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第二节　通过细胞核移植克隆动物
学习目标
1.举例说明将体细胞核移入一个去核卵细胞后形成的重组细胞可发育成动物个体。
2.阐明通过细胞核移植克隆出的动物与供核体具有相同的遗传物质。
一、将体细胞核移入一个去核卵细胞后形成的重组细胞可发育成动物个体
1.动物细胞核移植
指将体细胞核移入一个去核的卵母细胞中,并使其发育成动物个体的过程。
2.克隆动物
利用动物细胞核移植技术培育出的动物称为克隆动物。
二、通过细胞核移植克隆出的动物与供核体具有相同的遗传物质
1.动物细胞核移植
原理:动物细胞核具有全能性。
2.细胞核移植成功率比较
胚胎细胞核移植成功率远高于成体细胞;低等动物细胞核移植成功率高于高等动物。
3.核移植需借助的设备和技术
精密的显微操作仪和高效率的细胞融合法。
4.克隆羊“多莉”
5.羊成熟体细胞的成功克隆证明
(1)高度分化的细胞经过一定技术处理,也可恢复到类似受精卵时期的功能,表现出全能性。
(2)在胚胎和个体发育中,细胞质具有调控细胞核发育的作用。
6.克隆技术应用
应用方面 举例
探讨胚胎细胞分化问题 童第周等开展的鱼类核移植等研究
优良种畜的培育和繁殖 我国研究人员在2002年1月,以牛耳壳成纤维细胞成功克隆出高产奶牛和优质肉用黄牛
药物生产 罗斯林研究所培育出一只乳汁中含治疗血友病药物原料的转基因羊
异种动物间核移植 1999年,中国科学院动物研究所的陈大元教授等将成年大熊猫的体细胞核移入去核的兔卵中,得到了异种重组细胞发育成的早期胚胎
【易错判断】
　(1)通过体细胞核移植得到的克隆动物是对提供体细胞核的动物进行了100%的复制。(　×　)
提示:克隆动物还有一部分遗传物质来自受体卵母细胞的细胞质。
(2)经细胞核移植培育出的新个体只表现一个亲本的遗传性状。(　×　)
提示:核移植培养的个体遗传物质主要来自提供细胞核的个体,此外还有来自卵细胞线粒体的遗传物质,因此主要表现提供细胞核的个体的遗传性状。
(3)动物细胞核移植的受体细胞必须是卵细胞。(　×　)
提示:动物细胞核移植的受体细胞还可以是受精卵。
(4)卵细胞的细胞质具有调控细胞核发育的作用。(　√　)
(5)相比鱼类和蛙,哺乳动物的卵细胞体积小,核移植需要借助精密的显微操作仪和高效率的细胞融合法。(　√　)
任务　以“多莉”羊的克隆过程为例,说明核移植技术
　阅读教材相关内容,结合下列资料分析相关问题。
如图为克隆羊“多莉”的培育过程示意图,甲～丁表示不同的绵羊,a、b表示操作过程。
(1)甲羊提供去核卵母细胞,核移植前需要对供体细胞进行营养限制性培养,以利于细胞核的一系列变化和细胞融合后基因表达的分子开关的启动。
(2)a为核移植的过程,可以采用电脉冲融合技术,既能诱导细胞融合又能激活胚。
(3)丁克隆成功证明了细胞质具有调控细胞核发育的作用。
(4)克隆羊获得成功的部分原因是重组卵细胞最初分裂时虽然复制了DNA,但基因的转录并未开始;同时,供体核DNA开始丢失来源于乳腺细胞的调节蛋白;在重组卵细胞开始第三次分裂时,原乳腺细胞的调节蛋白便全部被卵细胞质中的蛋白因子替换了,因此核DNA被重新编排,胚细胞开始表达自己的基因,进而调控胚在代孕母亲子宫中的进一步发育。
素养提升
细胞核移植相关问题
(1)克隆动物的亲本有三个:体细胞核供体、卵母细胞细胞质供体和代孕母体。
①克隆动物细胞核基因来自体细胞核供体,因此,克隆动物的性状与体细胞核供体基本
相同。
②克隆动物的细胞质基因来自卵母细胞,因此,克隆动物的性状与卵母细胞细胞质供体部分相同。
③代孕母体没有为克隆动物提供遗传物质,因此,克隆动物的性状与代孕母体没有直接
关系。
(2)通过核移植技术获得的克隆动物与供核动物的性状不完全相同的原因有以下几点:
①克隆动物的大部分DNA来自供体细胞的细胞核,但其细胞质中的DNA来自受体细胞(去核卵母细胞)。
②性状是基因与环境共同作用的结果。供核动物生活的环境与克隆动物所生活的环境不会完全相同,克隆动物的性状也不可能与供核动物完全相同。
③克隆动物在个体发育过程中有可能发生基因突变,产生供核动物没有的性状。
迁移应用
1.假设世界上最后一头野驴刚死亡,以下使它“复生”的方案中可行的是(　D　)
A.将野驴的个别基因导入家驴的受精卵中,培育出新个体
B.将野驴的体细胞取出,利用细胞培养培育出新个体
C.将野驴的体细胞两两融合,再经细胞培养培育出新个体
D.将野驴的体细胞核移植到家驴的去核卵母细胞中,经孕育培育出新个体
解析:将野驴的个别基因导入家驴的受精卵中,只能培育出转基因驴,不能让野驴“复生”;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞还不能培养成动物个体;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞两两融合不能产生新个体;将野驴的体细胞核移植到雌性家驴的去核卵母细胞中,可以克隆形成野驴。
2.我国某克隆牛基地连续诞生了14头“中国克隆牛”的牛犊。用于克隆研究的供核细胞来源于两头优质成年牛的耳成纤维细胞,一头为高产黑白花奶牛,另一头为优质盖普威公牛。受体卵母细胞来自鲁西黄牛的卵巢。研究人员在实验室内共培养了980枚重构卵,有261枚发育成克隆囊胚,有230枚移植到112头代孕母牛体内,其中12头怀孕成功的代孕母牛共产牛犊14头,现存活 5头,分别是动动、金金、银银、多多和福福。DNA检测证明,克隆牛犊与代孕母牛没有遗传关系。下列说法中,不合理的一项是(　C　)
A.中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等
B.克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物
C.多多、福福将来长大以后,表型与供核个体一定相同
D.克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等优点
解析:克隆牛涉及动物细胞核移植,即将牛的一个体细胞的细胞核移入一个已经去掉细胞核的卵母细胞中,使其重组并发育成一个新个体,其中卵母细胞需要培养成熟后再去核,因此中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等;克隆牛的遗传物质主要来自供核细胞(含2个染色体组),因此克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物;虽然多多和福福都是克隆而来,但多多、福福将来长大以后,表型与供核个体不一定相同,因为表型除与基因型有关外,还与环境有关;克隆技术属于无性生殖,其遗传物质主要来自供核细胞,故克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等优点。
课堂小结
素养测练
对点达标练
题组　动物细胞核移植技术及其应用
1.(舟山月考)科学家利用核移植技术克隆出了多种动物。下列关于动物核移植技术的叙述,正确的是(　B　)
A.胚胎细胞核移植比成熟体细胞核移植成功的难度大
B.核移植过程中可通过紫外线照射去除卵母细胞中的细胞核
C.核移植时,提供细胞核和去核卵母细胞的动物都应为雌性
D.通过核移植方法培育的克隆动物遗传物质全部来自供体细胞核
解析:由于动物胚胎细胞分化程度低,恢复其全能性相对容易,动物体细胞分化程度高,恢复其全能性十分困难,所以体细胞核移植的难度明显高于胚胎细胞核移植;核移植过程中可通过紫外线照射去除卵母细胞中的细胞核,作为受体细胞;核移植技术中,提供细胞核的一方可以是雄性或雌性,提供去核卵母细胞的动物应为雌性;通过核移植方法培育的克隆动物遗传物质大部分来自供体细胞核,少部分来自受体细胞的细胞质。
2.(浙江6月选考改编)将蝌蚪肠细胞的细胞核移植到去核的蛙卵中,形成重组细胞。有些重组细胞发育成正常的蝌蚪,而单独培养肠细胞却不能发育成蝌蚪。下列叙述错误的是(　B　)
A.肠细胞不能表达全能性是受某些物质的限制
B.重组细胞第一次分裂后形成的细胞已失去全能性
C.重组细胞发育成正常蝌蚪的过程中伴随着细胞分化
D.细胞核具有全能性是由于其含有该物种的全套基因
解析:细胞的全能性是指已经分化的细胞仍然具有发育成完整个体的潜能,重组细胞第一次分裂后形成的细胞仍具有全能性。
3.(杭州二模)克隆猴中中和华华的制备流程大致如下:取母猴A的卵细胞,去核作为受体细胞→诱导猴B的胚胎成纤维细胞与受体细胞进行细胞融合→胚激活并注射去甲基化酶的mRNA→胚胎体外培养并胚胎移植。下列关于克隆猴诞生过程的叙述错误的是(　D　)
A.去核过程需用到精密的显微操作仪
B.核移植时需用到高效率的细胞融合法
C.推测正常受精卵中会发生去甲基化过程
D.中中和华华的质基因完全由母猴A提供
解析:由于操作流程中的胚胎成纤维细胞未去除细胞质,因此中中、华华的质基因一部分来自A猴,一部分来自B猴。
4.以性染色体为XY的牛体细胞核取代卵细胞核,经过多次卵裂后,植入母牛子宫孕育,所生牛犊(　B　)
A.为雌性
B.为雄性
C.性别不能确定
D.雌雄性比例为1∶1
解析:克隆动物的细胞核遗传物质来自提供细胞核的个体,而细胞质遗传物质来自提供细胞质的个体,因此克隆动物的性状与提供细胞核的个体相似。根据题干信息可知,提供细胞核的个体的性染色体为XY,因此克隆动物的性别为雄性。
5.大熊猫是我国的国宝,尽管采取了许多保护措施,但由于其繁殖能力及幼仔成活率均较低,数量仍然非常少。有科学家尝试采用体细胞核移植技术来克隆大熊猫。下列相关叙述错误的是(　B　)
A.在体细胞核移植过程中,普遍使用的去核方法是显微操作法
B.用体细胞核移植技术克隆大熊猫,体现了动物细胞具有全能性
C.克隆大熊猫的难度比克隆鱼、蛙的难度更高,即便成功仍可能存在早衰等问题
D.在保护濒危物种方面,体细胞核移植技术有望增加濒危物种的存活数量
解析:用体细胞核移植技术克隆大熊猫,体现了动物细胞的细胞核具有全能性,不能体现动物细胞具有全能性。
6.科学家培育出一只克隆猫,这只小猫毛色花白,看上去完全不像生养它的花斑猫妈妈,也不完全像为它提供细胞核基因的猫妈妈。对该克隆猫毛色的解释合理的是(　B　)
①可能发生了基因突变　②提供卵母细胞的雌猫细胞质基因进行了表达　③表型是基因型与环境共同作用的结果　④代孕花斑猫妈妈的基因进行了表达
A.① B.①②③
C.②③④ D.①②③④
解析:克隆猫完全不像生养它的花斑猫妈妈,也不完全像为它提供细胞核基因的猫妈妈的原因可能是发生了基因突变,①正确;由于动物细胞的细胞质中的线粒体内含有少量的遗传物质DNA,所以提供卵母细胞的雌猫细胞质基因能表达出性状,导致克隆猫不完全像为它提供细胞核基因的猫妈妈,②正确;基因的表达受环境因素的影响,表型是基因型与环境共同作用的结果,③正确;生养它的花斑猫妈妈与小猫之间没有基因的交流,④错误。因此对该克隆猫毛色的解释合理的是①②③。
7.(嘉兴期中)某研究人员将患有线粒体疾病妇女的受精卵中的细胞核移植到健康妇女捐献的去核卵母细胞中,最终产下了健康的婴儿。下列叙述错误的是(　B　)
A.此项技术的基础是动物细胞培养
B.此项技术比克隆“多莉”羊的成功率低
C.健康妇女捐献的卵母细胞的细胞质具有调控移入细胞核发育的作用
D.婴儿出生后具有患病妇女、其丈夫以及捐献健康卵母细胞的妇女三方的遗传特征
解析:动物克隆技术的基础是动物细胞培养;此项技术用受精卵的细胞核,而多莉用的是高度分化的乳腺细胞,由于受精卵的全能性高于体细胞,因此后者更难以成功;卵母细胞的细胞质具有调控移入细胞核发育的作用;该婴儿细胞的核基因由形成受精卵的夫妇提供,质基因由提供去核卵母细胞的妇女提供。
8.培育克隆蛙的基本过程如图所示。下列叙述不正确的是(　C　)
A.①过程可以用紫外线破坏细胞核
B.若把皮肤细胞换成胚胎细胞则可以提高成功率
C.⑤过程需要进行胚胎移植
D.上述过程证明了细胞质具有调控细胞核发育的作用
解析:紫外线可以破坏细胞的结构,包括破坏细胞核;胚胎细胞的全能性高,因此胚胎细胞会比皮肤细胞核移植的成功率高;蛙是体外发育,不需要胚胎移植;在此过程中需要有卵细胞提供的细胞质,重组细胞才能发育成蛙,说明了细胞质具有调控细胞核发育的作用。
9.治疗性克隆有望解决供体器官的短缺和器官移植出现的免疫排斥反应等问题。如图表示预期治疗性克隆的过程,下列有关叙述不正确的是(　B　)
A.上述过程利用了动物体细胞核移植和动物细胞培养等技术
B.上述过程中充分说明体细胞核移植技术已完全成熟,可应用于各种疾病的治疗
C.①过程的完成离不开胚胎干细胞的增殖和分化
D.①②过程都发生了DNA分子的复制和蛋白质的合成
解析:动物体细胞的细胞核植入去核卵细胞利用了动物体细胞核移植技术,题图中①②等过程涉及动物细胞培养技术;核移植技术仍不成熟,通过核移植技术克隆动物还存在着成功率低、某些克隆动物早衰等问题,各个技术环节有待进一步改进;①过程的完成离不开胚胎干细胞的增殖和分化;①②过程都发生了细胞有丝分裂,都会进行DNA的复制和蛋白质的合成。
10.我国童第周等科学家用金鱼与鳑鲏鱼进行核移植,研究杂交核和异种核在发育功能上有何不同以及细胞质对细胞核的影响。实验1是将金鱼囊胚细胞核移至去核金鱼卵(对照组),实验2是将金鱼♀×鳑鲏鱼的囊胚细胞核移至去核金鱼卵,实验3是将鳑鲏鱼囊胚细胞核移至去核金鱼卵,实验4是将金鱼囊胚细胞核移至去核鳑鲏鱼卵,实验相关数据见下表。下列分析错误的是(　D　)
实验类别 移核 卵总数 囊胚总数 囊胚期 停止发育
实验1 108 84 53
100% 63.1%
实验2 173 129 78
100% 60.5%
实验3 582 362 340
100% 93.9%
实验4 1 150 686 616
100% 89.8%
实验类别 原肠胚 停止发育 早期胚胎 停止发育 晚期胚胎 或幼鱼
实验1 21 2 8
25% 2.4% 9.5%
实验2 29 7 15
22.5% 5.4% 11.6%
实验3 17 1 4
4.7% 0.3% 1.1%
实验4 63 4 3
9.2% 0.6% 0.4%
A.对照组中能发育到原肠胚的胚胎有31个
B.实验1和2中发育到晚期胚胎或幼鱼的百分比相对接近,说明杂交核对胚胎发育影响较小
C.实验1和3晚期胚胎或幼鱼的比例差别很大,说明细胞质对异种细胞核功能有较大影响
D.通过该实验可说明细胞核决定核移植后核移植卵的发育情况
解析:第1组作为对照组,其中胚胎发育至原肠胚的有84-53=31(个);实验1是将金鱼的囊胚细胞核移至金鱼去核的卵细胞中,而实验2是将金鱼和鳑鲏鱼杂交产生的囊胚细胞核移至金鱼的去核卵细胞中,实验1发育至晚期胚胎或幼鱼的比例为9.5%,实验2是11.6%,二者发育到晚期胚胎或幼鱼的百分比相对接近,说明了杂交核对胚胎发育影响较小;实验3是将鳑鲏鱼囊胚细胞核移至去核金鱼卵细胞中,发育至晚期胚胎或幼鱼的比例为1.1%,和实验1差距较大,说明了细胞质对异种细胞核功能有较大影响;通过该实验说明了核移植后,核移植卵的发育情况由细胞核和细胞质共同决定。
11.假设世界上最后一头野驴刚死亡,以下使它“复生”的方案中可行的是(　D　)
A.将野驴的基因导入家驴的受精卵中,培育出新个体
B.将野驴的体细胞取出,利用细胞培养培育出新个体
C.将野驴的体细胞两两融合,再经细胞培养培育出新个体
D.将野驴的体细胞核移植到家驴的去核卵母细胞中,经孕育培育出新个体
解析:将野驴的个别基因导入家驴的受精卵中,只能培育出转基因驴,不能让野驴“复生”;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞还不能培养成动物个体;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞两两融合不能产生个体;将野驴的体细胞核移植到雌性家驴的去核卵母细胞中,可以克隆形成野驴。
12.我国某克隆牛基地连续诞生了14头“中国克隆牛”的牛犊。用于克隆研究的供核细胞来源于两头优质成年牛的耳成纤维细胞,一头为高产黑白花奶牛,另一头为优质盖普威公牛。受体卵母细胞来自鲁西黄牛的卵巢。研究人员在实验室内共培养了980枚重构卵,有261枚发育成克隆囊胚,有230枚移植到112头代孕母牛体内,其中12头怀孕成功的代孕母牛共产犊14头,现存活5头,分别是动动、金金、银银、多多和福福。DNA检测证明,克隆牛犊与代孕母牛没有遗传关系。下列说法中,不合理的一项是(　C　)
A.中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等
B.克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物
C.多多、福福将来长大以后,表型与供核个体一定相同
D.克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等优点
解析:克隆牛涉及动物细胞核移植,即将牛的一个体细胞的细胞核移入一个已经去掉细胞核的卵母细胞中,使其重组并发育成一个新个体,其中卵母细胞需要培养成熟后再去核,因此中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等;克隆牛的遗传物质主要来自供核细胞(含2个染色体组),因此克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物;虽然多多和福福都是克隆而来,但多多、福福将来长大以后,表型不一定相同,因为表型除与基因型有关外,还与环境有关;克隆技术属于无性生殖,其遗传物质主要来自供核细胞,故克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等
优点。
13.如图所示为用两栖动物未受精卵所做的实验图解。请据图回答下列问题。
(1)蝌蚪肠上皮细胞核中含有青蛙发育所需的　　　　　　　　　,重新组合的细胞相当于蛙的　　　　　　　,经过细胞　　　　、　　　　能形成组织和器官。
(2)图中A过程采用的技术手段称为　　　　技术。
(3)图中重组细胞在适宜培养条件下,最终发育为成蛙,说明　 。
(4)通过图示过程产生新个体的生殖方式是 　　　　　　　　。
解析:(1)题图所示过程重组的细胞经细胞分裂和分化能发育为完整的个体,因此重组细胞相当于受精卵,含有本物种发育所需的全部遗传信息。
(2)图中获取重组细胞的过程采用了核移植技术。
(4)题图所示过程是由重组细胞直接发育成新个体,属于无性生殖。
答案:(1)全部基因(或全部遗传物质或全部遗传信息)　受精卵　分裂　分化　(2)核移植　(3)已分化动物细胞的细胞核具有全能性　(4)无性生殖
综合提升练
14.科学家培育克隆羊时,使用了三种细胞核的供体细胞,分别将这些细胞核移入去核卵细胞的细胞质中,形成重组细胞,发育成重组胚胎,这些重组胚胎的发育情况如下。据此分析正确的是(　C　)
细胞核供体 细胞类型 妊娠数/受体母羊数
乳腺上皮细胞 1/13
胚胎成纤维细胞 4/10
早期胚胎细胞 14/27
A.细胞核移植主要在同种动物、同种组织的细胞之间进行
B.重组细胞的发育与去核卵细胞的细胞质无关
C.早期胚胎细胞作为细胞核的供体细胞妊娠成功率最高
D.培养动物细胞的培养液中含维生素、激素等多种能源物质
解析:细胞核移植主要在同种动物细胞的体细胞与去核卵细胞之间进行,不是同种组织;核移植过程中作受体细胞的是去核卵细胞,可见重组细胞的发育与去核卵细胞的细胞质有关;由表中数据可知,早期胚胎细胞作为细胞核的供体细胞妊娠成功率最高;培养动物细胞的培养液中需含维生素、激素、生长因子等物质,但它们不是能源物质。
15.如图是体细胞克隆猴的技术流程图,请据图回答下列问题。
(1)图中选择猕猴胚胎期而非成年期的成纤维细胞进行培养,其原因是　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　,刚放入培养瓶中的细胞沉降到瓶底部后首先会出现　　　　现象。
(2)图中步骤①是克隆猴技术难点之一,需要将卵母细胞培养到中期Ⅱ后进行去核操作,去核事实上是去除卵母细胞的纺锤体和　　　　复合结构。
(3)体细胞克隆猴的另外一个技术难点是猴的体细胞克隆胚胎发育差,科学家发现胚胎发育障碍与克隆胚胎基因组上大量组蛋白的甲基化密切相关。由此推测,图中Kdm4d mRNA翻译产生的酶的作用是　　　　　　　　。克隆猴的遗传物质来自　 。
解析:(1)胚胎成纤维细胞细胞核全能性更容易表达,因此选择猕猴胚胎期而非成年期的成纤维细胞进行培养。刚放入培养瓶中的细胞沉降到瓶底部后首先会出现贴壁生长现象。(2)图中步骤①是克隆猴技术难点之一,需要将卵母细胞培养到中期Ⅱ后进行去核操作,去核事实上是去除卵母细胞的纺锤体和染色体复合结构。(3)体细胞克隆猴的另外一个技术难点是猴的体细胞克隆胚胎发育差,科学家发现胚胎发育障碍与克隆胚胎基因组上大量组蛋白的甲基化密切相关。由此推测,图中Kdm4d mRNA翻译产生的酶的作用是催化去甲基化。克隆猴的遗传物质来自胚胎成纤维细胞细胞核和卵母细胞细胞质。
答案:(1)胚胎成纤维细胞细胞核全能性更容易表达　贴壁生长
(2)染色体
(3)催化去甲基化　胚胎成纤维细胞细胞核和卵母细胞细胞质第二节　通过细胞核移植克隆动物
素养测练
对点达标练
题组　动物细胞核移植技术及其应用
1.(舟山月考)科学家利用核移植技术克隆出了多种动物。下列关于动物核移植技术的叙述,正确的是(　B　)
A.胚胎细胞核移植比成熟体细胞核移植成功的难度大
B.核移植过程中可通过紫外线照射去除卵母细胞中的细胞核
C.核移植时,提供细胞核和去核卵母细胞的动物都应为雌性
D.通过核移植方法培育的克隆动物遗传物质全部来自供体细胞核
解析:由于动物胚胎细胞分化程度低,恢复其全能性相对容易,动物体细胞分化程度高,恢复其全能性十分困难,所以体细胞核移植的难度明显高于胚胎细胞核移植;核移植过程中可通过紫外线照射去除卵母细胞中的细胞核,作为受体细胞;核移植技术中,提供细胞核的一方可以是雄性或雌性,提供去核卵母细胞的动物应为雌性;通过核移植方法培育的克隆动物遗传物质大部分来自供体细胞核,少部分来自受体细胞的细胞质。
2.(浙江6月选考改编)将蝌蚪肠细胞的细胞核移植到去核的蛙卵中,形成重组细胞。有些重组细胞发育成正常的蝌蚪,而单独培养肠细胞却不能发育成蝌蚪。下列叙述错误的是(　B　)
A.肠细胞不能表达全能性是受某些物质的限制
B.重组细胞第一次分裂后形成的细胞已失去全能性
C.重组细胞发育成正常蝌蚪的过程中伴随着细胞分化
D.细胞核具有全能性是由于其含有该物种的全套基因
解析:细胞的全能性是指已经分化的细胞仍然具有发育成完整个体的潜能,重组细胞第一次分裂后形成的细胞仍具有全能性。
3.(杭州二模)克隆猴中中和华华的制备流程大致如下:取母猴A的卵细胞,去核作为受体细胞→诱导猴B的胚胎成纤维细胞与受体细胞进行细胞融合→胚激活并注射去甲基化酶的mRNA→胚胎体外培养并胚胎移植。下列关于克隆猴诞生过程的叙述错误的是(　D　)
A.去核过程需用到精密的显微操作仪
B.核移植时需用到高效率的细胞融合法
C.推测正常受精卵中会发生去甲基化过程
D.中中和华华的质基因完全由母猴A提供
解析:由于操作流程中的胚胎成纤维细胞未去除细胞质,因此中中、华华的质基因一部分来自A猴,一部分来自B猴。
4.以性染色体为XY的牛体细胞核取代卵细胞核,经过多次卵裂后,植入母牛子宫孕育,所生牛犊(　B　)
A.为雌性
B.为雄性
C.性别不能确定
D.雌雄性比例为1∶1
解析:克隆动物的细胞核遗传物质来自提供细胞核的个体,而细胞质遗传物质来自提供细胞质的个体,因此克隆动物的性状与提供细胞核的个体相似。根据题干信息可知,提供细胞核的个体的性染色体为XY,因此克隆动物的性别为雄性。
5.大熊猫是我国的国宝,尽管采取了许多保护措施,但由于其繁殖能力及幼仔成活率均较低,数量仍然非常少。有科学家尝试采用体细胞核移植技术来克隆大熊猫。下列相关叙述错误的是(　B　)
A.在体细胞核移植过程中,普遍使用的去核方法是显微操作法
B.用体细胞核移植技术克隆大熊猫,体现了动物细胞具有全能性
C.克隆大熊猫的难度比克隆鱼、蛙的难度更高,即便成功仍可能存在早衰等问题
D.在保护濒危物种方面,体细胞核移植技术有望增加濒危物种的存活数量
解析:用体细胞核移植技术克隆大熊猫,体现了动物细胞的细胞核具有全能性,不能体现动物细胞具有全能性。
6.科学家培育出一只克隆猫,这只小猫毛色花白,看上去完全不像生养它的花斑猫妈妈,也不完全像为它提供细胞核基因的猫妈妈。对该克隆猫毛色的解释合理的是(　B　)
①可能发生了基因突变　②提供卵母细胞的雌猫细胞质基因进行了表达　③表型是基因型与环境共同作用的结果　④代孕花斑猫妈妈的基因进行了表达
A.① B.①②③
C.②③④ D.①②③④
解析:克隆猫完全不像生养它的花斑猫妈妈,也不完全像为它提供细胞核基因的猫妈妈的原因可能是发生了基因突变,①正确;由于动物细胞的细胞质中的线粒体内含有少量的遗传物质DNA,所以提供卵母细胞的雌猫细胞质基因能表达出性状,导致克隆猫不完全像为它提供细胞核基因的猫妈妈,②正确;基因的表达受环境因素的影响,表型是基因型与环境共同作用的结果,③正确;生养它的花斑猫妈妈与小猫之间没有基因的交流,④错误。因此对该克隆猫毛色的解释合理的是①②③。
7.(嘉兴期中)某研究人员将患有线粒体疾病妇女的受精卵中的细胞核移植到健康妇女捐献的去核卵母细胞中,最终产下了健康的婴儿。下列叙述错误的是(　B　)
A.此项技术的基础是动物细胞培养
B.此项技术比克隆“多莉”羊的成功率低
C.健康妇女捐献的卵母细胞的细胞质具有调控移入细胞核发育的作用
D.婴儿出生后具有患病妇女、其丈夫以及捐献健康卵母细胞的妇女三方的遗传特征
解析:动物克隆技术的基础是动物细胞培养;此项技术用受精卵的细胞核,而多莉用的是高度分化的乳腺细胞,由于受精卵的全能性高于体细胞,因此后者更难以成功;卵母细胞的细胞质具有调控移入细胞核发育的作用;该婴儿细胞的核基因由形成受精卵的夫妇提供,质基因由提供去核卵母细胞的妇女提供。
8.培育克隆蛙的基本过程如图所示。下列叙述不正确的是(　C　)
A.①过程可以用紫外线破坏细胞核
B.若把皮肤细胞换成胚胎细胞则可以提高成功率
C.⑤过程需要进行胚胎移植
D.上述过程证明了细胞质具有调控细胞核发育的作用
解析:紫外线可以破坏细胞的结构,包括破坏细胞核;胚胎细胞的全能性高,因此胚胎细胞会比皮肤细胞核移植的成功率高;蛙是体外发育,不需要胚胎移植;在此过程中需要有卵细胞提供的细胞质,重组细胞才能发育成蛙,说明了细胞质具有调控细胞核发育的作用。
9.治疗性克隆有望解决供体器官的短缺和器官移植出现的免疫排斥反应等问题。如图表示预期治疗性克隆的过程,下列有关叙述不正确的是(　B　)
A.上述过程利用了动物体细胞核移植和动物细胞培养等技术
B.上述过程中充分说明体细胞核移植技术已完全成熟,可应用于各种疾病的治疗
C.①过程的完成离不开胚胎干细胞的增殖和分化
D.①②过程都发生了DNA分子的复制和蛋白质的合成
解析:动物体细胞的细胞核植入去核卵细胞利用了动物体细胞核移植技术,题图中①②等过程涉及动物细胞培养技术;核移植技术仍不成熟,通过核移植技术克隆动物还存在着成功率低、某些克隆动物早衰等问题,各个技术环节有待进一步改进;①过程的完成离不开胚胎干细胞的增殖和分化;①②过程都发生了细胞有丝分裂,都会进行DNA的复制和蛋白质的合成。
10.我国童第周等科学家用金鱼与鳑鲏鱼进行核移植,研究杂交核和异种核在发育功能上有何不同以及细胞质对细胞核的影响。实验1是将金鱼囊胚细胞核移至去核金鱼卵(对照组),实验2是将金鱼♀×鳑鲏鱼的囊胚细胞核移至去核金鱼卵,实验3是将鳑鲏鱼囊胚细胞核移至去核金鱼卵,实验4是将金鱼囊胚细胞核移至去核鳑鲏鱼卵,实验相关数据见下表。下列分析错误的是(　D　)
实验类别 移核 卵总数 囊胚总数 囊胚期 停止发育
实验1 108 84 53
100% 63.1%
实验2 173 129 78
100% 60.5%
实验3 582 362 340
100% 93.9%
实验4 1 150 686 616
100% 89.8%
实验类别 原肠胚 停止发育 早期胚胎 停止发育 晚期胚胎 或幼鱼
实验1 21 2 8
25% 2.4% 9.5%
实验2 29 7 15
22.5% 5.4% 11.6%
实验3 17 1 4
4.7% 0.3% 1.1%
实验4 63 4 3
9.2% 0.6% 0.4%
A.对照组中能发育到原肠胚的胚胎有31个
B.实验1和2中发育到晚期胚胎或幼鱼的百分比相对接近,说明杂交核对胚胎发育影响较小
C.实验1和3晚期胚胎或幼鱼的比例差别很大,说明细胞质对异种细胞核功能有较大影响
D.通过该实验可说明细胞核决定核移植后核移植卵的发育情况
解析:第1组作为对照组,其中胚胎发育至原肠胚的有84-53=31(个);实验1是将金鱼的囊胚细胞核移至金鱼去核的卵细胞中,而实验2是将金鱼和鳑鲏鱼杂交产生的囊胚细胞核移至金鱼的去核卵细胞中,实验1发育至晚期胚胎或幼鱼的比例为9.5%,实验2是11.6%,二者发育到晚期胚胎或幼鱼的百分比相对接近,说明了杂交核对胚胎发育影响较小;实验3是将鳑鲏鱼囊胚细胞核移至去核金鱼卵细胞中,发育至晚期胚胎或幼鱼的比例为1.1%,和实验1差距较大,说明了细胞质对异种细胞核功能有较大影响;通过该实验说明了核移植后,核移植卵的发育情况由细胞核和细胞质共同决定。
11.假设世界上最后一头野驴刚死亡,以下使它“复生”的方案中可行的是(　D　)
A.将野驴的基因导入家驴的受精卵中,培育出新个体
B.将野驴的体细胞取出,利用细胞培养培育出新个体
C.将野驴的体细胞两两融合,再经细胞培养培育出新个体
D.将野驴的体细胞核移植到家驴的去核卵母细胞中,经孕育培育出新个体
解析:将野驴的个别基因导入家驴的受精卵中,只能培育出转基因驴,不能让野驴“复生”;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞还不能培养成动物个体;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞两两融合不能产生个体;将野驴的体细胞核移植到雌性家驴的去核卵母细胞中,可以克隆形成野驴。
12.我国某克隆牛基地连续诞生了14头“中国克隆牛”的牛犊。用于克隆研究的供核细胞来源于两头优质成年牛的耳成纤维细胞,一头为高产黑白花奶牛,另一头为优质盖普威公牛。受体卵母细胞来自鲁西黄牛的卵巢。研究人员在实验室内共培养了980枚重构卵,有261枚发育成克隆囊胚,有230枚移植到112头代孕母牛体内,其中12头怀孕成功的代孕母牛共产犊14头,现存活5头,分别是动动、金金、银银、多多和福福。DNA检测证明,克隆牛犊与代孕母牛没有遗传关系。下列说法中,不合理的一项是(　C　)
A.中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等
B.克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物
C.多多、福福将来长大以后,表型与供核个体一定相同
D.克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等优点
解析:克隆牛涉及动物细胞核移植,即将牛的一个体细胞的细胞核移入一个已经去掉细胞核的卵母细胞中,使其重组并发育成一个新个体,其中卵母细胞需要培养成熟后再去核,因此中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等;克隆牛的遗传物质主要来自供核细胞(含2个染色体组),因此克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物;虽然多多和福福都是克隆而来,但多多、福福将来长大以后,表型不一定相同,因为表型除与基因型有关外,还与环境有关;克隆技术属于无性生殖,其遗传物质主要来自供核细胞,故克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等
优点。
13.如图所示为用两栖动物未受精卵所做的实验图解。请据图回答下列问题。
(1)蝌蚪肠上皮细胞核中含有青蛙发育所需的　　　　　　　　　,重新组合的细胞相当于蛙的　　　　　　　,经过细胞　　　　、　　　　能形成组织和器官。
(2)图中A过程采用的技术手段称为　　　　技术。
(3)图中重组细胞在适宜培养条件下,最终发育为成蛙,说明　 。
(4)通过图示过程产生新个体的生殖方式是 　　　　　　　　。
解析:(1)题图所示过程重组的细胞经细胞分裂和分化能发育为完整的个体,因此重组细胞相当于受精卵,含有本物种发育所需的全部遗传信息。
(2)图中获取重组细胞的过程采用了核移植技术。
(4)题图所示过程是由重组细胞直接发育成新个体,属于无性生殖。
答案:(1)全部基因(或全部遗传物质或全部遗传信息)　受精卵　分裂　分化　(2)核移植　(3)已分化动物细胞的细胞核具有全能性　(4)无性生殖
综合提升练
14.科学家培育克隆羊时,使用了三种细胞核的供体细胞,分别将这些细胞核移入去核卵细胞的细胞质中,形成重组细胞,发育成重组胚胎,这些重组胚胎的发育情况如下。据此分析正确的是(　C　)
细胞核供体 细胞类型 妊娠数/受体母羊数
乳腺上皮细胞 1/13
胚胎成纤维细胞 4/10
早期胚胎细胞 14/27
A.细胞核移植主要在同种动物、同种组织的细胞之间进行
B.重组细胞的发育与去核卵细胞的细胞质无关
C.早期胚胎细胞作为细胞核的供体细胞妊娠成功率最高
D.培养动物细胞的培养液中含维生素、激素等多种能源物质
解析:细胞核移植主要在同种动物细胞的体细胞与去核卵细胞之间进行,不是同种组织;核移植过程中作受体细胞的是去核卵细胞,可见重组细胞的发育与去核卵细胞的细胞质有关;由表中数据可知,早期胚胎细胞作为细胞核的供体细胞妊娠成功率最高;培养动物细胞的培养液中需含维生素、激素、生长因子等物质,但它们不是能源物质。
15.如图是体细胞克隆猴的技术流程图,请据图回答下列问题。
(1)图中选择猕猴胚胎期而非成年期的成纤维细胞进行培养,其原因是　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　,刚放入培养瓶中的细胞沉降到瓶底部后首先会出现　　　　现象。
(2)图中步骤①是克隆猴技术难点之一,需要将卵母细胞培养到中期Ⅱ后进行去核操作,去核事实上是去除卵母细胞的纺锤体和　　　　复合结构。
(3)体细胞克隆猴的另外一个技术难点是猴的体细胞克隆胚胎发育差,科学家发现胚胎发育障碍与克隆胚胎基因组上大量组蛋白的甲基化密切相关。由此推测,图中Kdm4d mRNA翻译产生的酶的作用是　　　　　　　　。克隆猴的遗传物质来自　 。
解析:(1)胚胎成纤维细胞细胞核全能性更容易表达,因此选择猕猴胚胎期而非成年期的成纤维细胞进行培养。刚放入培养瓶中的细胞沉降到瓶底部后首先会出现贴壁生长现象。(2)图中步骤①是克隆猴技术难点之一,需要将卵母细胞培养到中期Ⅱ后进行去核操作,去核事实上是去除卵母细胞的纺锤体和染色体复合结构。(3)体细胞克隆猴的另外一个技术难点是猴的体细胞克隆胚胎发育差,科学家发现胚胎发育障碍与克隆胚胎基因组上大量组蛋白的甲基化密切相关。由此推测,图中Kdm4d mRNA翻译产生的酶的作用是催化去甲基化。克隆猴的遗传物质来自胚胎成纤维细胞细胞核和卵母细胞细胞质。
答案:(1)胚胎成纤维细胞细胞核全能性更容易表达　贴壁生长
(2)染色体
(3)催化去甲基化　胚胎成纤维细胞细胞核和卵母细胞细胞质(共22张PPT)
第二节　通过细胞核移植
克隆动物
[学习目标]
1.举例说明将体细胞核移入一个去核卵细胞后形成的重组细胞可发育成动物个体。
2.阐明通过细胞核移植克隆出的动物与供核体具有相同的遗传物质。
知识梳理
一、将体细胞核移入一个去核卵细胞后形成的重组细胞可发育成动物个体
1.动物细胞核移植
指将 细胞核移入一个 细胞中,并使其发育成动物个体的过程。
2.克隆动物
利用动物细胞 技术培育出的动物称为克隆动物。
体
去核的卵母
核移植
二、通过细胞核移植克隆出的动物与供核体具有相同的遗传物质
1.动物细胞核移植
原理: 。
2.细胞核移植成功率比较
细胞核移植成功率远高于成体细胞; 动物细胞核移植成功率高于高等动物。
3.核移植需借助的设备和技术
精密的 和高效率的 。
动物细胞核具有全能性
胚胎
低等
显微操作仪
细胞融合法
4.克隆羊“多莉”
二倍
体核
白色芬兰母羊
5.羊成熟体细胞的成功克隆证明
(1)高度分化的细胞经过一定技术处理,也可恢复到类似 时期的功能,表现出全能性。
(2)在胚胎和个体发育中,细胞质具有 的作用。
受精卵
调控细胞核发育
6.克隆技术应用
应用方面 举例
探讨胚胎细胞分化问题 童第周等开展的 等研究
优良种畜的培育和繁殖 我国研究人员在2002年1月,以 细胞成功克隆出高产奶牛和优质肉用黄牛
药物生产 罗斯林研究所培育出一只乳汁中含治疗 药物原料的转基因羊
异种动物间核移植 1999年,中国科学院动物研究所的陈大元教授等将成年大熊猫的 移入去核的兔卵中,得到了异种重组细胞发育成的早期胚胎
鱼类核移植
牛耳壳成纤维
血友病
体细胞核
【易错判断】
(1)通过体细胞核移植得到的克隆动物是对提供体细胞核的动物进行了100%的复制。(　 　)
×
提示:克隆动物还有一部分遗传物质来自受体卵母细胞的细胞质。
(2)经细胞核移植培育出的新个体只表现一个亲本的遗传性状。(　 　)
×
提示:核移植培养的个体遗传物质主要来自提供细胞核的个体,此外还有来自卵细胞线粒体的遗传物质,因此主要表现提供细胞核的个体的遗传性状。
(3)动物细胞核移植的受体细胞必须是卵细胞。(　 　)
×
提示:动物细胞核移植的受体细胞还可以是受精卵。
(4)卵细胞的细胞质具有调控细胞核发育的作用。(　 　)
(5)相比鱼类和蛙,哺乳动物的卵细胞体积小,核移植需要借助精密的显微操作仪和高效率的细胞融合法。(　 　)
√
√
任务突破
任务　以“多莉”羊的克隆过程为例,说明核移植技术
阅读教材相关内容,结合下列资料分析相关问题。
如图为克隆羊“多莉”的培育过程示意图,甲～丁表示不同的绵羊,a、b表示操作过程。
(1)甲羊提供 细胞,核移植前需要对供体细胞进行营养限制性培养,以利于细胞核的一系列变化和细胞融合后基因表达的分子开关的启动。
(2)a为 的过程,可以采用 技术,既能诱导细胞融合又能激活胚。
(3)丁克隆成功证明了细胞质具有 的作用。
去核卵母
核移植
电脉冲融合
调控细胞核发育
(4)克隆羊获得成功的部分原因是重组卵细胞最初分裂时虽然复制了DNA,但基因的 并未开始;同时,供体核DNA开始丢失来源于乳腺细胞的
;在重组卵细胞开始第三次分裂时,原乳腺细胞的 便全部被卵细胞质中的蛋白因子替换了,因此核DNA被重新编排,胚细胞开始表达自己的基因,进而调控胚在代孕母亲子宫中的进一步发育。
转录
调节蛋白
调节蛋白
[素养提升]
细胞核移植相关问题
(1)克隆动物的亲本有三个:体细胞核供体、卵母细胞细胞质供体和代孕母体。
①克隆动物细胞核基因来自体细胞核供体,因此,克隆动物的性状与体细胞核供体基本相同。
②克隆动物的细胞质基因来自卵母细胞,因此,克隆动物的性状与卵母细胞细胞质供体部分相同。
③代孕母体没有为克隆动物提供遗传物质,因此,克隆动物的性状与代孕母体没有直接关系。
(2)通过核移植技术获得的克隆动物与供核动物的性状不完全相同的原因有以下几点:
①克隆动物的大部分DNA来自供体细胞的细胞核,但其细胞质中的DNA来自受体细胞(去核卵母细胞)。
②性状是基因与环境共同作用的结果。供核动物生活的环境与克隆动物所生活的环境不会完全相同,克隆动物的性状也不可能与供核动物完全相同。
③克隆动物在个体发育过程中有可能发生基因突变,产生供核动物没有的 性状。
[迁移应用]
1.假设世界上最后一头野驴刚死亡,以下使它“复生”的方案中可行的是
(　 　)
A.将野驴的个别基因导入家驴的受精卵中,培育出新个体
B.将野驴的体细胞取出,利用细胞培养培育出新个体
C.将野驴的体细胞两两融合,再经细胞培养培育出新个体
D.将野驴的体细胞核移植到家驴的去核卵母细胞中,经孕育培育出新个体
D
解析:将野驴的个别基因导入家驴的受精卵中,只能培育出转基因驴,不能让野驴“复生”;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞还不能培养成动物个体;由于动物体细胞的全能性受到限制,目前动物体细胞两两融合不能产生新个体;将野驴的体细胞核移植到雌性家驴的去核卵母细胞中,可以克隆形成野驴。
2.我国某克隆牛基地连续诞生了14头“中国克隆牛”的牛犊。用于克隆研究的供核细胞来源于两头优质成年牛的耳成纤维细胞,一头为高产黑白花奶牛,另一头为优质盖普威公牛。受体卵母细胞来自鲁西黄牛的卵巢。研究人员在实验室内共培养了980枚重构卵,有261枚发育成克隆囊胚,有230枚移植到112头代孕母牛体内,其中12头怀孕成功的代孕母牛共产牛犊14头,现存活 5头,分别是动动、金金、银银、多多和福福。DNA检测证明,克隆牛犊与代孕母牛没有遗传关系。下列说法中,不合理的一项是(　 　)
A.中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等
B.克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物
C.多多、福福将来长大以后,表型与供核个体一定相同
D.克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等优点
C
解析:克隆牛涉及动物细胞核移植,即将牛的一个体细胞的细胞核移入一个已经去掉细胞核的卵母细胞中,使其重组并发育成一个新个体,其中卵母细胞需要培养成熟后再去核,因此中国克隆牛培育过程中用到的细胞工程技术有细胞核移植、动物细胞培养等;克隆牛的遗传物质主要来自供核细胞(含2个染色体组),因此克隆牛的性别由供核细胞控制,克隆牛是二倍体生物;虽然多多和福福都是克隆而来,但多多、福福将来长大以后,表型与供核个体不一定相同,因为表型除与基因型有关外,还与环境有关;克隆技术属于无性生殖,其遗传物质主要来自供核细胞,故克隆技术用于动物繁殖具有控制性别、加快繁殖速度、保持优良性状等优点。
课堂小结

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