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(共33张PPT)
第二节　基因重组使子代出现变异
[学习目标]
1.阐明基因重组发生的机制及其影响。
2.从适应与进化角度阐释有性生殖过程中基因重组增加子代基因型与表型多样性的意义。
3.利用基因重组的原理,设计杂交育种方案。
4.比较杂交育种技术与转基因技术的原理及过程。
读教材·相信我能行
梳理必备知识,储备素养根基
一、基因重组
1.基因重组的概念
指具有不同遗传性状的雌、雄个体进行 时,控制不同性状的基因重新组合,导致后代出现不同于亲本类型的现象或过程。
2.基因重组的结果
导致生物性状的 ,为动、植物育种和生物进化提供丰富的 。
有性生殖
多样性
物质基础
二、非同源染色体间的自由组合导致基因重组
时期 图示 原因
后期Ⅰ 组合形式:AAbb和 或 和aabb 非同源染色体的自由组合,导致非同源染色体上的 也自由组合
aaBB
AABB
非等位基因
三、同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换导致基因重组
时期 图示 原因
前期Ⅰ 同源染色体的 之间发生染色体片段的交换,使染色体上的基因产生重组
非姐妹染色单体
单
双
·思维点拨·
(1)受精时不同基因组成的配子随机结合发生了基因重组。(　 　)
提示:基因重组发生在配子形成过程中。
(2)只有非同源染色体上的基因才能发生基因重组。(　 　)
提示:同源染色体上的非等位基因也可能因交叉互换而重新组合。
×
×
(3)基因重组能够产生新的基因型,是生物变异的根本来源。(　 　)
提示:基因重组能够产生新的基因型,是生物变异的重要来源,基因突变是生物变异的根本来源。
×
(4)表型正常的夫妇生出了一个患白化病的孩子是基因重组的结果。(　　)
提示:表型正常的夫妇生出了一个患白化病的孩子是等位基因分离以及雌雄配子随机结合的结果,不属于基因重组。
×
(5)交叉互换发生在四分体时期,一定会产生新的配子类型。(　 　)
提示:减数第一次分裂四分体时期,同源染色体的非姐妹染色单体之间的交叉互换会导致基因重组;若发生交换的区域不存在等位基因,则不改变结果。
×
四、基因重组可应用于杂交育种
1.杂交育种的概念
有目的地将两个或多个品种的 组合在一起,培育出更优良的新品种。一般可以通过 、选择、 等手段培育出新品种。
2.杂交育种的原理
。
优良性状
杂交
纯合化
基因重组
3.杂交育种的过程
五、转基因技术可以实现物种间的基因重组
1.转基因技术概念
利用分子生物学和基因工程的手段,将某种生物的 转移到其他生物物种中,使其出现原物种不具有的新性状的技术。
杂交
自交
基因(外源基因)
2.原理
。
3.转基因技术的操作流程(以植物转基因技术为例)
基因重组
T-DNA
目的基因
重组
4.转基因技术的优点和缺点
(1)优点。
①人为地增加了 的范围,实现 遗传物质的交换。
②针对性更强, 更高,经济效益更明显。
(2)缺点。
可能会带来如破坏 、威胁人类健康等潜在危害,尤其是转基因食品的安全性最受人们关注。
生物变异
种间
效率
生态环境
·思维点拨·
(1)与诱变育种相比,杂交育种的育种时间较短、程序更复杂。(　 　)
×
提示:杂交育种一般过程操作繁琐,育种时间较长,诱变育种可在短时间内获得优良性状。
(2)基因工程育种能够创造新的基因。(　 　)
×
提示:基因工程育种的原理是基因重组,不能够创造新的基因。
(3)为获得能稳定遗传的纯合子,杂交育种通常需要将具有优良性状的个体连续自交,所以育种进程缓慢。(　 　)
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任务一　对比基因重组三种类型的异同
类型 非同源染色体间的自由组合 同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换 转基因技术
发生 时间 减数第一次分裂 后期 减数第一次分裂前期(四分体时期) —
发生 机制 同源染色体分开,等位基因分离,非同源染色体自由组合,导致非同源染色体上的非等位基因自由组合 在四分体时期,同源染色体联会,同源染色体的非姐妹染色单体之间发生染色体片段的交换,导致染色体上的基因产生重组 用人工方法将人类所需要的目的基因导入受体细胞内,使其整合到受体的染色体上
重组 对象 非同源染色体上的非等位基因 同源染色体上的非等位 基因 不同物种间的非等位基因
温馨提示:(1)染色体片段交换不等于基因重组。如果染色体片段交换发生在同源染色体相应片段之间,则属于基因重组;如果发生在同源染色体不同片段之间或非同源染色体之间,则不属于基因重组。
(2)生物的变异一般是多方向的,但是转基因技术定向改造了生物,所引起的生物变异属于定向变异。
[迁移应用]
[典例1] 如图所示变异为基因重组发生的三种情况。下列叙述正确的是
(　 　)
A.图1发生时期为前期Ⅰ,使同源染色体上的等位基因发生重组
B.图2中非同源染色体自由组合,产生的两个子细胞基因型不同
C.图3中重组质粒进入受体细胞会引起细胞中原有遗传物质组成发生改变
D.图1~图3所示变异增加了生物变异的范围,实现了生物性状的定向改造
C
解析:图1发生时期为前期Ⅰ,使同源染色体上的非等位基因发生重组;若图2非同源染色体上为纯合基因,其产生的子细胞基因型相同;图3中重组质粒进入受体细胞,将外源基因导入受体细胞,造成受体细胞中原有遗传物质组成发生改变;图1~图3 所示变异增加了生物变异的范围,但只有图3的转基因技术能够定向改造生物性状。
任务二　杂交育种的一般选育步骤
1.培育显性纯合子品种
[迁移应用]
[典例2] (浙江百校调研)某作物的雄性育性与细胞质基因(P、H)和细胞核基因(D、d)相关。现有该作物的4个纯合品种:①(P)dd(雄性不育)、②(H)dd(雄性可育)、③(H)DD(雄性可育)、④(P)DD(雄性可育),科研人员利用上述品种进行杂交实验,成功获得生产上可利用的杂交种。下列有关叙述错误的是(　 　)
A.①和②杂交,产生的后代雄性不育
B.②③④自交后代均为雄性可育,且基因型不变
C.①和③杂交获得生产上可利用的杂交种,其自交后代出现性状分离,故需年年制种
D.①和③杂交后代作父本,②和③杂交后代作母本,二者杂交后代雄性可育和雄性不育的比例为 3∶1
D
解析:①(P)dd(雄性不育)作为母本和②(H)dd(雄性可育)作为父本杂交,产生的后代均为(P)dd,表现为雄性不育;②③④自交后代均为雄性可育,且基因型不变,即表现为稳定遗传;①(P)dd(雄性不育)作为母本和③(H)DD(雄性可育)作为父本杂交,产生的后代的基因型为(P)Dd,为杂交种,自交后代会表现出性状分离,因而需要年年制种;①和③杂交后代的基因型为(P)Dd,②和③杂交后代的基因型为(H)Dd,若前者作父本,后者作母本,则二者杂交的后代为(H)　 　,均为雄性可育,不会出现雄性不育。
任务三　区分基因突变和基因重组
1.基因突变和基因重组的比较
变异类型 基因突变 基因重组
变异实质 基因内部特定核苷酸序列发生改变 控制不同性状的基因重新组合
发生时间 在生物个体发育的不同阶段都可能发生,主要发生在细胞分裂间期 减数第一次分裂前期和后期
适用范围 所有生物 自然状态下进行有性生殖的真核生物
结果 产生新的基因 产生新的基因型,导致生物性状的多样性
意义 生物变异的根本来源,也是生物进化的原材料 为动、植物育种和生物进化提供丰富的物质基础
应用 诱变育种 杂交育种
联系 ①基因突变为基因重组提供了自由组合的原材料(新基因),而基因重组使突变的基因以多种形式传递;②两者均可产生新的基因型,可能产生新的表型;③两者都属于可遗传的变异
2.判断基因突变和基因重组的方法
(1)依据基因型判断。
(2)依据细胞分裂方式判断。
(3)依据细胞分裂图像判断。
①如果是有丝分裂后期图像,两条子染色体上的基因不同,则为基因突变的结果,如图甲。
②如果是减数第二次分裂后期图像,两条子染色体(颜色相同)上的两基因不同,则为基因突变的结果,如图乙。
③如果是减数第二次分裂后期图像,两条子染色体(颜色不同)上的两基因不同,则为交叉互换的结果,即基因重组,如图丙。
[迁移应用]
[典例3-1] 基因突变和基因重组是两种可遗传的变异,下列有关生物体内基因突变和基因重组的叙述,错误的是(　 　)
A.基因突变是产生新基因的途径
B.没有外界因素的影响,基因也有可能发生突变
C.某个基因中插入了一段DNA序列属于基因重组
D.减数分裂过程中,控制一对相对性状的多个基因可能发生基因重组
C
解析:基因突变能产生新基因;没有外界因素的影响,基因也有可能发生突变;某个基因中插入了一段DNA序列会导致基因结构发生改变,这属于基因突变;减数分裂过程中,控制一对相对性状的多个基因可能发生基因重组。
[典例3-2] (绍兴月考)如图是某一只基因型为AaBb的小鼠(2N=44)体内的细胞分裂示意图。下列说法错误的是(　 　)
A.图甲一定是发生了基因突变
B.图乙可能是基因突变或基因重组所致
C.图丙和图丁很可能是来自同一个初级精母细胞
D.图丙中等位基因A和a随同源染色体的分离而分离
D
解析:图甲细胞中含有同源染色体,处于有丝分裂后期,图中出现了A和a的分离,该情况一定是发生了基因突变;图乙出现A、a的原因,可能是基因突变,也可能是减数第一次分裂前期发生交叉互换;图丙和图丁细胞中染色体上的基因可组合成体细胞中的基因型,因而很可能是来自同一个初级精母细胞;图丙细胞处于减数第二次分裂后期,图丙中A、a所在的染色体不是同源染色体。第二节　基因重组使子代出现变异
学习目标
1.阐明基因重组发生的机制及其影响。
2.从适应与进化角度阐释有性生殖过程中基因重组增加子代基因型与表型多样性的意义。
3.利用基因重组的原理,设计杂交育种方案。
4.比较杂交育种技术与转基因技术的原理及过程。
一、基因重组
1.基因重组的概念
指具有不同遗传性状的雌、雄个体进行 时,控制不同性状的基因重新组合,导致后代出现不同于亲本类型的现象或过程。
2.基因重组的结果
导致生物性状的 ,为动、植物育种和生物进化提供丰富的 。
二、非同源染色体间的自由组合导致基因重组
时期 图示 原因
后期Ⅰ 组合形式:AAbb和 或 和aabb 非同源染色体的自由组合,导致非同源染色体上的 也自由组合
三、同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换导致基因重组
时期 图示 原因
前 期 Ⅰ 同源染色体的 之间发生染色体片段的交换,使染色体上的基因产生重组
(1)受精时不同基因组成的配子随机结合发生了基因重组。( )
(2)只有非同源染色体上的基因才能发生基因重组。( )
(3)基因重组能够产生新的基因型,是生物变异的根本来源。( )
(4)表型正常的夫妇生出了一个患白化病的孩子是基因重组的结果。( )
(5)交叉互换发生在四分体时期,一定会产生新的配子类型。( )
四、基因重组可应用于杂交育种
1.杂交育种的概念
有目的地将两个或多个品种的 组合在一起,培育出更优良的新品种。一般可以通过 、选择、 等手段培育出新品种。
2.杂交育种的原理
。
3.杂交育种的过程
双亲P(♀、)→ →F1→ →F2→选出表型符合要求的个体自交→F3→……→选出能稳定遗传的个体推广种植。
五、转基因技术可以实现物种间的基因重组
1.转基因技术概念
利用分子生物学和基因工程的手段,将某种生物的 转移到其他生物物种中,使其出现原物种不具有的新性状的技术。
2.原理
。
3.转基因技术的操作流程(以植物转基因技术为例)
4.转基因技术的优点和缺点
(1)优点。
①人为地增加了 的范围,实现 遗传物质的交换。
②针对性更强, 更高,经济效益更明显。
(2)缺点。
可能会带来如破坏 、威胁人类健康等潜在危害,尤其是转基因食品的安全性最受人们关注。
(1)与诱变育种相比,杂交育种的育种时间较短、程序更复杂。( )
(2)基因工程育种能够创造新的基因。( )
(3)为获得能稳定遗传的纯合子,杂交育种通常需要将具有优良性状的个体连续自交,所以育种进程缓慢。( )
任务一　对比基因重组三种类型的异同
类型 非同源染色体间的自由组合 同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换 转基因技术
发生 时间 减数第一次分裂后期 减数第一次分裂前期(四分体时期) —
发生 机制 同源染色体分开,等位基因分离,非同源染色体自由组合,导致非同源染色体上的非等位基因自由组合 在四分体时期,同源染色体联会,同源染色体的非姐妹染色单体之间发生染色体片段的交换,导致染色体上的基因产生重组 用人工方法将人类所需要的目的基因导入受体细胞内,使其整合到受体的染色体上
重组 对象 非同源染色体上的非等位基因 同源染色体上的非等位基因 不同物种间的非等位基因
(2)生物的变异一般是多方向的,但是转基因技术定向改造了生物,所引起的生物变异属于定向变异。
[迁移应用]
[典例1] 如图所示变异为基因重组发生的三种情况。下列叙述正确的是( )
A.图1发生时期为前期Ⅰ,使同源染色体上的等位基因发生重组
B.图2中非同源染色体自由组合,产生的两个子细胞基因型不同
C.图3中重组质粒进入受体细胞会引起细胞中原有遗传物质组成发生改变
D.图1~图3所示变异增加了生物变异的范围,实现了生物性状的定向改造
任务二　杂交育种的一般选育步骤
1.培育显性纯合子品种
(1)植物:选取双亲(P)杂交(♀×)→F1F2→选出表型符合要求的个体F3……选出稳定遗传的个体推广种植。
(2)动物:选择具有不同优良性状的亲本杂交,获得F1→F1雌雄个体交配→获得F2→选择需要的类型与隐性类型测交,选择后代不发生性状分离的F2个体。
2.培育隐性纯合子品种
选取双亲(P)杂交(♀×)→F1F2→选出表型符合要求的个体推广种植。
3.培育杂合子品种
在农业生产上,可以将杂种一代作为种子直接利用,如水稻、玉米等,其特点是利用杂种优势,品种高产、抗性强,但种子只能种一年。培育基本步骤如下:
选取符合要求的纯种双亲(P)杂交(♀×)→F1(即为所需品种)。
[迁移应用]
[典例2] (浙江百校调研)某作物的雄性育性与细胞质基因(P、H)和细胞核基因(D、d)相关。现有该作物的4个纯合品种:①(P)dd(雄性不育)、②(H)dd(雄性可育)、③(H)DD(雄性可育)、④(P)DD(雄性可育),科研人员利用上述品种进行杂交实验,成功获得生产上可利用的杂交种。下列有关叙述错误的是( )
A.①和②杂交,产生的后代雄性不育
B.②③④自交后代均为雄性可育,且基因型不变
C.①和③杂交获得生产上可利用的杂交种,其自交后代出现性状分离,故需年年制种
D.①和③杂交后代作父本,②和③杂交后代作母本,二者杂交后代雄性可育和雄性不育的比例为 3∶1
任务三　区分基因突变和基因重组
1.基因突变和基因重组的比较
变异类型 基因突变 基因重组
变异实质 基因内部特定核苷酸序列发生改变 控制不同性状的基因重新组合
发生时间 在生物个体发育的不同阶段都可能发生,主要发生在细胞分裂间期 减数第一次分裂前期和后期
适用范围 所有生物 自然状态下进行有性生殖的真核生物
结果 产生新的基因 产生新的基因型,导致生物性状的多样性
意义 生物变异的根本来源,也是生物进化的原材料 为动、植物育种和生物进化提供丰富的物质基础
应用 诱变育种 杂交育种
联系 ①基因突变为基因重组提供了自由组合的原材料(新基因),而基因重组使突变的基因以多种形式传递;②两者均可产生新的基因型,可能产生新的表型;③两者都属于可遗传的变异
2.判断基因突变和基因重组的方法
(1)依据基因型判断。
(2)依据细胞分裂方式判断。
(3)依据细胞分裂图像判断。
①如果是有丝分裂后期图像,两条子染色体上的基因不同,则为基因突变的结果,如图甲。
②如果是减数第二次分裂后期图像,两条子染色体(颜色相同)上的两基因不同,则为基因突变的结果,如图乙。
③如果是减数第二次分裂后期图像,两条子染色体(颜色不同)上的两基因不同,则为交叉互换的结果,即基因重组,如图丙。
[迁移应用]
[典例3-1] 基因突变和基因重组是两种可遗传的变异,下列有关生物体内基因突变和基因重组的叙述,错误的是( )
A.基因突变是产生新基因的途径
B.没有外界因素的影响,基因也有可能发生突变
C.某个基因中插入了一段DNA序列属于基因重组
D.减数分裂过程中,控制一对相对性状的多个基因可能发生基因重组
[典例3-2] (绍兴月考)如图是某一只基因型为AaBb的小鼠(2N=44)体内的细胞分裂示意图。下列说法错误的是( )
A.图甲一定是发生了基因突变
B.图乙可能是基因突变或基因重组所致
C.图丙和图丁很可能是来自同一个初级精母细胞
D.图丙中等位基因A和a随同源染色体的分离而分离第二节　基因重组使子代出现变异
素养测练
基础达标练
题组一　基因重组的概念、类型和意义
1.“一母生九子,九子各不同。”这种变异主要来自( )
A.基因突变 B.基因重组
C.环境影响 D.性状分离
2.基因重组是有性生殖生物重要的变异来源,下列叙述正确的是( )
A.只有位于非同源染色体上的基因才能重组
B.只发生在四分体时期
C.能体现遗传的稳定性
D.导致生物性状的多样性
3.某高等动物的基因型为AaBb,其一个卵原细胞减数分裂过程中的两个不同时期细胞的示意图如下。下列叙述正确的是( )
A.图甲细胞处于后期Ⅰ且含有2个四分体
B.图乙细胞为含有4条染色体的次级卵母细胞
C.该卵原细胞形成图甲细胞过程中发生了基因重组
D.该卵原细胞分裂产生4种不同基因型的卵细胞
题组二　基因重组和基因突变
4.(金华开学考)如图表示一对同源染色体及其上的等位基因。下列说法错误的是( )
A.非姐妹染色单体之间发生了交叉互换
B.B与b的分离发生在减数第一次分裂
C.A与a的分离只发生在减数第一次分裂
D.基因突变是等位基因A、a和B、b产生的根本原因
5.在纯种圆粒豌豆(基因型为RR)的一条染色体的R基因中插入一个DNA片段导致该基因序列被打乱而成为r基因。将该圆粒豌豆自交,后代既有圆粒豌豆又有皱粒豌豆。下列分析正确的是( )
A.在R基因中插入一个DNA片段,产生的变异属于基因突变
B.在R基因中插入DNA片段会导致该染色体上基因的种类和数量均发生变化
C.插入一个DNA片段导致由R基因变成r基因,说明这种变异是定向的
D.圆粒豌豆自交后代既有圆粒又有皱粒,原因是雌雄配子受精作用过程中发生了基因
重组
题组三　转基因技术
6.(舟山月考)不同物种之间很难通过杂交培育新品种,可以打破物种界限进行育种的方式是( )
A.诱变育种 B.杂交育种
C.测交育种 D.转基因育种
7.下列关于转基因技术的叙述不正确的是( )
A.转基因技术可使生物出现原物种不具有的新性状
B.转基因生物的原有遗传物质组成发生了改变
C.转基因技术人为地增加了生物变异的范围
D.在对生物遗传性状进行改造时所采用的多种方法中,转基因技术的针对性更强,但效率更低
题组四　杂交育种
8.现有抗病、黄果肉(ssrr)和易感病、红果肉(SSRR)两个番茄品种,研究人员欲通过杂交育种培育出一个既抗病又是红果肉的新品种(ssRR)。下列叙述正确的是( )
A.亲本杂交产生F1的过程中s和R发生了基因重组
B.可以直接在F2中选出目标新品种进行推广
C.此育种过程中产生了新的基因型
D.也可利用诱变育种定向获得新品种
9.袁隆平院士利用水稻雄性不育系(该品系最早发现于野外)成功培育了具有耐盐、耐碱性状的高产杂交“海水稻”。下列叙述错误的是( )
A.杂交育种的原理是基因重组
B.杂交育种具有操作简单、能够集优等优点
C.杂交育种通常需经过杂交、选择、纯合化等过程
D.“海水稻”的培育必须经过去雄等操作
10.某兴趣小组用已知基因型为AAbb和aaBB(两对基因独立遗传)的某种植物进行杂交育种实验。下列关于他们实验设计思路的叙述,不合理的是( )
A.要获取AaBb植株,可将亲本保留起来进行年年制种
B.要获取AaBb植株,可将亲代上所结的种子直接保存进行播种
C.要获取aabb植株,可从F1中直接选育出表型符合要求的个体
D.要获取AABB植株,可从F2中选出表型符合要求的个体连续自交
11.水稻的有芒( )对无芒( )为显性,抗病(R)对不抗病(r)为显性。根据下列育种过程完成下列问题。
P:aarr×AARR→F1F2
(1)F1的基因型和表型分别是　　　　　、　　　　　　　。
(2)F1产生的配子及其比例为　　　　　　　　　　　　。
(3)表现无芒抗病类型的个体占F2的比例为　　　　　　,其基因型为　　　　　　　。
(4)F2中能稳定遗传的无芒抗病优良品种的基因型为　　　　,这种类型占F2的比例是　　　,能否直接从F2中选出这个稳定遗传的品种 　　　　　　。
综合提升练
12.某二倍体雄性动物基因型为AaBbDd,其中一个精原细胞(所有DNA双链均被32P标记)在含31P的培养液中进行分裂,形成的1个细胞如图所示。下列叙述错误的是( )
A.该细胞发生了交叉互换现象
B.该细胞会发生基因D( )与基因A( )的自由组合
C.该细胞减数分裂结束后可产生4种不同基因型的配子
D.若图中含32P的DNA为4个,则该精原细胞至少经历了两次有丝分裂
13.(宁波期末)某哺乳动物的一个初级精母细胞的染色体示意图如图,图中A/a、B/b表示染色体上的两对等位基因。下列叙述错误的是( )
A.该细胞发生的染色体行为是精子多样性形成的原因之一
B.图中非姐妹染色单体发生交换,基因A和基因B发生了重组
C.等位基因的分离可发生在减数第一次分裂和减数第二次分裂
D.该细胞减数分裂完成后产生AB、aB、Ab、ab四种基因型的精细胞
14.三交法是指三个品种间的杂交,即两个亲本杂交得到的F1杂种与另一亲本杂交,可表示为(A×B)×C。已知A品种玉米具有抗大斑病性状(TT),B品种玉米具有耐密性状(dd),C品种玉米具有早熟性状(ee),三种性状是独立遗传的,且A、B、C均为纯合子。为培育具有上述三种优良性状的纯合玉米新品种,理论上分析,下列育种思路正确的是( )
A.(A×B)×C,F2均具有耐密、早熟性状
B.(A×C)×B,F2约有1/8的植株属于目标品种
C.(A×C)×B与(B×C)×A得到的子代均需连续自交才能获得目标品种
D.抗大斑病耐密新品种的选育,只需要在高密度下种植并选育即可
15.水稻(2n=24)是一种雌雄同株的植物。现有多个纯合优良水稻品种,其特点如表所示(每个品种仅具表中所列优良性状中的一个),某实验小组欲通过杂交育种将它们的优点集中起来。
品种 优良性状 基因 所在染色体
① 抗锈病 a Ⅰ
② 高产 B Ⅱ
③ 抗倒伏 C Ⅲ
④ 抗旱 d Ⅲ
回答下列问题。
(1)品种①和②杂交,所得F1的基因型为　　　　(只写出相关基因即可),F1自交后代会出现　　　　　现象,因此育种过程繁杂而缓慢、效率低。
(2)品种③和④杂交,所得F1的表型为　　　　　　　(只写出相关表型即可),F1自交得到的F2不符合9∶3∶3∶1的性状分离比,其原因是　

　。
(3)若要培育出集合各优良性状的杂交水稻,需要开展长期的育种工作,F2性状多样性的来源(不考虑基因突变):
①在后期Ⅰ时,非同源染色体上非等位基因的自由组合,导致配子具有多样性。
②
　。
③
　。 第二节　基因重组使子代出现变异
学习目标
1.阐明基因重组发生的机制及其影响。
2.从适应与进化角度阐释有性生殖过程中基因重组增加子代基因型与表型多样性的意义。
3.利用基因重组的原理,设计杂交育种方案。
4.比较杂交育种技术与转基因技术的原理及过程。
一、基因重组
1.基因重组的概念
指具有不同遗传性状的雌、雄个体进行有性生殖时,控制不同性状的基因重新组合,导致后代出现不同于亲本类型的现象或过程。
2.基因重组的结果
导致生物性状的多样性,为动、植物育种和生物进化提供丰富的物质基础。
二、非同源染色体间的自由组合导致基因重组
时期 图示 原因
后期Ⅰ 组合形式:AAbb和aaBB 或AABB和aabb 非同源染色体的自由组合,导致非同源染色体上的非等位基因也自由组合
三、同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换导致基因重组
时期 图示 原因
前 期 Ⅰ 同源染色体的非姐妹染色单体之间发生染色体片段的交换,使染色体上的基因产生重组
(1)受精时不同基因组成的配子随机结合发生了基因重组。(　×　)
提示:基因重组发生在配子形成过程中。
(2)只有非同源染色体上的基因才能发生基因重组。(　×　)
提示:同源染色体上的非等位基因也可能因交叉互换而重新组合。
(3)基因重组能够产生新的基因型,是生物变异的根本来源。(　×　)
提示:基因重组能够产生新的基因型,是生物变异的重要来源,基因突变是生物变异的根本来源。
(4)表型正常的夫妇生出了一个患白化病的孩子是基因重组的结果。(　×　)
提示:表型正常的夫妇生出了一个患白化病的孩子是等位基因分离以及雌雄配子随机结合的结果,不属于基因重组。
(5)交叉互换发生在四分体时期,一定会产生新的配子类型。(　×　)
提示:减数第一次分裂四分体时期,同源染色体的非姐妹染色单体之间的交叉互换会导致基因重组;若发生交换的区域不存在等位基因,则不改变结果。
四、基因重组可应用于杂交育种
1.杂交育种的概念
有目的地将两个或多个品种的优良性状组合在一起,培育出更优良的新品种。一般可以通过杂交、选择、纯合化等手段培育出新品种。
2.杂交育种的原理
基因重组。
3.杂交育种的过程
双亲P(♀、)→杂交→F1→自交→F2→选出表型符合要求的个体自交→F3→……→选出能稳定遗传的个体推广种植。
五、转基因技术可以实现物种间的基因重组
1.转基因技术概念
利用分子生物学和基因工程的手段,将某种生物的基因(外源基因)转移到其他生物物种中,使其出现原物种不具有的新性状的技术。
2.原理
基因重组。
3.转基因技术的操作流程(以植物转基因技术为例)
4.转基因技术的优点和缺点
(1)优点。
①人为地增加了生物变异的范围,实现种间遗传物质的交换。
②针对性更强,效率更高,经济效益更明显。
(2)缺点。
可能会带来如破坏生态环境、威胁人类健康等潜在危害,尤其是转基因食品的安全性最受人们关注。
(1)与诱变育种相比,杂交育种的育种时间较短、程序更复杂。(　×　)
提示:杂交育种一般过程操作繁琐,育种时间较长,诱变育种可在短时间内获得优良性状。
(2)基因工程育种能够创造新的基因。(　×　)
提示:基因工程育种的原理是基因重组,不能够创造新的基因。
(3)为获得能稳定遗传的纯合子,杂交育种通常需要将具有优良性状的个体连续自交,所以育种进程缓慢。(　√　)
任务一　对比基因重组三种类型的异同
类型 非同源染色体间的自由组合 同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换 转基因技术
发生 时间 减数第一次分裂后期 减数第一次分裂前期(四分体时期) —
发生 机制 同源染色体分开,等位基因分离,非同源染色体自由组合,导致非同源染色体上的非等位基因自由组合 在四分体时期,同源染色体联会,同源染色体的非姐妹染色单体之间发生染色体片段的交换,导致染色体上的基因产生重组 用人工方法将人类所需要的目的基因导入受体细胞内,使其整合到受体的染色体上
重组 对象 非同源染色体上的非等位基因 同源染色体上的非等位基因 不同物种间的非等位基因
温馨提示:(1)染色体片段交换不等于基因重组。如果染色体片段交换发生在同源染色体相应片段之间,则属于基因重组;如果发生在同源染色体不同片段之间或非同源染色体之间,则不属于基因重组。
(2)生物的变异一般是多方向的,但是转基因技术定向改造了生物,所引起的生物变异属于定向变异。
[迁移应用]
[典例1] 如图所示变异为基因重组发生的三种情况。下列叙述正确的是(　C　)
A.图1发生时期为前期Ⅰ,使同源染色体上的等位基因发生重组
B.图2中非同源染色体自由组合,产生的两个子细胞基因型不同
C.图3中重组质粒进入受体细胞会引起细胞中原有遗传物质组成发生改变
D.图1~图3所示变异增加了生物变异的范围,实现了生物性状的定向改造
解析:图1发生时期为前期Ⅰ,使同源染色体上的非等位基因发生重组;若图2非同源染色体上为纯合基因,其产生的子细胞基因型相同;图3中重组质粒进入受体细胞,将外源基因导入受体细胞,造成受体细胞中原有遗传物质组成发生改变;图1~图3 所示变异增加了生物变异的范围,但只有图3的转基因技术能够定向改造生物性状。
任务二　杂交育种的一般选育步骤
1.培育显性纯合子品种
(1)植物:选取双亲(P)杂交(♀×)→F1F2→选出表型符合要求的个体F3……选出稳定遗传的个体推广种植。
(2)动物:选择具有不同优良性状的亲本杂交,获得F1→F1雌雄个体交配→获得F2→选择需要的类型与隐性类型测交,选择后代不发生性状分离的F2个体。
2.培育隐性纯合子品种
选取双亲(P)杂交(♀×)→F1F2→选出表型符合要求的个体推广种植。
3.培育杂合子品种
在农业生产上,可以将杂种一代作为种子直接利用,如水稻、玉米等,其特点是利用杂种优势,品种高产、抗性强,但种子只能种一年。培育基本步骤如下:
选取符合要求的纯种双亲(P)杂交(♀×)→F1(即为所需品种)。
[迁移应用]
[典例2] (浙江百校调研)某作物的雄性育性与细胞质基因(P、H)和细胞核基因(D、d)相关。现有该作物的4个纯合品种:①(P)dd(雄性不育)、②(H)dd(雄性可育)、③(H)DD(雄性可育)、④(P)DD(雄性可育),科研人员利用上述品种进行杂交实验,成功获得生产上可利用的杂交种。下列有关叙述错误的是(　D　)
A.①和②杂交,产生的后代雄性不育
B.②③④自交后代均为雄性可育,且基因型不变
C.①和③杂交获得生产上可利用的杂交种,其自交后代出现性状分离,故需年年制种
D.①和③杂交后代作父本,②和③杂交后代作母本,二者杂交后代雄性可育和雄性不育的比例为 3∶1
解析:①(P)dd(雄性不育)作为母本和②(H)dd(雄性可育)作为父本杂交,产生的后代均为(P)dd,表现为雄性不育;②③④自交后代均为雄性可育,且基因型不变,即表现为稳定遗传;①(P)dd(雄性不育)作为母本和③(H)DD(雄性可育)作为父本杂交,产生的后代的基因型为(P)Dd,为杂交种,自交后代会表现出性状分离,因而需要年年制种;①和③杂交后代的基因型为(P)Dd,②和③杂交后代的基因型为(H)Dd,若前者作父本,后者作母本,则二者杂交的后代为(H)　 　,均为雄性可育,不会出现雄性不育。
任务三　区分基因突变和基因重组
1.基因突变和基因重组的比较
变异类型 基因突变 基因重组
变异实质 基因内部特定核苷酸序列发生改变 控制不同性状的基因重新组合
发生时间 在生物个体发育的不同阶段都可能发生,主要发生在细胞分裂间期 减数第一次分裂前期和后期
适用范围 所有生物 自然状态下进行有性生殖的真核生物
结果 产生新的基因 产生新的基因型,导致生物性状的多样性
意义 生物变异的根本来源,也是生物进化的原材料 为动、植物育种和生物进化提供丰富的物质基础
应用 诱变育种 杂交育种
联系 ①基因突变为基因重组提供了自由组合的原材料(新基因),而基因重组使突变的基因以多种形式传递;②两者均可产生新的基因型,可能产生新的表型;③两者都属于可遗传的变异
2.判断基因突变和基因重组的方法
(1)依据基因型判断。
(2)依据细胞分裂方式判断。
(3)依据细胞分裂图像判断。
①如果是有丝分裂后期图像,两条子染色体上的基因不同,则为基因突变的结果,如图甲。
②如果是减数第二次分裂后期图像,两条子染色体(颜色相同)上的两基因不同,则为基因突变的结果,如图乙。
③如果是减数第二次分裂后期图像,两条子染色体(颜色不同)上的两基因不同,则为交叉互换的结果,即基因重组,如图丙。
[迁移应用]
[典例3-1] 基因突变和基因重组是两种可遗传的变异,下列有关生物体内基因突变和基因重组的叙述,错误的是(　C　)
A.基因突变是产生新基因的途径
B.没有外界因素的影响,基因也有可能发生突变
C.某个基因中插入了一段DNA序列属于基因重组
D.减数分裂过程中,控制一对相对性状的多个基因可能发生基因重组
解析:基因突变能产生新基因;没有外界因素的影响,基因也有可能发生突变;某个基因中插入了一段DNA序列会导致基因结构发生改变,这属于基因突变;减数分裂过程中,控制一对相对性状的多个基因可能发生基因重组。
[典例3-2] (绍兴月考)如图是某一只基因型为AaBb的小鼠(2N=44)体内的细胞分裂示意图。下列说法错误的是(　D　)
A.图甲一定是发生了基因突变
B.图乙可能是基因突变或基因重组所致
C.图丙和图丁很可能是来自同一个初级精母细胞
D.图丙中等位基因A和a随同源染色体的分离而分离
解析:图甲细胞中含有同源染色体,处于有丝分裂后期,图中出现了A和a的分离,该情况一定是发生了基因突变;图乙出现A、a的原因,可能是基因突变,也可能是减数第一次分裂前期发生交叉互换;图丙和图丁细胞中染色体上的基因可组合成体细胞中的基因型,因而很可能是来自同一个初级精母细胞;图丙细胞处于减数第二次分裂后期,图丙中A、a所在的染色体不是同源染色体。第二节　基因重组使子代出现变异
素养测练
基础达标练
题组一　基因重组的概念、类型和意义
1.“一母生九子,九子各不同。”这种变异主要来自(　B　)
A.基因突变 B.基因重组
C.环境影响 D.性状分离
解析:子代之间的性状差异主要是亲代减数分裂时发生基因重组,产生了不同类型的配子导致的。
2.基因重组是有性生殖生物重要的变异来源,下列叙述正确的是(　D　)
A.只有位于非同源染色体上的基因才能重组
B.只发生在四分体时期
C.能体现遗传的稳定性
D.导致生物性状的多样性
解析:同源染色体上非姐妹染色单体的交叉互换也会导致基因重组;基因重组除了发生在四分体时期,还发生在减数第一次分裂后期;基因重组使生物产生变异,不能体现遗传的稳定性。
3.某高等动物的基因型为AaBb,其一个卵原细胞减数分裂过程中的两个不同时期细胞的示意图如下。下列叙述正确的是(　C　)
A.图甲细胞处于后期Ⅰ且含有2个四分体
B.图乙细胞为含有4条染色体的次级卵母细胞
C.该卵原细胞形成图甲细胞过程中发生了基因重组
D.该卵原细胞分裂产生4种不同基因型的卵细胞
解析:图甲细胞的细胞质不均等分裂,同源染色体分离,为减数第一次分裂后期图像,此时同源染色体已经分开,无四分体;图乙细胞的细胞质均等分裂,表示含有4条染色体的第一极体;该卵原细胞形成图甲细胞过程中,同源染色体分离的同时非同源染色体自由组合,且同源染色体的非姐妹染色单体之间发生了交叉互换,即发生了基因重组;该卵原细胞经减数分裂只能产生一个卵细胞,即一种基因型的卵细胞。
题组二　基因重组和基因突变
4.(金华开学考)如图表示一对同源染色体及其上的等位基因。下列说法错误的是(　C　)
A.非姐妹染色单体之间发生了交叉互换
B.B与b的分离发生在减数第一次分裂
C.A与a的分离只发生在减数第一次分裂
D.基因突变是等位基因A、a和B、b产生的根本原因
解析:题图中同源染色体上的非姐妹染色单体之间发生了交叉互换;B与b这对等位基因随同源染色体分开而分离,发生在减数第一次分裂后期;由于发生了交叉互换,所以A与a的分离发生在减数第一次分裂后期和减数第二次分裂后期;基因突变是基因结构发生改变,能产生新的基因,是等位基因A、a和B、b产生的根本原因。
5.在纯种圆粒豌豆(基因型为RR)的一条染色体的R基因中插入一个DNA片段导致该基因序列被打乱而成为r基因。将该圆粒豌豆自交,后代既有圆粒豌豆又有皱粒豌豆。下列分析正确的是(　A　)
A.在R基因中插入一个DNA片段,产生的变异属于基因突变
B.在R基因中插入DNA片段会导致该染色体上基因的种类和数量均发生变化
C.插入一个DNA片段导致由R基因变成r基因,说明这种变异是定向的
D.圆粒豌豆自交后代既有圆粒又有皱粒,原因是雌雄配子受精作用过程中发生了基因
重组
解析:在R基因中插入一个DNA片段,导致R基因结构发生改变而形成r基因,产生的变异属于基因突变;在R基因中插入DNA片段会导致该染色体上基因的种类发生变化,但未导致基因的数量发生变化;插入一个DNA片段导致由R基因变成r基因,这属于基因突变,基因突变具有多方向性;基因重组发生在减数分裂过程中,而不是发生在受精作用过程中,且圆粒豌豆自交后代既有圆粒又有皱粒的原因是等位基因分离。
题组三　转基因技术
6.(舟山月考)不同物种之间很难通过杂交培育新品种,可以打破物种界限进行育种的方式是(　D　)
A.诱变育种 B.杂交育种
C.测交育种 D.转基因育种
解析:诱变育种、杂交育种都属于常规育种方式,不能打破物种界限;育种的方法不包括测交育种。
7.下列关于转基因技术的叙述不正确的是(　D　)
A.转基因技术可使生物出现原物种不具有的新性状
B.转基因生物的原有遗传物质组成发生了改变
C.转基因技术人为地增加了生物变异的范围
D.在对生物遗传性状进行改造时所采用的多种方法中,转基因技术的针对性更强,但效率更低
解析:转基因技术是指利用分子生物学和基因工程的手段,将某种生物的基因(外源基因)转移到其他生物物种中,使其出现原物种不具有的新性状的技术;由于外源基因的导入,转基因生物原有的遗传物质组成发生了改变;转基因技术人为地增加了生物变异的范围,实现种间遗传物质的交换;在对生物遗传性状进行改造时所采用的多种方法中,转基因技术的针对性更强,效率更高,经济效益更明显。
题组四　杂交育种
8.现有抗病、黄果肉(ssrr)和易感病、红果肉(SSRR)两个番茄品种,研究人员欲通过杂交育种培育出一个既抗病又是红果肉的新品种(ssRR)。下列叙述正确的是(　C　)
A.亲本杂交产生F1的过程中s和R发生了基因重组
B.可以直接在F2中选出目标新品种进行推广
C.此育种过程中产生了新的基因型
D.也可利用诱变育种定向获得新品种
解析:亲本为纯合子,杂交产生F1的过程中s和R没有发生基因重组;F2中表现为抗病、红果肉的基因型为ssRR或ssRr,故不能直接在F2中选出目标新品种进行推广;杂交育种依据的原理是基因重组,可产生新的基因型;基因突变具有多方向性,不能定向获得新品种。
9.袁隆平院士利用水稻雄性不育系(该品系最早发现于野外)成功培育了具有耐盐、耐碱性状的高产杂交“海水稻”。下列叙述错误的是(　D　)
A.杂交育种的原理是基因重组
B.杂交育种具有操作简单、能够集优等优点
C.杂交育种通常需经过杂交、选择、纯合化等过程
D.“海水稻”的培育必须经过去雄等操作
解析:杂交育种是通过有性生殖将不同亲本的控制不同性状的基因聚集在一起,因而其原理是基因重组;杂交育种是最常规的育种方法,操作简便,能够将双亲的优点汇聚一体;杂交育种需要将双亲的优良性状汇聚一体,因而一般可以通过杂交、选择、纯合化等手段培育出新品种;根据题干信息,“海水稻”的培育利用了水稻雄性不育系,因而培育过程不需要去雄操作。
10.某兴趣小组用已知基因型为AAbb和aaBB(两对基因独立遗传)的某种植物进行杂交育种实验。下列关于他们实验设计思路的叙述,不合理的是(　C　)
A.要获取AaBb植株,可将亲本保留起来进行年年制种
B.要获取AaBb植株,可将亲代上所结的种子直接保存进行播种
C.要获取aabb植株,可从F1中直接选育出表型符合要求的个体
D.要获取AABB植株,可从F2中选出表型符合要求的个体连续自交
解析:要获取AaBb植株,可将亲本保留起来进行年年制种或将亲代上所结的种子直接保存进行播种;亲本基因型为AAbb和aaBB,F1基因型为AaBb,即F1中不能得到基因型为aabb的个体;要获取AABB植株,可从F2中选出表型符合要求的个体连续自交,直到后代不再发生性状分离为止。
11.水稻的有芒(A)对无芒(a)为显性,抗病(R)对不抗病(r)为显性。根据下列育种过程完成下列问题。
P:aarr×AARR→F1F2
(1)F1的基因型和表型分别是　　　　　、　　　　　　　。
(2)F1产生的配子及其比例为　　　　　　　　　　　　。
(3)表现无芒抗病类型的个体占F2的比例为　　　　　　,其基因型为　　　　　　　。
(4)F2中能稳定遗传的无芒抗病优良品种的基因型为　　　　,这种类型占F2的比例是　　　,能否直接从F2中选出这个稳定遗传的品种 　　　　　　。
解析:(1)由aarr×AARR→F1F2可知,F1的基因型为AaRr,根据题意,其表型为有芒抗病。
(2)F1的基因型为AaRr,经减数分裂产生的配子有4种,基因型及其比例为AR∶Ar∶aR∶ar=1∶1∶1∶1。
(3)根据基因的自由组合定律,F2表现为无芒抗病类型的个体基因型有aaRR和aaRr两种,分别占F2的1/16和2/16,共占3/16。
(4)纯合子自交后代不发生性状分离,所以F2中能稳定遗传的无芒抗病优良品种的基因型为aaRR,这种类型占F2的比例是1/16;由于F2中无芒抗病的基因型有aaRR和aaRr两种,因此不能直接从F2中选出这个稳定遗传的品种。
答案:(1)AaRr　有芒抗病
(2)AR∶Ar∶aR∶ar=1∶1∶1∶1
(3)3/16　aaRR、aaRr
(4)aaRR　1/16　不能
综合提升练
12.某二倍体雄性动物基因型为AaBbDd,其中一个精原细胞(所有DNA双链均被32P标记)在含31P的培养液中进行分裂,形成的1个细胞如图所示。下列叙述错误的是(　D　)
A.该细胞发生了交叉互换现象
B.该细胞会发生基因D(d)与基因A(a)的自由组合
C.该细胞减数分裂结束后可产生4种不同基因型的配子
D.若图中含32P的DNA为4个,则该精原细胞至少经历了两次有丝分裂
解析:产生图示细胞的原因是初级精母细胞发生了同源染色体上非姐妹染色单体的交叉互换;位于两对同源染色体上的非等位基因在减数第一次分裂后期可以自由组合,基因D(d)与基因A(a)可以自由组合;该细胞经过交叉互换,减数分裂结束后可产生4种不同基因型的配子;根据题意,一个精原细胞(所有DNA双链均被32P标记)在含31P 的培养液中进行分裂,由于半保留复制,若该精原细胞进行了一次有丝分裂,每个子细胞中的DNA都有一条链带有32P标记,再进行减数分裂,DNA再复制一次,含32P标记的DNA单链还是4条,分布在4个DNA中,所以若图中含32P 的DNA为4个,则该精原细胞至少经历了一次有丝分裂。
13.(宁波期末)某哺乳动物的一个初级精母细胞的染色体示意图如图,图中A/a、B/b表示染色体上的两对等位基因。下列叙述错误的是(　B　)
A.该细胞发生的染色体行为是精子多样性形成的原因之一
B.图中非姐妹染色单体发生交换,基因A和基因B发生了重组
C.等位基因的分离可发生在减数第一次分裂和减数第二次分裂
D.该细胞减数分裂完成后产生AB、aB、Ab、ab四种基因型的精细胞
解析:该细胞正在发生交叉互换,原来该细胞减数分裂只能产生AB和ab两种精细胞,经过交叉互换,可以产生AB、Ab、aB、ab四种精细胞,所以交叉互换是精子多样性形成的原因之一;图中非姐妹染色单体发生交换,基因A和基因b、基因a和基因B发生了重组;由于发生交叉互换,等位基因的分离可发生在减数第一次分裂和减数第二次分裂;该细胞减数分裂完成后产生AB、aB、Ab、ab四种基因型的精细胞。
14.三交法是指三个品种间的杂交,即两个亲本杂交得到的F1杂种与另一亲本杂交,可表示为(A×B)×C。已知A品种玉米具有抗大斑病性状(TT),B品种玉米具有耐密性状(dd),C品种玉米具有早熟性状(ee),三种性状是独立遗传的,且A、B、C均为纯合子。为培育具有上述三种优良性状的纯合玉米新品种,理论上分析,下列育种思路正确的是(　C　)
A.(A×B)×C,F2均具有耐密、早熟性状
B.(A×C)×B,F2约有1/8的植株属于目标品种
C.(A×C)×B与(B×C)×A得到的子代均需连续自交才能获得目标品种
D.抗大斑病耐密新品种的选育,只需要在高密度下种植并选育即可
解析:由题可知,A品种基因型为TTDDEE,B品种基因型为ttddEE,C品种基因型为ttDDee。品种A与B杂交,F1为TtDdEE,F1与C品种ttDDee杂交,F2不具有耐密(dd)、早熟(ee)的性状;品种A与C杂交,F1为TtDDEe,F1与B品种ttddEE杂交,F2中具有抗大斑病耐密早熟的纯合子(TTddee)的概率为0;(A×C)×B与(B×C)×A得到的子代中有同时具有题述三种优良性状基因的个体,但为杂合子,因此需要连续自交才能获得目标品种;选育抗大斑病耐密的新品种时,只在高密度下种植并选育,只能得到耐密的个体,无法选育抗大斑病的个体。
15.水稻(2n=24)是一种雌雄同株的植物。现有多个纯合优良水稻品种,其特点如表所示(每个品种仅具表中所列优良性状中的一个),某实验小组欲通过杂交育种将它们的优点集中起来。
品种 优良性状 基因 所在染色体
① 抗锈病 a Ⅰ
② 高产 B Ⅱ
③ 抗倒伏 C Ⅲ
④ 抗旱 d Ⅲ
回答下列问题。
(1)品种①和②杂交,所得F1的基因型为　　　　(只写出相关基因即可),F1自交后代会出现　　　　　现象,因此育种过程繁杂而缓慢、效率低。
(2)品种③和④杂交,所得F1的表型为　　　　　　　(只写出相关表型即可),F1自交得到的F2不符合9∶3∶3∶1的性状分离比,其原因是　

　。
(3)若要培育出集合各优良性状的杂交水稻,需要开展长期的育种工作,F2性状多样性的来源(不考虑基因突变):
①在后期Ⅰ时,非同源染色体上非等位基因的自由组合,导致配子具有多样性。
②
　。
③
　。
解析:(1)品种①和②杂交,即抗锈病低产与不抗锈病高产杂交,亲本基因型为aabb与AABB,所得F1的基因型为AaBb,F1自交后代会出现性状分离现象。
(2)由表格可知,抗倒伏和不抗旱属于显性性状,品种③和④杂交,所得F1的表型为抗倒伏不抗旱,由于控制相应性状的两对等位基因均位于Ⅲ号染色体上,F1在产生配子时相应的非等位基因不能自由组合,故F1自交得到的F2不符合9∶3∶3∶1的性状分离比。
(3)F2性状多样性的来源:在前期Ⅰ时,同源染色体上非姐妹染色单体的交叉互换,导致配子具有多样性;在后期Ⅰ时,非同源染色体上的非等位基因的自由组合,导致配子具有多样性;受精过程中,卵细胞和精子的随机结合,导致受精卵的多样性。
答案:(1)AaBb　性状分离
(2)抗倒伏不抗旱　控制相应性状的两对等位基因均位于Ⅲ号染色体上,F1在产生配子时相应的非等位基因不能自由组合
(3)②在前期Ⅰ时,同源染色体上非姐妹染色单体的交叉互换,导致配子具有多样性
③受精过程中,卵细胞和精子的随机结合,导致受精卵的多样性

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