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第2节　基因在染色体上
萨顿假说与摩尔根实验　·　高中生物学 必修2 遗传与进化 · 学案
班级：________　姓名：________　学号：________
一、学习目标
1．【生命观念】：通过对萨顿假说与摩尔根果蝇实验的分析，认同基因位于染色体上，从染色体水平理解遗传的细胞学基础，感悟基因与染色体的平行关系。
2．【科学思维】：经历“提出问题—作出假说—演绎推理—实验验证”的假说—演绎思维过程，学会用平行关系与实验证据进行逻辑推理。
3．【科学探究】：能依据果蝇杂交实验现象提出可检验的假说，并设计测交等实验方案加以验证，体会科学探究的一般方法。
4．【社会责任】：感悟摩尔根等科学家质疑与求证的科学精神，认识遗传规律在现代育种与疾病防治中的应用价值。
二、情境导入
红绿色盲是一种常见的人类遗传病，患者不能正确区分红色与绿色。据统计，红绿色盲患者中男性明显多于女性，且这种与性别相关的遗传特点与家族的性别遗传密切相关。这种与性别相关联的遗传现象，为科学家寻找基因在细胞中的位置提供了线索。（改写自：人教版必修2《遗传与进化》）
1．红绿色盲的遗传为何会表现出明显的性别差异？控制该性状的基因可能位于何种结构上？
2．若要证明“基因位于染色体上”，科学家需要拿出怎样的证据？
三、自主预学
任务一　萨顿假说：基因与染色体的平行关系
1．萨顿假说的内容：基因是由________从亲代传递给下一代的，即基因就在________上。
2．萨顿提出假说的依据：基因和染色体的行为存在明显的________。
对比项 基因 染色体
生殖过程 在杂交过程中保持完整性和独立性 在配子形成和受精过程中，形态结构保持________
在体细胞中成对存在 在体细胞中成对存在
配子中 成对基因分离，配子中只含其中________ 成单存在
体细胞中来源 一个来自________，一个来自母方 一条来自父方，一条来自________
配子形成时 非同源染色体上的________自由组合 非同源染色体________组合
3．萨顿仅依据平行关系提出假说，假说是否正确还需________检验。
图1　减数分裂Ⅰ同源染色体分离与等位基因分离行为对比
任务二　摩尔根：基因位于染色体上的实验证据
1．实验者：美国遗传学家________。
2．实验材料果蝇：体细胞中共有4对染色体，其中________对为常染色体、________对为性染色体；雌果蝇性染色体组成为________，雄果蝇为________。
3．实验现象：纯合红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，F1全为________；F1雌雄交配，F2中红眼∶白眼＝________，且________性状的表现总与性别相关联。
图5　摩尔根果蝇眼色杂交实验现象
图6　果蝇红眼与白眼基因杂交遗传图解
4．提出问题：白眼性状的表现为何总与________相关联？
5．作出假说：控制红眼与白眼的基因（W/w）位于________染色体上，而Y染色体上________相应的等位基因。
6．验证方法：________实验。
7．实验结论：控制果蝇红眼与白眼的基因位于________染色体上，从而证明了________。
8．科学探究方法：________法。
9．基因与染色体的关系：一条染色体上有________个基因，基因在染色体上呈________排列。
任务三　孟德尔遗传规律的实质
1．基因的分离定律的实质：在杂合子细胞中，位于一对________上的等位基因，具有一定的________；在减数分裂________的过程中，等位基因会随________的分开而分离。
2．基因的自由组合定律的实质：位于________上的非等位基因的分离或组合是________的；减数分裂过程中，同源染色体上的________彼此分离的同时，________自由组合。
四、课堂探究
探究一　基因与染色体的平行关系与萨顿假说
美国遗传学家萨顿用蝗虫细胞作材料，研究精子和卵细胞的形成过程时，发现基因与染色体的行为存在明显的平行关系，由此提出“基因位于染色体上”的假说。
图2　纯合高茎与矮茎豌豆亲本染色体上基因的位置
1．依据萨顿假说，纯合高茎（DD）与纯合矮茎（dd）豌豆分别能产生哪种配子？F1（Dd）产生D、d两种配子的比例如何？
图3　杂合子Dd自交的染色体水平遗传图解
2．细胞中的所有基因都位于染色体上吗？为什么？
3．萨顿提出的假说是否一定正确？为什么？
例1　萨顿依据基因与染色体行为的平行关系提出假说。下列说法不符合其观点的是(　))
A．基因在杂交过程中保持完整性和独立性
B．在体细胞中，基因与染色体均成对存在
C．体细胞中成对的基因一个来自父方、一个来自母方
D．非等位基因形成配子时自由组合，非同源染色体在减数分裂Ⅱ后期也自由组合
对点1　下图表示孟德尔一对相对性状的杂交实验（图中染色体上的黑线表示基因位置，D、d表示相关基因）。该图不能说明(　))
图4　孟德尔杂交实验中基因在染色体上的位置
A．染色体是基因的主要载体
B．基因由染色体携带从亲代传给子代
C．基因在杂交过程中保持完整性与独立性
D．减数分裂中，等位基因随染色体的分开而分离
探究二　摩尔根果蝇杂交实验与假说—演绎
摩尔根用纯合红眼果蝇与白眼雄果蝇等进行实验，找到了证明基因位于染色体上的突破口。
图7　摩尔根果蝇杂交实验图解
图8　雌雄果蝇体细胞染色体组成
图9　X、Y染色体的同源区段与非同源区段
图10　摩尔根用假说—演绎法证明基因位于染色体上的流程
1．摩尔根选择果蝇作实验材料，主要利用了果蝇的哪些优点？
2．结合图7分析，果蝇眼色遗传中显性、隐性性状分别是什么？控制眼色的基因是否遵循基因的分离定律？
3．摩尔根通过杂交实验发现了什么问题？
4．针对白眼性状的遗传，摩尔根提出三种假说：假说1（基因位于X染色体上，Y染色体无对应等位基因）、假说2（基因位于X、Y同源区段）、假说3（基因位于Y染色体上，X染色体无等位基因）。哪几个假说能解释实验现象？与摩尔根最终假说相同的是哪一个？
5．为进一步验证假说，摩尔根将F1红眼雌果蝇与白眼雄果蝇测交，请写出该测交实验的遗传图解。
6．测交结果并不能完全排除假说2，需再补充设计一个实验加以鉴别，请简述你的实验思路。
探究三　孟德尔遗传规律的现代解释
分离定律与自由组合定律的细胞学基础，实质上是等位基因与非等位基因在减数分裂中的行为。
图11　基因分离定律的细胞学基础
图12　基因自由组合定律的细胞学基础
1．基因分离定律的细胞学基础是什么？发生在减数分裂的哪一时段？
2．基因自由组合定律的细胞学基础是什么？其适用范围有何限制？
3．等位基因分离、非等位基因自由组合与基因交换分别发生在减数分裂的哪一时期？
图13　基因在染色体上呈线性排列（果蝇X染色体基因定位图）
4．一条X染色体上含有多个控制不同性状的基因，它们互为等位基因吗？其遗传是否遵循孟德尔遗传规律？
图14　细胞内染色体与基因分布
对2．右图为某生物细胞内染色体与基因分布图（A/a、B/b、D/d表示染色体上的基因）。下列叙述不符合孟德尔遗传规律现代解释的是(　)
A．A和a即孟德尔所说的一对遗传因子
B．A（a）与D（d）是不同对的遗传因子
C．A和a、D和d随同源染色体分开而分离，发生于减数分裂Ⅰ后期
D．A和a、B和b在减数分裂Ⅰ后期可自由组合
5．以基因型AaBb为例，分析两对等位基因位置不同时配子种类（不考虑互换）：
图15　AaBb分别位于两对非同源染色体
(1)两对等位基因分别位于两对同源染色体上，可产生哪些配子？其遗传是否遵循自由组合定律？
图16　AaBb连锁（AB位于同一染色体）
(2)两对等位基因位于一对同源染色体上、AB在同一条染色体上时，可产生哪些配子？
图17　AaBb连锁（Ab位于同一染色体）
(3)两对等位基因位于一对同源染色体上、Ab在同一条染色体上时，可产生哪些配子？
6．综合以上分析，哪些情形的基因遗传不遵循孟德尔遗传规律？
探究四（素养拓展）　减数分裂异常与配子基因型
图18　减数分裂正常产生配子示意
图19　减数分裂Ⅰ、Ⅱ异常产生配子示意
1．减数分裂异常包括减数分裂Ⅰ同源染色体不分离与减数分裂Ⅱ姐妹染色单体不分离，它们分别导致配子染色体数目如何变化？
例2．一个基因型为AaXbY的精原细胞，减数分裂时染色体分配紊乱，产生一个基因型为AAaXb的精子，则另外三个精子的基因型是(　))
A．aXb、Y、Y
B．Xb、aY、Y
C．AXb、aY、Y
D．AAaXb、Y、Y
对3．下表为某生物配子基因型异常与其发生时期的判断，正确的是（　)
选项 个体的基因型 配子的基因型 异常发生的时期
A Dd Dd 减数分裂Ⅱ
B AaBb AaB、AaB、b、b 减数分裂Ⅱ
C XY XY、XY 减数分裂Ⅰ
D AaXX AAXX、XX、a、a 减数分裂Ⅰ
五、分层训练
A组　基础巩固
1．判断正误。
(1)果蝇具有易饲养、繁殖快、染色体数目多等优点。　　　(　　)
(2)摩尔根利用假说—演绎法证明控制果蝇红眼、白眼的基因位于X染色体上。　　(　　)
(3)摩尔根的果蝇杂交实验证明了基因在染色体上且呈线性排列。　　(　　)
(4)基因和染色体存在平行关系，所以基因全部位于染色体上。　　(　　)
(5)非同源染色体自由组合，使所有非等位基因之间都自由组合。　　(　　)
2．关于孟德尔遗传规律的现代解释及其适用范围，下列叙述正确的是(　)
A．位于一对同源染色体上的等位基因具有一定的独立性
B．真核细胞中所有基因的遗传都遵循孟德尔遗传规律
C．等位基因随同源染色体分开而分离，发生在减数分裂Ⅱ后期
D．非同源染色体上的非等位基因自由组合时，雌雄配子随机结合
3．下列不符合萨顿假说观点的是(　)
A．基因在杂交过程中保持完整性和独立性
B．体细胞中基因与染色体均成对存在
C．成对基因一个来自父方、一个来自母方
D．非等位基因形成配子时自由组合，非同源染色体在减数分裂Ⅱ后期也自由组合
B组　素养提升
4．一个基因型为AaXbY的精原细胞，减数分裂时产生了一个基因型为AAaXb的精子，则另外三个精子的基因型是(　)
A．aXb、Y、Y
B．Xb、aY、Y
C．AXb、aY、Y
D．AAaXb、Y、Y
5．下列关于配子基因型异常发生时期判断正确的是(　)
选项 个体的基因型 配子的基因型 异常发生的时期
A Dd Dd 减数分裂Ⅱ
B AaBb AaB、AaB、b、b 减数分裂Ⅱ
C XY XY、XY 减数分裂Ⅰ
D AaXX AAXX、XX、a、a 减数分裂Ⅰ
6．一个基因型为AaXBXb的卵原细胞，通过减数分裂产生的子细胞中有两个极体的基因型为aXb，则同时产生的卵细胞基因型是(　)
A．AXB
B．aXb
C．AXb
D．aXB
六、参考答案
情境导入
1．红绿色盲的遗传表现出明显的性别差异，提示控制该性状的基因很可能位于X染色体等性染色体上。
2．需要有把基因定位于染色体上的证据，如摩尔根的果蝇杂交实验证明基因位于X染色体上。
自主预学
任务一：1．染色体　染色体；2．平行关系；比较表：相对稳定　成单　父方　母方　非等位基因　非同源染色体；3．通过实验。
任务二：1．摩尔根；2．3　1　XX　XY；3．红眼　3∶1　白眼；4．性别；5．X　无；6．测交；7．X　基因位于染色体上；8．假说—演绎；9．许多　线性。
任务三：1．(1)同源染色体　独立性　(2)形成配子　同源染色体；2．(1)非同源染色体上　互不干扰　(2)等位基因　非同源染色体上的非等位基因。
课堂探究
探究一：1．DD个体产生含D的配子，dd个体产生含d的配子，Dd产生D、d两种配子且比例为1∶1。
2．不是。真核细胞的质基因（如线粒体、叶绿体中的基因）不在染色体上；原核生物的基因也不位于染色体上。
3．不一定。假说需经实验验证后才能确认是否正确。
例1：D
【解析】自由组合发生在减数分裂Ⅰ后期，而非减数分裂Ⅱ后期，故D不符合萨顿观点。
对1：A
【解析】题图只能说明染色体是基因的载体，不能据此得出“染色体是基因的主要载体”，A符合题意。
探究二：1．易饲养、繁殖快，具有易区分的相对性状，染色体数目少便于观察。
2．红眼为显性，白眼为隐性；遵循基因的分离定律，因为F2红眼与白眼数量比接近3∶1。
3．白眼性状的表现总与性别相关联，提示控制眼色的基因位于性染色体上。
4．假说3不能解释实验现象；假说1与假说2均能解释，其中假说1与摩尔根的假说一致。
5．测交遗传图解（F1红眼雌XWXw×白眼雄XwY）：
图20　摩尔根测交实验遗传图解
6．可选白眼雌果蝇与红眼雄果蝇（XWY）杂交：若后代雌全红眼、雄全白眼，则可排除假说2，证明基因位于X染色体非同源区段。
图21　验证基因位于X染色体的补充实验遗传图解
探究三：1．细胞学基础是等位基因随同源染色体分开而分离，发生于减数分裂Ⅰ后期。
2．细胞学基础是非同源染色体自由组合时，其上的非等位基因随之自由组合；仅适用于非同源染色体上的非等位基因。
3．等位基因分离与非等位基因自由组合均发生于减数分裂Ⅰ后期，基因交换发生于减数分裂Ⅰ前期。
4．一条染色体上多个基因互为非等位基因，其遗传不遵循孟德尔的自由组合定律（连锁遗传）。
对2：D
【解析】A和a、B和b位于同一对同源染色体上，不能自由组合，D不符合现代解释。
5．(1)能产生AB、Ab、aB、ab共4种配子，遵循自由组合定律；(2)产生AB、ab共2种配子，不遵循；(3)产生Ab、aB共2种配子，不遵循。
6．①同源染色体上的非等位基因不遵循自由组合定律；②叶绿体、线粒体中的基因遗传不遵循孟德尔规律；③原核生物的基因遗传也不遵循。
探究四：1．减Ⅰ同源染色体不分离导致配子同时含这对同源染色体（或均缺失）；减Ⅱ姐妹染色单体不分离导致部分配子多一条、部分缺失。
例2：A
【解析】产生AAaXb说明减Ⅰ时A/a所在同源染色体未分离、减Ⅱ时A所在姐妹染色单体未分离，另三个精子为aXb、Y、Y。
对3：C
【解析】Dd个体产生Dd配子为减数分裂Ⅰ异常；AaBb产生AaB、b为减数分裂Ⅰ异常；XY产生XY配子为减数分裂Ⅰ异常；故选C。
分层训练
1．(1)×　(2)√　(3)×　(4)×　(5)×
2．A
【解析】A正确；真核细胞中仅细胞核基因遵循孟德尔规律，B错；等位基因分离发生于减数分裂Ⅰ后期，C错；雌雄配子随机结合发生在受精过程，D错。
3．D
【解析】自由组合发生在减数分裂Ⅰ后期，D表述错误。
4．A
【解析】减ⅠA/a所在同源染色体不分离、减ⅡA所在姐妹单体不分离，另三个精子为aXb、Y、Y。
5．C
【解析】A项异常在减数分裂Ⅰ；B项在减数分裂Ⅰ；D项减Ⅰ与减Ⅱ均异常；C正确。
6．A
【解析】两个极体基因型为aXb，说明第一极体为aXbXb，次级卵母细胞为AAXBXB，卵细胞为AXB。

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