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5.4　光合作用与能量转化　第2课时　光合作用的原理
高中生物学　必修1　分子与细胞·学案
班级：________　姓名：________　学号：________
一、学习目标
1．生命观念：阐明光反应和暗反应中物质和能量的变化；认同细胞生命活动过程始终贯穿着物质和能量的变化。
2．科学思维：分析科学史资料，建构光合作用概念模型，培养搜集整理信息以及表达交流能力。
3．社会责任：认识到光合作用的重要性，树立爱护植物的环保意识。
二、情境导入
绿色植物通过光合作用把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气，为生命活动提供物质和能量。那么，光能是如何一步步转化为有机物中稳定的化学能的？二氧化碳中的碳又是怎样进入有机物的？让我们沿着科学家的足迹，从“探索光合作用原理的部分实验”出发，逐步揭开光合作用原理的神秘面纱。
三、自主预学
（一）知识梳理
一、光合作用的概念
图1　光合作用核心要素概念梳理图
二、光合作用的发现历程
图2　光合作用机理的探究历程（19世纪末—20世纪50年代）
三、光合作用的过程
图3　光合作用过程示意图
（1）填写图中序号代表的物质。
（2）图示Ⅰ阶段——光反应阶段。
①场所：类囊体的薄膜。
②物质变化：
a.将H O分解为O 和H+，其中H+与NADP+结合形成NADPH。
b.使ADP和Pi反应形成ATP。
③能量变化:将光能转化为储存在ATP和NADPH中的化学能。
（3）图示Ⅱ阶段——暗反应阶段。
①场所：叶绿体基质。
②物质变化：
a.CO 的固定：C5+CO 2C3。
b.C3的还原：2C3(CH2O)+C5。
图4　C3的还原反应式
③能量变化：NADPH、ATP中活跃的化学能变为有机物中稳定的化学能。
（二）判断正误
判断下列说法是否正确，正确的填“√”，错误的填“×”。
（1）鲁宾、卡门运用了放射性同位素18O研究了光合作用中氧气的来源。（　）
（2）希尔的实验说明了植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水。（　）
（3）光合作用的光反应发生在叶绿体内膜上。（　）
（4）光合作用中ATP的移动方向是从叶绿体基质到类囊体薄膜。（　）
（5）光合作用中光反应必须有光才可进行，暗反应没有光也可长时间进行。（　）
（6）淀粉和蔗糖都是光合作用的产物。（　）
四、课堂探究
探究一　光合作用原理的探究历程
图5　光合作用知识结构梳理示意图
[教材情境]分析教材P102“探索光合作用的原理的部分实验”，并结合以下实验资料，小组合作，构建光合作用的概念。
资料1：20世纪40年代，卡尔文向密闭容器中通入14CO ，当反应进行到5s时，14C出现在一种五碳化合物(C5)和一种六碳糖(C6)中，将反应时间缩短到0.5s时，14C出现在一种三碳化合物(C3)中，光照时间为几分之一秒时发现，90%的放射性出现在一种三碳化合物(C3)中。
资料2：1954年，美国科学家阿尔农的离体叶绿体实验过程及结果如下：
组别 条件 过程 现象
1 黑暗 提供CO2、NADPH、ATP 产生(CH2O)
2 黑暗 提供CO2、不提供NADPH、ATP 不产生(CH2O)
3 光照 提供CO2、不提供NADPH、ATP 产生(CH2O)
1．根据教材P22希尔的实验，尝试补充完整希尔的实验表达式。
图6　希尔的实验表达式
2．希尔实验可以证明O2来自H2O，能否确定O2全部来自H2O？为什么？
3．若要证明O2全部来自H2O或CO2，可采用什么方法？
4．请根据资料1描述出CO2转化成有机物的过程中C的转移途径。
图7　CO2转化成有机物过程中C的转移途径
5．通过对资料2实验的分析，你可以得出什么结论？
6．暗反应有光无光都能进行，那么暗反应能较长时间在黑暗条件下进行吗？
1．光合作用中元素的去向
图8　光合作用中C、H、O元素的转移途径
2．光反应与暗反应之间的区别和联系
项目 光反应阶段 暗反应阶段
区别 反应场所 叶绿体的类囊体薄膜上 叶绿体的基质中
反应速度 较快 较缓慢
与光的关系 必须在光下进行 不直接依赖光
物质变化 ①水的光解：H2O
2H＋＋1/2O2＋2e－
②NADPH的合成：
NADP＋＋H＋＋2e－NADPH
③ATP的合成：ADP＋Pi＋能量ATP ①CO2的固定：CO2＋C52C3
②C3的还原：2C3C5＋(CH2O)
③ATP的水解：
ATPADP＋Pi＋能量
④NADPH的分解：NADPH
NADP＋＋H＋＋2e－
能量变化 光能→ATP和NADPH中活跃的化学能 ATP和NADPH中活跃的化学能→糖类等有机物中稳定的化学能
联系 (1)光反应为暗反应提供NADPH和ATP；(2)暗反应为光反应提供ADP、Pi和NADP＋
光合作用产物理解的三个提醒
（1）水分解为氧和H＋的同时，被叶绿素夺去两个电子。电子经传递，可用于NADP＋与H＋结合形成NADPH。
（2）C3是指三碳化合物——3-磷酸甘油酸，C5是指五碳化合物——核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)。
（3）光合作用的产物有一部分是淀粉，还有一部分是蔗糖。蔗糖可以进入筛管，再通过韧皮部运输到植株各处。
【对练】
1．(2025·南太湖联盟联考)植物体内光合作用及产物的利用过程如图所示，其中①②表示生理过程，Ⅰ、Ⅱ表示反应场所，a～d表示物质。据图分析，下列叙述正确的是（　　）
图9　植物体内光合作用及产物的利用过程示意图
A. 反应场所Ⅱ是叶绿体基质
B. ②过程生成的物质是三碳酸
C. a物质是五碳糖，①过程是CO2的固定
D. d一般为淀粉，供植物体其他细胞利用
2．如图是绿色高等植物的光合作用图解，下列说法正确的是（　　）
图10　绿色高等植物光合作用图解
A．①可代表光合色素，主要吸收蓝紫光
B．③是C3，还原时消耗的能量全部来自ATP
C．④是ATP，在叶绿体基质中生成
D．⑤是NADPH，可作为③还原过程中的还原剂
探究二　环境条件改变时光合作用相关物质的变化
[材料情境]卡尔文利用小球藻作为实验材料，通过实验发现：如果光照下突然减少CO2供应，C3急剧减少而C5增加。
图11　骤降CO2浓度对暗反应C3、C5含量的影响曲线
1．依据上述卡尔文小球藻实验，推测植物体在光合作用的过程中C3与C5之间有何关系。
2．结合光合作用原理，分析光照下突然减少CO2供应，C3急剧减少而C5增加的原因。
3．细胞中NADPH和ATP的含量如何变化？说明理由。
4．若CO2的含量不变，突然增加光照强度，分析植物体在短时间内C3和C5的变化。
1．环境条件改变时光合作用中各物质含量的变化
图12　环境条件改变时光合作用各物质含量的变化（突然停止光照）
图13　环境条件改变时光合作用各物质含量的变化（突然增加光照）
2．环境条件改变时光合作用各物质含量变化模型
图14　环境条件改变时光合作用各物质含量变化模型（一）
图15　环境条件改变时光合作用各物质含量变化模型（二）
（1）图1中曲线甲表示C3，曲线乙表示C5、NADPH、ATP。
（2）图2中曲线甲表示C5、NADPH、ATP，曲线乙表示C3。
（3）图3中曲线甲表示C5、NADPH、ATP，曲线乙表示C3。
（4）图4中曲线甲表示C3，曲线乙表示C5、NADPH、ATP。
3．光合作用过程中相关物质的变化规律
图16　光合作用过程中相关物质的变化规律
【对练】
3．绿色植物叶肉细胞的光合作用包括光反应和暗反应两个阶段，在光合作用过程中，若突然停止光照，则短时间内有关物质含量的变化正确的是（　　）
A．C3升高，C5下降
B．ATP升高，NADPH下降
C．ADP升高，C3下降
D．NADPH下降，C5上升
4．某阳生植物细胞在夏季某一晴天内的光合作用过程中，C3、C5含量的变化如图所示。若第二天中午天气由晴转阴，则该植物细胞叶绿体中C3、C5含量的变化分别相当于曲线中的（　　）
图17　夏季晴天中C3、C5含量的变化曲线
A．c→d段(x)、b→c段(y)
B．d→e段(x)、d→e段(y)
C．d→e段(y)、c→d段(y)
D．b→c段(y)、b→c段(x)
探究三　人工光合系统
[材料情境]人工光合系统是指通过人工方法模拟光合作用生成有机物的技术，如图为一种将无机半导体与还原CO2的微生物催化剂相结合，利用太阳能高效还原CO2的人工光合系统。图中双极膜是特种离子交换膜，由一张阳膜和一张阴膜复合制成，可在直流电场的作用下，将复合层间的H2O解离为H＋和OH－。生物阴极引入了特定的功能微生物——嗜氢产甲烷菌，可将CO2转化为CH4进一步利用。
图18　人工光合系统装置示意图
题号 能力考查 素养考查
(1) 结构与功能观 生命观念
(2) 演绎推理与论证能力 科学思维
(3) 综合运用与创新能力 科学思维
（1）从发挥的作用看，光阳极相当于叶绿体中的________。光阳极吸收光子并产生光生电子(e－)和“空穴”，“空穴”带________(填“正”或“负”)电。
（2）生物阴极在人工光合系统中对CO2起到了________的作用。自光照开始，整个系统的能量转换过程是________(用文字和箭头表示)。
（3）嗜氢产甲烷菌是专性厌氧菌，由此推测该系统中双极膜具有选择透过性，具体表现为________。
该人工光合系统在生态学上的重要意义是________(答两点即可)。
五、分层训练
课后分层练(二十一)　光合作用的原理
（选择题每题5分，非选择题每题15分）
【基础巩固练】
考点一　光合作用的探究历程
1．美国科学家鲁宾和卡门用18O分别标记H2O和CO2中的氧，证明了光合作用（　　）
A．制造了有机物
B．利用了根系吸收的水分
C．释放的氧气全部来自H2O
D．释放的氧气全部来自CO2
2．卡尔文用14C标记参加光合作用的CO2，由此可以了解（　　）
A．光能转化为糖类中的化学能
B．暗反应必须在无光条件下进行
C．光合作用释放的O2中氧元素的来源
D．碳原子转移途径为CO2→C3→糖类
3．1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O，没有CO2)，在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。下列关于希尔反应结论的说法，正确的是（　　）
A．不能说明产生氧气是因为水的光解
B．说明了植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部来自水
C．说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应
D．说明ATP的合成与希尔反应有关
考点二　光合作用的过程
4．在实验室中，如果要测定藻类植物是否完成光反应，最好是检验其（　　）
A．氧气的释放量
B．ATP的生成量
C．二氧化碳的消耗量
D．糖类的合成量
5．如图表示绿色植物光合作用部分过程的图解，下列分析错误的是（　　）
图19　绿色植物光合作用部分过程图解
A．该过程不直接依赖光，发生的场所为叶绿体基质
B．细胞呼吸过程中也产生物质A，同样具有还原剂的作用
C．CO2中碳原子的转移途径是CO2→C3→糖类
D．突然降低二氧化碳浓度，短时间内C5的含量迅速上升
6．如图分别是叶绿体模型图和绿色植物光合作用过程图解，请据图回答下列问题：
图20　叶绿体模型图
图21　绿色植物光合作用过程图解
（1）吸收光能的色素分布在叶绿体的②________上。
（2）暗反应的场所是在________中，暗反应需要光反应提供的物质是④________和⑤________。
（3）过程Ⅰ称为________，过程Ⅰ中能量变化情况是________。
（4）过程Ⅳ称为________，其代谢产物⑦是________。
（5）夏日的午后，如果气温过高，叶片的气孔关闭，导致[　]________供应大大减少，C3的产量随之________(填“增加”或“减少”)。
（6）光合作用过程的总反应式可概括为________。
【综合提升练】
7．在对光合作用原理的探究历程中，科学家做过很多经典实验。下列说法错误的是（　　）
A．恩格尔曼的实验直接证明了叶绿体能吸收光能用于光合作用，并放出O2
B．希尔证明了叶绿体在适宜条件下能发生水的光解，并伴随有ATP的合成
C．鲁宾和卡门用18O分别标记H2O和CO2，证明了光合作用产生的O2来自H2O
D．卡尔文利用14C标记的14CO2探明了暗反应阶段CO2中的碳转化为有机物中碳的途径
8．人工光合作用系统可利用太阳能合成糖类，相关装置及过程如图所示，其中甲、乙表示物质，模块3中的反应过程与叶绿体基质内糖类的合成过程相同。下列说法错误的是（　　）
图22　人工光合作用系统装置及过程示意图
A．该系统中执行相当于叶绿体中光反应功能的模块是模块1
B．模块3为模块2提供的物质有ADP、Pi和NADP＋等
C．在与植物光合作用固定的CO2量相等的情况下，该系统糖类的积累量更高
D．若正常运转过程中气泵突然停转，则短时间内乙的含量将减少
9．如图为光合作用过程示意图，相关叙述正确的是（　　）
图23　光合作用过程示意图
A．结构A中发生能量转化的场所是类囊体腔
B．供给14CO2，14C在化合物中的出现顺序为CO2→C3→甲
C．结构B中C5转化成C3过程中消耗ATP中的化学能
D．如果突然增加CO2供应，短时间内C5的含量将会增加
六、参考答案
（一）自主预学
图3　光合作用过程示意图　①O2；②ATP；③NADPH；④C5；⑤C3。
（1）×　（2）×　（3）×　（4）×　（5）×　（6）√
解析：（1）18O是稳定同位素，不具有放射性。（2）鲁宾、卡门的实验发现光合作用产生的氧气中的氧全部来自水。（3）光反应发生的场所是类囊体薄膜，不是叶绿体内膜。（4）叶绿体光反应产生的ATP用于暗反应还原三碳化合物，其转移方向由类囊体薄膜到叶绿体基质。（5）暗反应需要光反应提供ATP和NADPH，没有光，暗反应不能长时间进行。（6）淀粉和蔗糖都是光合作用的产物，正确。
（二）课堂探究·探究一（光合作用原理的探究历程）
探究2　不能，该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到O元素的转移。
探究3　可以采用同位素示踪法，用18O分别标记H2O和CO2进行实验。
探究4　CO2转化成有机物的过程中C的转移途径为CO2→C3→(CH2O)（如图7所示）。
探究5　CO2转化成(CH2O)需要光反应提供的ATP和NADPH。
探究6　不能。因为在黑暗条件下不能进行光反应，暗反应缺少光反应提供的NADPH和ATP。
对练1　C
解析：反应场所Ⅱ发生的应该是其他代谢，不是叶绿体基质，应为细胞质基质，A错误；①②过程为暗反应过程，a是五碳糖，b是三碳酸，c是三碳糖，B错误；①过程是CO2的固定，a是五碳糖，C正确；d是有机物，供植物体其他细胞利用，一般以蔗糖的形式运输，D错误。
对练2　D
解析：①可代表光合色素，包括叶绿素和类胡萝卜素，叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，A错误；③是C3，还原时的能量来自ATP和NADPH，B错误；④是ATP，其形成场所是叶绿体的类囊体薄膜，C错误；⑤是NADPH，可作为③还原过程中的还原剂并提供能量，D正确。
（三）课堂探究·探究二（环境条件改变时光合作用相关物质的变化）
探究1　C3与C5之间是相互循环的。
探究2　突然减少CO2供应，导致暗反应中CO2的固定减少，生成的C3减少，消耗的C5减少，因此C3急剧减少而C5增加。
探究3　NADPH和ATP含量增加。因为减少CO2供应，导致暗反应减弱，消耗的NADPH和ATP减少，而短期内光反应速率不变，生成NADPH和ATP的速率不变，因此细胞中NADPH和ATP含量增加。
探究4　若CO2的含量不变，增加光照强度，光反应变强，产生的NADPH和ATP增多，C3的还原加快，C3含量减少，C5生成增多。
对练3　A
解析：正在进行的叶肉细胞突然停止光照，则光反应阶段的产物ATP和NADPH含量都会下降，C3由于ATP和NADPH的减少而还原速率下降，短时间内CO2固定形成C3的速率不变，故C3含量升高，同时C5含量减少。由于光反应停止，不再消耗ADP形成ATP，所以ADP增加。综上所述，A正确。
对练4　B
解析：光照增强时，光反应增强，ATP、NADPH生成量增加，C3被还原成(CH2O)的过程和再生C5的过程增强，而CO2供应量不变，CO2固定消耗C5的量基本不变，所以C3减少、C5增加。由此判断x曲线表示C3在一天中的含量变化，y曲线表示C5含量的变化。与晴天相比，阴天光照强度减弱，所以C3含量的变化如x曲线的d→e段，C5含量的变化如y曲线的d→e段，B符合题意。
（四）课堂探究·探究三（人工光合系统）
（1） 类囊体(或基粒)；正　（2） 固定、还原；光能→电能→甲烷中的化学能　（3） 只允许H＋、OH－通过，不允许O2通过；消耗CO2，有利于减弱温室效应；制备清洁能源，有利于减少空气污染
解析：（1）由图可知，光阳极有O2产生，相当于叶绿体中的类囊体(或基粒)。由电子守恒可知，光阳极吸收光子并产生光生电子(e－)和“空穴”，“空穴”带正电。（2）生物阴极可将CO2转化为CH4，故对CO2起到了固定、还原的作用。自光照开始，整个系统的能量转换过程是光能→电能→甲烷中的化学能。（3）嗜氢产甲烷菌是专性厌氧菌，有氧条件会抑制其增殖，光阳极有O2产生，由此推测双极膜具有选择透过性，具体表现为只允许H＋、OH－通过，不允许O2通过。该系统可将CO2转化为CH4，其意义是消耗CO2，有利于减弱温室效应；制备清洁能源，有利于减少空气污染。
（五）课后分层练(二十一)
1　C
解析：鲁宾和卡门用同位素18O分别标记H2O和CO2，发现只有标记H2O的一组产生了18O2，两组实验对照说明光合作用释放的氧气全部来自H2O，选C。
2　D
解析：卡尔文用经过14C标记的CO2供小球藻光合作用，追踪14C的去向，探明碳原子转移途径为CO2→C3→糖类，D符合题意。
3　C
解析：希尔的实验能说明产生氧气是因为水的光解，A错误；该实验仅说明了离体叶绿体在适宜条件下可以发生水的光解，产生氧气，没有直接观察到氧元素的转移途径，B错误；希尔实验的悬浮液中只有H2O，没有CO2，不能合成糖类，因此可说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应，C正确；希尔反应中没有直接证明能量的转化关系，D错误。
4　A
解析：光反应是将光能转变成ATP和NADPH中活跃的化学能，产生氧气，氧气易于检测，A正确；暗反应消耗二氧化碳并生成糖类，故检测二氧化碳的消耗量及糖类的合成量更适于测定是否完成暗反应，C、D错误。
5　B
解析：该过程是光合作用的暗反应阶段，不直接依赖光，发生的场所为叶绿体基质，A正确；细胞呼吸中产生的[H]实际上是还原型辅酶Ⅰ(NADH)，光合作用中产生的是还原型辅酶Ⅱ(NADPH)，B错误；暗反应中CO2首先被C5固定生成C3，C3再被还原生成(CH2O)，故碳原子转移途径是CO2→C3→(CH2O)，C正确；突然降低二氧化碳浓度，C5的消耗量降低，而C5的合成量不变，所以短时间内C5的含量迅速上升，D正确。
6（1） 类囊体薄膜　6（2） 叶绿体基质；NADPH；ATP　6（3） 光反应；光能转化成ATP和NADPH中的化学能　6（4） C3的还原；(CH2O)(或有机物)　6（5） ⑥；CO2；减少　6（6） CO2＋H2O(CH2O)＋O2
解析：（1）吸收光能的色素分布在叶绿体的类囊体薄膜上，即图中②。（2）暗反应的场所是叶绿体基质，光反应为暗反应过程提供了NADPH和ATP，分别为图中的④⑤。（3）Ⅰ是光反应阶段，该阶段的能量变化是将光能转化成ATP和NADPH中的化学能。（4）Ⅳ过程表示暗反应过程中C3的还原，代谢产物⑦是(CH2O)(或有机物)。（5）夏日的午后，气温过高，叶片气孔关闭，导致CO2供应不足，CO2固定过程减弱，生成的C3减少，而C3仍然被还原，因此叶肉细胞中C3含量降低。（6）光合作用过程的总反应式为CO2＋H2O(CH2O)＋O2。
7　B
解析：恩格尔曼的实验直接证明了叶绿体能吸收光能用于光合作用，并放出O2，A正确；希尔证明了叶绿体在适宜条件下能发生水的光解，并没有发现ATP的合成，B错误；鲁宾和卡门用18O分别标记H2O和CO2，证明光合作用释放的氧气来自水，C正确；卡尔文用放射性14C标记CO2，通过追踪放射性14C去向，证明光合作用中C的转移途径是从CO2到C3再到糖类等有机物，D正确。
8　A
解析：由题意知模块3中的反应过程与叶绿体基质内糖类的合成过程相同，判断甲为C5，乙为C3。叶绿体通过光反应将光能转化成ATP、NADPH中活跃的化学能，据图可知，模块1将光能转化为电能，模块2将电能转化为活跃的化学能，两个模块加起来执行相当于叶绿体中光反应的功能，A错误。模块3模拟暗反应过程，为模块2提供的物质有ADP、Pi和NADP＋等，B正确。该系统只产生糖类，不消耗糖类，在与植物光合作用固定的CO2量相等的情况下，该系统糖类的积累量更高，C正确。若正常运转过程中气泵突然停转，则短时间内乙的合成减少，甲的含量基本不变，乙的含量将减少，D正确。
9　B
解析：图中结构A是基粒，在类囊体薄膜上可发生光能转化为活跃化学能的过程，A错误；供给14CO2，14C在化合物中的出现顺序为CO2→C3→甲(糖类)，B正确；结构B是叶绿体基质，C5转化成C3的过程为CO2的固定过程，不消耗ATP，C3的还原过程消耗ATP中的化学能，C错误；如果突然增加CO2供应，有利于CO2的固定过程，消耗的C5增多，而C3还原形成C5的过程短时间内基本不受影响，所以短时间内C5的含量将会减少，D错误。

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