回答下列问题。
(1)ms基因是位于2号染色体上控制番茄雄性不育的基因。MS对ms为完全显性，基因型为MSms的植株随机传粉两代，F2中雄性不育植株所占比例为_____。番茄幼苗紫茎对绿茎为显性，由等位基因B、b控制，研究者将苗期紫茎雄性可育和苗期绿茎雄性不育两种纯合品系杂交，F1测交，对F2在苗期和结果期进行调查，结果如表所示（单位：株）。
F2 检测单株数 可育株 不育株
苗期紫茎植株 64 63 1
苗期绿茎植株 64 1 63
实验结果说明绿茎b基因位于2号染色体上，判断依据是_____。该发现对于育种工作者苗期筛选雄性不育株有何应用_____。
(2)目前雄性不育株多以自然变异为主，可供选择的材料有限。科研团队利用基因编辑技术敲除雄蕊特异基因SISTR1成功获得了雄性不育番茄。该研究在作物育种中的意义是_____。
(3)籼稻和粳稻是水稻的两个品种。纯合籼稻和纯合粳稻杂交，其杂交种花粉中均存在某种杀死花粉的毒素蛋白，部分花粉因缺少对应的解毒蛋白，而造成花粉败育。研究发现编码这两种蛋白的基因均只位于籼稻12号染色体上的R区，该区的基因不发生交换，如图所示。
①纯合籼稻和纯合粳稻均无花粉败育现象，但其杂交种产生的花粉50％败育，则败育花粉应含有_____的12号染色体，理由是_____。
②进一步研究发现，若单独敲除杂种植株的C基因，其花粉均败育，双敲除B、C基因，植株花粉均可育，推测C基因表达出功能蛋白的最早时间是_____。科研人员将1个 C基因转入杂种植株，获得转基因植株甲，检测发现甲中转入的C基因并未在12号染色体上。转基因植株甲自交，仅检测12号染色体的R区，子代中分别与杂交种和籼稻12号染色体R区相同的个体比例依次为_____。
15．环境温度的变化会影响作物的育性与产量。研究水稻如何感受和响应温度变化对其在农业上的应用非常重要。温敏雄性不育系水稻被广泛用于杂交育种，科学家对高温导致水稻雄性不育的机制进行了探究。
(1)水稻的花粉是由花粉母细胞经过___________分裂形成的，此过程受到温度的影响。
(2)水稻温敏雄性不育系（T）在高温下（30℃）雄性不育，低温下（22℃）可育。温敏雄性不育系作为母本与野生型（P）水稻品系杂交，30度下，F2出现292株育性正常和89株雄性不育的植株，说明雄性不育与可育这对相对性状的遗传遵循___________定律，且雄性不育为___________性性状。
(3)与P相比较，研究者在T中发现Os基因发生了基因突变。为了确定Os基因突变是导致温敏雄性不育的原因，进行转基因实验，选择的基因和导入植株分别是___________（选填下列字母），预期出现的实验结果是___________（选填下列字母）。
a．P水稻来源的Os基因 b．T水稻来源的Os基因
c．P水稻 d．T水稻
e．转基因植株育性不受温度影响 f．转基因植株高温下雄性不育
(4)Os蛋白是一种激活E基因（促进花粉发育）转录的因子。研究者检测了两种水稻品系中Os蛋白的表达量（图1a）及E基因的转录量（图1b），结果说明Os基因突变导致雄性不育的原因是：高温下Os基因突变导致___________。
(5)为了进一步探究Os基因突变造成温敏雄性不育的机理，研究者分别检测细胞核与细胞质中Os蛋白量，结果如图2。
①图2实验结果显示，与P植株相比，___________。
②综合上述信息和图3，推测高温条件下T植株雄性不育的原因是：___________。
(6)综合上述研究，提出获取低温条件下雄性不育水稻的思路及所用技术：___________。
16．科研人员将水稻与高粱进行远缘杂交，选育出高产稳产的“高粱稻”。有效解决了水稻只能在南方和最好的耕地种植的弊端，而且秸秆又是最好的生物能源材料。
(1)将水稻和高粱的花粉混合，授给_____的水稻，收获的F1种子种植后选择其中表型优良且与母本差异明显的个体连续_____，从中选育出某后代品系——高粱稻RS125。该品系呈现的杆特高（2米）特粗（1厘米）、喜光耐旱等_____明显与高粱相似。连续三年收获的RS125均呈现同样特征，排除了_____对基因表达的影响。
(2)为判断RS125发生变异的原因，取RS125的_____，进行解离、漂洗、染色、制片，显微摄影后与_____对比，发现RS125并不携带高粱的染色体。
(3)据上述信息，有研究者提出“RS125的形成是来自高粱花粉DNA断裂后部分片段整合到水稻基因组中的结果”的假设。为验证假设，研究者提取了水稻（R）、高粱（S）和高粱稻（RS）的根、叶研磨成匀浆，收集其中的蛋白质进行电泳，结果如下图。
①图示实验结果_____（支持/不支持）上述假设，判断的依据是_____。
②三组实验结果都有条带I和Ⅱ，从进化的角度分析，原因是_____。
③若想进一步从分子水平直接验证上述假设，请写出实验思路，并预期实验结果。_____
(4)为扩大RS125的种植范围，请提出一个进一步探究的课题。_____
17．控制某种雌雄同株植物茎色的基因分别用C/c、AD/AL/a、R/r表示，它们分别位于3对同源染色体上。现有5种植株：绿茎ccALALrr（甲）、绿茎caarr（乙）、绿茎ccALALRR（丙）、淡红茎CCALALrr（丁）和深红茎CCADADrr（戊）。甲和丁、乙和丁杂交，F1的表现型均与丁相同；甲和戊、乙和戊杂交，F1的表现型均与戊相同；丙和丁、丙和甲杂交，F1的表现型均与丙相同。回答下列问题：
(1)在种群中，同源染色体的相同位点上可以存在两种以上的等位基因，遗传学上把这种等位基因称为复等位基因。以上基因中__________属于复等位基因，它们的显隐性关系是__________。
(2)若要验证C、c和R、r遵循自由组合定律，可选择上述5种植株中的__________杂交得F1，F1自交得F2，F2的表现型及比例为__________。
(3)某小组想用以上植株来培育基因型为CCALALRR的品种，他们不能采用__________（填“杂交育种”或“单倍体育种”）的方法，原因是__________。
18．我国是粮食生产和消费大国，创新育种是解决粮食问题的重要途径，请用所学遗传学知识解决下列育种问题。
Ⅰ．玉米是我国重要的粮食作物。已知植株长节（A）对短节（a）为显性，胚乳黄色（B）对白色（b）为显性，植株紫色（C）对绿色（c）为显性，胚乳非糯性（D）对糯性（d）为显性。玉米的部分显性基因及其在染色体上的位置如图所示（图中的1、6与9表示染色体序号），据图回答下列有关问题：
（1）让纯合的植株长节胚乳非糯性的玉米与纯合的植株短节胚乳糯性的玉米进行杂交，从F2中选择长节胚乳糯性的植株，通过__________，获得稳定遗传的长节胚乳糯性玉米，是最常规方法。
（2）让纯合的胚乳黄色植株紫色的玉米与胚乳白色植株绿色的玉米进行杂交，F2中部分个体出现胚乳黄色植株绿色和胚乳白色植株紫色表现型的植株，原因是____________________。
II．杂交育种工作的关键步骤是去雄，人工去雄耗时费力，生产上需要培育雄性不育系。
（1）现有一个含多种优良性状的新品种B，欲得到其雄性不育系，传统的方法如下图：
________________、___________
步骤1：用B与雄性不育系A（仅在细胞质中含有不育基因S）杂交，然后再经过步骤2、步骤3最终得到B的雄性不育系。请将上图中的F1和B雄性不育系基因或染色体补充完整。选择步骤3的亲本（从所给材料：A品系、B品系、F1、F2）母本________________，父本___________。步骤3需要连续进行4～6年，育种周期长。
（2）研究人员发现，CENH3基因突变体会导致早期胚死亡，通过基因编辑技术对此突变基因进行修饰改造后，得到的植株M不仅能挽救胚致死，而且将M与野生型杂交后，发现受精卵中来自M的染色体全部消失，发育为仅含有野生型染色体的__________倍体。
（3）利用基因编辑技术改造A品系的CENH3基因，若采用（2）中的方法。可以快速培育出品种B的雄性不育系。请写出简要育种思路：（可以用流程图表示）_____________________________。
19．家蚕是二倍体（2n＝56），性别决定为ZW型。家蚕一般进行有性生殖，也能进行没有雄性参与的孤雌生殖。科学家尝试用多种方法培育新的家蚕品种，育种方法如图所示。
（1）a→d表示有性生殖的过程。染色体组成为ZW的卵原细胞经过程a_____和过程d_____（填写过程名称），产生的子代中雌雄各占一半。
（2）b途径表示用46℃处理家蚕18min，形成了一个二倍体原核和一个二倍体极体，二倍体原核发育成的子代e的基因型与母本_____（填“相同”或“不同”）。这可能是因为热效应阻止了减数分裂过程中_____。
（3）c途径用﹣11℃处理家蚕30min，得到的雄蚕基因型是_____（填“纯合”或“杂合”）的，使后代所有隐性性状都得以表现。
（4）将b途径和c途径得到的雌雄家蚕e和f杂交得到F1，F1与亲本中的_____回交得到F2，F2继续回交得到F3，理论上来说多代后即可得到该品种家蚕的纯系（Z、W染色体除外）。
20．普通小麦为六倍体，染色体的组成为AABBDD=42。普通小麦的近缘物种有野生一粒小麦（AA）、提莫菲维小麦（AAGG）和黑麦（RR）等，其中A、B、D、G、R分别表示一个含7条染色体的染色体组。黑麦与普通小麦染色体组具有部分同源关系。研究人员经常采用杂交育种的方法来改善小麦品质。
（1）野生一粒小麦含抗条锈病基因和抗白粉病基因，普通小麦无相应的等位基因，改良普通小麦通常采用如下操作：将纯合野生一粒小麦与普通小麦进行杂交获得F1，然后再___________获得F2。若两个基因独立遗传，则在F2中同时具有抗条锈病和抗白粉病的个体最可能占_______________。
（2）野生提莫菲维小麦（AAGG）含抗叶斑病基因（位于G组染色体上），可以通过如下方案改良普通小麦：
①杂种F1染色体的组成为_______________。
②F1产生的配子中，理论上所有配子都含有_______________组染色体。
③检测发现F2中G组染色体的抗病基因转移到了A组染色体上，原因是60Co射线照射F1导致细胞内发生___________________________变化，F2与普通小麦杂交选育F3，F3自交多代选育抗叶锈病普通小麦新品种（AABBDD）。
（3）利用黑麦（RR）采取与（2）相同的操作改良普通小麦时，培育出了多个具有黑麦优良性状的普通小麦改良品种（AABBDD），而且自交多代稳定遗传。为研究相关机制，科研人员利用黑麦R组第6号、7号、3号染色体和普通小麦特异性引物扩增，相关结果如下：
图1R组的6号染色体特异引物pSc119.1扩增结果
注：M：标准物；1：黑麦；2：普通小麦；3：R组6号染色体；4~15：待测新品系。
图2R组的7号染色体特异引物CGG26扩增结果
注：M：标准物；1：黑麦的7号染色体；2：普通小麦；3~8：待测新品系。
图3R组的3号染色体特异引物SCM206扩增结果
注：M：标准物；1：黑麦的3号染色体；2：普通小麦；3~7：待测新品系。
在上述检测中R组6号染色体的750bp条带，R组7号染色体的150bp条带，R组3号染色体的198bp条带对应的品种具有不同的优良抗病性状。其中__________号品系具有全部抗病性状。
（4）研究人员通过光学显微镜观察普通小麦改良品种染色体，观察有丝分裂中期染色体的_____________，观察减数分裂染色体的_______________行为，可以从细胞学角度判断新品系是否稳定遗传。
（5）进一步利用不同荧光素标记的探针检测小麦和黑麦染色体片段，可知普通小麦改良品种染色体中含有R组染色体片段。由于R组染色体中有普通小麦染色体的同源区段，因此普通小麦改良品种在进行减数分裂时_____________，从而使其细胞中染色体更加稳定，该研究也为小麦品种改良提供新思路。21世纪教育网(www.21cnjy.com)
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