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第一部分　专题二
细胞代谢
碳的固定和光呼吸
热点聚焦2
1.如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L－1(K越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。回答下列问题：
案例分析
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是______________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成_____(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过__________
_______________________长距离运输到其他组织器官。
3－磷酸甘油醛
蔗糖
韧皮部(或筛管，或韧皮部中的筛管)
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度______(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是_____________
______________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
高于
玉米PEPC对CO2的亲和力大，利用低浓度CO2的能力强；维管束鞘细胞中O2含量低，光呼吸弱；玉米维管束鞘细胞的光合产物转运至输导组织的速度快
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是___________________
________________________________________________________________________(答出三点即可)。
水稻的光吸收转化能力弱，产生的NADPH和ATP有限；碳同化酶活性有限；同化产物转运能力不强
归纳拓展
C4植物的CO2浓缩机制
(1)C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体能进行光反应，而维管束鞘细胞没有完整的叶绿体。所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上。
(2)用14C标记CO2追踪C4植物碳原子的转移途径为：CO2→C4→CO2→C3→(CH2O)。
归纳拓展
(3)C4植物无“光合午休”现象的原因：PEP羧化酶与CO2的亲和力高，对CO2的利用率高，可以利用低浓度CO2进行光合作用，叶片部分气孔关闭对其光合作用无影响。
(4)在干旱环境中，C4植物比C3植物生长得好，从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因：C4植物的CO2补偿点低于C3植物，C4植物能够利用较低浓度的CO2。
2.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有_________________________________
_________，光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和_________释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式，这种方式既能防止______________________，又能保证________________正常进行。
细胞质基质、线粒体、叶绿体(类囊
体薄膜)
细胞呼吸
蒸腾作用丢失大量水分
光合作用(暗反应)
(3)若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式(简要写出实验思路和预期结果)。
答案　实验思路：植物甲在干旱的环境条件下(其他条件适宜)培养一段时间，分别在白天和晚上测定植物甲液泡内的pH，统计分析实验数据。预测结果：晚上的pH明显小于白天。
归纳拓展
景天科植物的CO2固定——CAM途径
景天科酸代谢是许多肉质植物的一种特殊代谢方式，在夜间，大气中CO2从气孔进入，被磷酸烯醇式丙
酮酸(PEP)羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸(OAA)，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，储存于液泡中。在白天，苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2产生后用于卡尔文循环，作用机制如图所示：
归纳拓展
(1)如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率基本不变。
(2)从进化角度看，这种气孔开闭特点的形成是自然选择的结果。但夜晚该类植物不能合成葡萄糖，原
因是没有光反应为暗反应提供ATP和NADPH。
(3)该途径除维持光合作用外，对植物的生理意义还表现在能有效避免白天旺盛的蒸腾作用造成水分过多散失。
小结　①比较C4植物、CAM植物固定CO2的方式
相同点：都对CO2进行了两次固定。
不同点：C4植物两次固定CO2是空间上错开；CAM植物两次固定CO2是时间上错开。
②比较C3、C4、CAM途径
C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。
3.Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
据图分析，CO2依次以_________和_________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进__________和抑制____________提高光合效率。
自由扩散
主动运输
CO2固定
O2与C5结合
据图分析，CO2进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，同时抑制O2与C5结合，进而抑制光呼吸，最终提高光合效率。
解析
(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的________中观察到羧化体。
叶绿体
若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。
解析
(3)研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入 和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应_____，光反应水平应______，从而提高光合速率。
提高
提高
若转入 和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2的浓度，使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的NADPH和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合速率。
解析
归纳拓展
蓝细菌的CO2浓缩机制
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
由图可知，蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，最终提高光合效率。
4.在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题：
(1)反应①是____________过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是___________和____________。
CO2的固定
细胞质基质
线粒体基质
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT)，得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自_______和_________(填生理过程)。7－10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是________________________________________
______________________________________________________________________。
光呼吸
细胞呼吸
7—10时，随着光照强度的增加，株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因，导致光呼吸速率降低，净光合速率比WT更高
据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率，理由是___________________________________________________________________________________________________________________________。
不能
总光合速率是净光合速率与光呼吸速率、细胞呼吸速率之和，株系1的光呼吸速率、细胞呼吸速率未知，所以无法计算出株系1的总光合速率
由图1可知，在线粒体进行光呼吸的过程中，也会产生CO2，因此植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自光呼吸、细胞呼吸。7—10时，随着光照强度的增加，株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因，导致光呼吸速率降低，净光合速率逐渐大于WT，因而逐渐产生了差异。
解析
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是___________________________________________________
_________。
株系2和WT相比，转基因株系1的净光合速率高，有机物
积累更多
归纳拓展
光呼吸
(1)发生条件
①干旱、炎热条件下，气孔关闭，阻止CO2进入叶片和O2逸出叶片。
②Rubisco具有两面性(或双功能)。
(2)过程
(3)发生场所：叶绿体、过氧化物酶体、线粒体。
(4)不利影响：光呼吸消耗掉暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，农作物产量降低。
归纳拓展
(5)有利影响
①光呼吸是进行光合作用的细胞在高光照及高O2低CO2的条件下，为提高抗逆性而形成的一条代谢途径。
②在干旱和高辐射等环境中，气孔关闭，胞间CO2浓度降低，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，用于光合作用，减少碳损失；消耗高光强产生过多的NADPH和ATP，保护光合结构。
(6)二氧化碳的猝发：指在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳的现象。是光合作用停止而光呼吸还在进行造成的。
归纳拓展
(7)光呼吸与细胞呼吸的区别
①反应条件不同：光呼吸的强度大致和光照强度成正比。只有在光照下，CO2浓度降低，O2浓度增高时才进行。
②产能情况不同：光呼吸虽然能使有机物分解为CO2，却不产生ATP或NADPH。
1.玉米是C4植物，其参与CO2固定的酶有PEP羧化酶和RuBP羧化酶两种，其中PEP羧化酶对CO2的亲和力显著高于RuBP羧化酶，可以把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，如图所示，回答下列问题：
靶向锤炼
(1)维管束鞘细胞叶绿体中C3的还原过程需要光反应的产物_______________提供能量。据图推测，维管束鞘细胞中CO2浓度_____(填“高于”或“低于”)叶肉细胞中的CO2浓度；显微镜下观察C4植物玉米的叶片发现，叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构，这种结构可从_____________________________________两个方面提高植物吸收CO2的效率，有利于其适应低浓度CO2环境。
ATP和NADPH
高于
促进植物吸收CO2、防止吸收的CO2逸散
光反应为暗反应中C3的还原提供ATP和NADPH，二者都可为该过程提供能量。PEP羧化酶对CO2的亲和力显著高于RuBP羧化酶，可以把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，然后运输到维管束鞘细胞释放出CO2，所以维管束鞘细胞中CO2浓度高于叶肉细胞中的CO2浓度；据题可知，维管束鞘细胞四周包围着一圈辐射排列的叶肉细胞，形成花环状结构，这种结构有利于四周的叶肉细胞利用PEP羧化酶吸收低浓度的CO2，从而促进C4植物对CO2的吸收，同时可将维管束鞘细胞释放出来的CO2通过叶肉细胞中的PEP羧化酶再“压”回维管束鞘细胞，减少了CO2的逸散，从而提高了C4植物吸收CO2的效率，有利于其适应低浓度CO2环境。
解析
(2)灌浆期是农作物的一个重要生长时期，即光合作用产物输出并储存在籽粒中的阶段，光合作用产物主要以蔗糖的形式输出到籽粒中。实验小组检测了灌浆期给玉米喷施油菜素内酯(BR)对相关酶活性的影响，实验结果如表所示。
组别 PEP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) RuBP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) 蔗糖合成酶/
(U g－1·min－1FW)
对照组 48.5 1.68 2.62
外施BR组 63.2 2.85 3.89
分析表格数据，试从两个方面阐述灌浆期喷施BR能提高玉米产量的原因：①_____________________________________________________________
_______________________________________；
喷施BR能提高PEP羧化酶和RuBP羧化酶的活性，促进CO2的固定，提高光合作用强度，增加光合产物的生成量
组别 PEP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) RuBP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) 蔗糖合成酶/
(U g－1·min－1FW)
对照组 48.5 1.68 2.62
外施BR组 63.2 2.85 3.89
从表格数据可以看出，喷施BR后，PEP羧化酶和RuBP羧化酶的活性升高，这两种酶参与CO2的固定过程，酶活性升高可促进CO2的固定，提高光合作用强度，增加光合产物的生成量；
解析
组别 PEP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) RuBP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) 蔗糖合成酶/
(U g－1·min－1FW)
对照组 48.5 1.68 2.62
外施BR组 63.2 2.85 3.89
②_____________________________________________________________
___________________________。
喷施BR能提高蔗糖合成酶的活性，促进蔗糖的合成，有利于光合产物更多地输出并储存在籽粒中
组别 PEP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) RuBP羧化酶/ (μmol CO2·h－1·mg－1) 蔗糖合成酶/
(U g－1·min－1FW)
对照组 48.5 1.68 2.62
外施BR组 63.2 2.85 3.89
同时，蔗糖合成酶活性也升高，蔗糖合成酶能促进蔗糖的合成，有利于光合产物更多地以蔗糖的形式输出到籽粒中并进行储存，进而提高玉米产量。
解析
(3)光合色素溶液的浓度与其光吸收值成正比，适当波长的光可用于色素含量的测定。若要检测喷施BR能否提高玉米灌浆期叶肉细胞中叶绿素的含量，则应测定喷施BR前后叶片的叶绿体色素提取液对______吸收值的变化。
红光
叶绿素主要吸收蓝紫光和红光，但是选择蓝紫光无法排除类胡萝卜素的干扰，所以为了检测喷施BR能否提高玉米灌浆期叶肉细胞中叶绿素的含量，应测定喷施BR前后叶片的叶绿体色素提取液对红光吸收值的变化。
解析
2.叶肉细胞中的O2与CO2竞争性结合C5，O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸，C5的结合与反应方向取决于CO2和O2的相对浓度。水稻叶肉细胞中光呼吸和光合作用的关系如图所示，不考虑叶片呼吸作用的影响。回答下列问题：
(1)C3生成糖类的过程中NADPH的作用是_____________________，甘油酸转化为C3会消耗ATP，产生的ADP和Pi在叶绿体中被再利用的途径是____________________。
作为还原剂和提供能量
参与光反应生成ATP
在光合作用的暗反应阶段，C3生成糖类的过程中NADPH可以作为还原剂和提供能量，在光合作用的光反应阶段，ADP和Pi参与生成ATP。
解析
(2)光呼吸中C5与O2结合的反应场所是叶绿体的_____；光呼吸过程______(填“提高”“降低”或“不改变”)水稻光合作用效率，若要提高水稻产量，可通过适当升高CO2浓度达到增产目的，据图解
释其原理是_____________________________________________________
____________________________________________________________________。
基质
降低
CO2浓度升高促进C5与CO2反应，加快光合作用速率，同时抑制C5与O2反应，减弱光呼吸，从而增加有机物的生成，减少有机物的消耗
从图中可知，光呼吸和光合作用的暗反应都涉及C5的反应，而暗反应的场所是叶绿体基质，所以光呼吸中C5与O2结合的反应场所是叶绿体的基质。光呼吸过程中，C5与O2结合，消耗了C5，这使得用于光合作用暗反应中固定CO2的C5减少，进而降低了水稻光合作用效率。因
解析
为C5的结合与反应方向取决于CO2和O2的相对浓度，适当升高CO2浓度，会使C5更多地与CO2结合进行光合作用的暗反应，抑制了C5与O2的结合，减弱了光呼吸，从而促进光合作用，达到增产目的。
(3)研究人员利用基因工程构建了一条新的“光呼吸支路”，使光呼吸的中间产物乙醇酸直接在叶绿体内被催化并最终完全分解为CO2，并将这条支路定位在水稻叶绿体中，大大提高了水稻的产量。结合题干信息分析水稻产量提高的机制是
__________________________________________________________________________________________________________________________。
减少原本释放于线粒体的CO2，将乙醇酸中的碳更多地留在叶绿体中，提高了叶绿体中CO2浓度，进而抑制光呼吸，提高水稻的光合效率
研究人员利用基因工程构建了一条新的“光呼吸支路”，使光呼吸的中间产物乙醇酸直接在叶绿体内被催化并最终完全分解为CO2，减少原本释放于线粒体的CO2，将乙醇酸中的碳更多地留在叶绿体中，提高叶绿体中CO2浓度，抑制光呼吸，提高水稻的光合效率。
解析
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