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第3节　DNA的复制
DNA复制概念 · 半保留复制 · 复制过程与计算 · 高中生物学 必修2 遗传与进化 · 学案
班级：________　姓名：________　学号：________
学习目标
1．【生命观念】：通过DNA复制概念、时期、场所与过程的学习，理解DNA复制是遗传信息稳定传递的基础，认同细胞通过复制为子代提供完整遗传信息。
2．【科学思维】：通过对半保留复制推测及同位素标记实验证据的分析，运用假说—演绎的思维方法得出复制方式的结论。
3．【科学探究】：体验利用同位素标记与密度梯度离心技术设计实验、检验假说的探究过程，感悟科学证据对结论的支持。
4．【社会责任】：关注DNA复制技术在现代生物技术（如DNA测序、PCR扩增）中的应用，体会遗传学知识的社会价值。
情境导入
真核细胞分裂前，细胞核内会发生DNA的复制，使遗传信息得以加倍并传递给子细胞。若复制时把两条母链彻底拆散重造，子代DNA将不保留任何旧链，遗传信息容易在反复复制中累积偏差；若复制时每个子代DNA都保留一条母链，则新旧信息得以兼顾。究竟哪种方式更利于遗传信息稳定传递？科学家用大肠杆菌进行了巧妙的实验检验。（改写自课本第3节“问题探讨”）
1．若复制把两条母链完全拆开重建，子代DNA中是否保留母链？这对遗传信息的稳定传递有何不利？
2．若每个子代DNA都保留一条母链，那么复制一次、两次后，含母链的DNA分子数如何变化？
自主预学
任务一　对DNA复制方式的推测
1．半保留复制：DNA复制时，双螺旋解开，互补碱基之间的________断裂，以解开的________为模板，按照________原则，分别合成两条与母链互补的新链，每个子代DNA分子都保留一条母链与一条新链，这种复制方式称为________复制。
图1　DNA半保留复制假说示意（填空梳理）
2．全保留复制：DNA复制以DNA双链为模板，子代DNA的两条链都是________。
任务二　半保留复制的实验证据
1．实验方法：________标记法和密度梯度离心技术。
2．实验原理：含15N的双链DNA密度________，含14N的双链DNA密度________，一条链含15N、一条链含14N的双链DNA密度________。
3．实验结论：DNA的复制方式为________。
图2　DNA半保留复制的实验证据（Meselson—Stahl实验）
任务三　DNA复制的过程、条件与意义
1．概念：以________为模板合成________的过程。
2．时期：真核生物中，复制发生在细胞________前的________期，随着染色体的复制而完成。
3．场所：真核生物DNA复制发生在________、________和________中，原核生物发生在________和细胞质中。
生物类型 复制场所 主要场所 备注
真核生物 细胞核、线粒体、叶绿体 细胞核 线粒体、叶绿体可自主复制
原核生物 拟核、细胞质（如质粒） 拟核 —
病毒 宿主细胞内 宿主细胞 依赖宿主细胞的物质与酶
4．复制特点：DNA复制是________复制、________保留的复制。
5．准确复制的原因：DNA独特的________结构为复制提供了精确的模板，通过________保证了复制能够准确进行。
6．复制所需条件：原料（4种游离的________）、能量（ATP）和相关酶（解旋酶、DNA聚合酶等）。
7．意义：DNA通过复制，将________从亲代细胞传递给子代细胞，从而保持了________的连续性。
课堂探究
探究一　用实验检验DNA的复制方式
[材料]科学家曾针对DNA的复制方式提出全保留、半保留与分散复制三种假说。为检验假说，他们将大肠杆菌先在含15NH4Cl的培养基中繁殖多代，使DNA几乎全被15N标记，再转入含14NH4Cl的普通培养液中继续培养，并定时提取DNA进行密度梯度离心，观察试管中DNA在离心管中的分布。（改写自课本）
图2　DNA两种复制方式的对比示意
图3　DNA半保留复制实验的离心结果示意
1．要准确判断DNA复制方式，实验设计中应抓住什么关键？
2．直观地标记母链与子链，可采用什么方法？又通过什么手段测定子代DNA是否被标记？
3．实验开始时为何要用含15NH4Cl的培养液将大肠杆菌培养多代？
4．繁殖一代后离心仅出现一条居中的DNA带，这排除了哪种复制方式？繁殖两代后出现中带与轻带，又说明了什么？
5．若全保留复制正确，连续培养两代后，离心管内DNA带的情况应如何？
典例精析1
科学家曾提出DNA复制方式的三种假说（图甲）：全保留复制、半保留复制和分散复制。据此，科学家以大肠杆菌为材料开展图乙所示实验。下列叙述正确的是（　　）
图4　DNA三种复制方式假说示意（图甲）
图5　大肠杆菌DNA复制方式验证实验（图乙）
A．实验使用放射性同位素15N标记DNA，通过离心观察DNA分布
B．第一代细菌DNA离心后出现1条中带，说明复制方式一定是半保留复制
C．将第二代细菌DNA离心，三种假说所得结果均会出现1条轻带和1条中带
D．若复制为半保留复制，继续培养至第三代，离心后试管中会出现1条中带和1条轻带
探究二　DNA复制的分子过程
阅读课本复制过程图并结合图1、图2，分析复制过程并回答下列问题。
图5　DNA复制过程示意（复制泡）
图6　DNA复制过程示意（图1）
图7　DNA复制局部结构示意（图2）
1．图6中的酶1和酶2分别是什么酶？各有什么作用？分别作用于图7中的哪个部位（用字母表示）？
2．图6中的a、b、c、d四条脱氧核苷酸链，哪些链的碱基排列顺序相同？
3．DNA分子的哪些结构特点保证了它能够精确复制？
4．能否从图5看出DNA复制是半保留复制？理由是什么？该过程还有什么特点？
5．DNA复制需要消耗ATP吗？为什么需要适宜的温度和pH？
6．DNA复制n次与第n次复制，各形成多少个DNA分子？
方法点拨：判断DNA复制特点，紧扣“边解旋边复制”“半保留复制”两个关键特征；分析酶与结构时，把过程图还原为“解旋→配对→延伸→连接”四步。
典例精析2
下图表示细胞中DNA分子复制的部分过程。下列叙述错误的是（　　）
图8　DNA复制泡部分过程示意
A．脱氧核糖和磷酸交替连接构成DNA的基本骨架
B．解开DNA双螺旋结构需要能量和解旋酶
C．DNA复制过程需要的原料是4种含氮碱基
D．此细胞中DNA复制是多起点双向进行的
探究三　复制的起点与子代位置
DNA复制并不是从头到尾进行，而是从特定的复制起点开始，并沿双向推进；复制产生的新DNA分子在细胞分裂过程中如何分配。分析下面资料。
图9　环状DNA复制起点与双向复制示意
图10　真核生物DNA多起点双向复制示意
生物类型 复制起点与方向
原核生物 单起点双向复制
真核生物 多起点双向复制
1．真核生物DNA复制采用多起点双向复制，有何生物学意义？
2．复制产生的两个子代核DNA位于一对姐妹染色单体上，在细胞分裂的哪个时期分开并进入子细胞？
探究四　DNA复制相关的计算
1个被15N完全标记的DNA分子，转移到含14N的培养基中复制n代，其子代DNA的组成规律如下图所示。据此总结计算规律。
图11　DNA半保留复制n代的同位素组成示意
结合上述规律，完成下列计算表（设亲代DNA中含某种脱氧核苷酸m个）：
项目 子代DNA总数 数值
DNA分子数 子代DNA总数 ________
含15N的DNA分子数 ________
含14N的DNA分子数 ________
只含14N的DNA分子数 ________
脱氧核苷酸链数 子代DNA中链总数 ________
含15N的链数 ________
消耗的脱氧核苷酸数 共消耗该脱氧核苷酸数 ________
第n次复制消耗该脱氧核苷酸数 ________
方法点拨：①看清求“含”还是“只含”，求“DNA数”还是“链数”；②分清“经过n次”还是“第n次”复制；③无论复制几次，含有亲代单链的DNA分子都只有2个。
典例精析3
将1个被15N完全标记的DNA分子放入含14N的培养基中复制3次，则含15N的DNA分子占全部DNA的比例、含15N的脱氧核苷酸链占全部DNA单链的比例依次是（　　）
A．1/2、1/4　　B．1/4、1/8
C．1/4、1　　D．1/8、1/8
分层训练
A组　基础巩固
1．判断正误。
(1)沃森和克里克以大肠杆菌为材料，运用同位素标记技术证明了DNA复制方式是半保留复制。　　（　　）
(2)DNA双螺旋结构全部解旋后，才开始DNA的复制。　　（　　）
(3)证明DNA复制方式的实验只能用同位素标记N。　　（　　）
(4)在该实验中，从第一代开始细菌DNA分子中至少有一条链含14N。　　（　　）
2．下列有关细胞内DNA及其复制过程的叙述，正确的是（　　）
A．子链延伸时游离的脱氧核苷酸添加到5′端
B．DNA复制时以母链的其中一条链为模板
C．DNA每条链的3′端是羟基末端
D．DNA聚合酶的作用是打开DNA双链
B组　素养提升
3．研究人员利用大肠杆菌探究DNA的复制方式。①将大肠杆菌置于含15NH4Cl的培养液中培养若干代使DNA均被15N标记（图甲）；②将大肠杆菌转入含14NH4Cl的普通培养液培养，每20min繁殖1代；③取每代DNA样本，经热变性（双链解旋成单链）后进行密度梯度离心。图乙、丙、丁为某研究人员画出的结果预测图。下列说法错误的是（　　）
图12　子代DNA热变性后离心结果预测示意
A．含14NH4Cl培养液中的N可被大肠杆菌用来合成脱氧核苷酸
B．图乙可代表大肠杆菌转入含14NH4Cl培养液繁殖1代的离心结果
C．本实验中不会出现图丙和图丁的情况
D．本实验可用于证明DNA的复制方式是半保留复制
4．DNA复制开始时，将大肠杆菌放在含低剂量3H标记的脱氧胸苷（3H-dT）的培养基中培养，3H-dT可掺入正在复制的DNA中使其带放射性；短时间后转入含高剂量3H-dT的培养基培养，一段时间后提取DNA检测其放射性，结果如图。据图可得出结论（　　）
图13　大肠杆菌DNA复制3H-dT标记结果示意
A．DNA复制从起点向两个方向延伸
B．DNA复制方式为半保留复制
C．DNA复制为边解旋边复制的过程
D．DNA复制遵循碱基互补配对原则
5．一个含500个碱基对的DNA分子片段，其中一条链中T+A占40%。若将该DNA放在含15N的培养基中连续复制3次，下列叙述正确的是（　　）
A．该DNA分子的另一条链中T+A占60%
B．该DNA分子中含A的数目为400个
C．该DNA分子第3次复制需消耗1200个鸟嘌呤
D．复制3次后，子代DNA中含15N的脱氧核苷酸链占1/8
6．将一个双链DNA分子的一端固定于载玻片上，置于含荧光标记的脱氧核苷酸体系中复制。甲、乙、丙为复制过程中3个时间点图像，①和②表示新合成单链，①的5′端指向解旋方向，丙为复制结束图像。复制过程中可观察到单链延伸暂停现象，延伸进行时2条链延伸速率相等。已知复制严格遵守碱基互补配对原则，下列说法错误的是（　　）
图14　DNA复制不同时间点图像示意
A．据图分析，①和②延伸时均存在暂停现象
B．甲时①中A、T之和与②中A、T之和可能相等
C．丙时①中A、T之和与②中A、T之和一定相等
D．②延伸方向为5′端至3′端，其模板链3′端指向解旋方向
参考答案
情境导入
1．不保留母链。若母链被完全重建，子代DNA将失去原有母链信息，复制误差易累积，不利于遗传信息稳定传递。
2．保留母链情况下，复制一次后含母链的DNA为2个，复制两次后仍为2个，即含母链DNA始终只有2个。
自主预学
任务一：氢键、两条单链、碱基互补配对、半保留；新合成的。
任务二：同位素；大、小、居中；半保留复制。
任务三：亲代DNA、子代DNA；间；细胞核、线粒体、叶绿体、拟核；边解旋边复制、半保留；双螺旋、碱基互补配对；脱氧核苷酸；遗传信息、遗传信息。
探究一
1．关键是通过实验区分亲代与子代DNA，判断子代DNA是否保留母链。
2．同位素标记法；对DNA进行密度离心，观察其在离心管中的分布。
3．普通大肠杆菌体内DNA含14N，用含15NH4Cl的培养液培养多代，可使DNA几乎全部被15N标记。
4．繁殖一代出现中带，排除了全保留复制；繁殖两代出现中带与轻带，说明DNA复制方式为半保留复制。
5．若全保留复制正确，两代后应出现1/4重带（15N/15N）、3/4轻带（14N/14N）。
例1：D。
【解析】15N是稳定同位素，不具有放射性，A错误；第一代细菌DNA离心后出现1条中带，只能排除全保留复制，不能确定是半保留复制还是分散复制，B错误；若全保留复制，第二代会出现1条轻带和1条重带，而分散复制只出现1条中带，C错误；若半保留复制，第三代子代DNA只有“两条均含14N”和“一条14N一条15N”两类，离心后只出现1条中带和1条轻带，D正确。
探究二
1．酶1是解旋酶，作用是将两条脱氧核苷酸链打开；酶2是DNA聚合酶，作用是将游离的脱氧核苷酸连接到已有片段3号碳的—OH上形成磷酸二酯键。解旋酶作用于f，DNA聚合酶作用于e。
2．a和c碱基排列顺序相同，b和d碱基排列顺序相同。
3．DNA独特的双螺旋结构为复制提供精确模板；碱基互补配对保证复制准确进行。
4．可以。两条母链进入两个子代DNA分子中，新形成的子代DNA各含一条母链；还能看出DNA是边解旋边复制的。
5．需要。DNA复制过程需要酶的催化，酶活性受温度和pH影响。
6．复制n次共形成2n个DNA分子；第n次复制新形成的DNA分子数为2n 1。
例2：C。
【解析】脱氧核糖和磷酸交替连接排列在外侧构成DNA的基本骨架，A正确；复制开始时，在细胞提供能量的驱动下，解旋酶将DNA双螺旋解开，B正确；DNA复制以细胞中游离的4种脱氧核苷酸为原料，按碱基互补配对原则合成子链，C错误；题图有两个复制泡且复制双向进行，说明DNA复制多起点双向进行，D正确。
探究三
1．多起点双向复制可提高复制效率，缩短复制时间，满足细胞分裂时快速大量复制DNA的需要。
2．两个子代核DNA位于一对姐妹染色单体上，由着丝粒相连，在有丝分裂后期或减数分裂Ⅱ后期着丝粒分裂时分开，分别进入两个子细胞。
探究四
2n；2；2n；2n 2；2n+1；2；2n+1 2；(2n 1)m；m×2n 1。
例3：B。
【解析】复制3次共形成8个子代DNA、16条单链，其中2个DNA各含1条15N链，其余6个DNA只含14N。故含15N的DNA占全部DNA的比例为2/8=1/4，含15N的链占全部单链的比例为2/16=1/8，B正确。
分层训练
1．(1)×　(2)×　(3)×　(4)√
2．C。
【解析】子链延伸方向为5′→3′，游离的脱氧核苷酸添加到3′端，A错误；DNA聚合酶以解开的每条母链为模板，分别合成与之互补的子链，B错误；DNA每条链的5′端是磷酸基团末端、3′端是羟基末端，C正确；打开DNA双链的是解旋酶，D错误。
3．D。
【解析】脱氧核苷酸组成元素是C、H、O、N、P，含14NH4Cl中的N可被大肠杆菌用于合成四种脱氧核苷酸，A正确；转入含14NH4Cl培养液繁殖1代得2个15N/14N-DNA分子，热变性打开双链后离心会得到2条条带，图乙可代表该结果，B正确；实验中子代DNA经热变性后无中带，要么含15N重带要么含14N轻带，不会出现图丙图丁，C正确；把DNA双链打开离心不能证明半保留复制，需结合子一代结果才能确定，D错误。
4．A。
【解析】据图，复制起点位于右侧中部，早期合成的片段出现弱放射，后合成片段出现强放射；起点两侧均弱放射性（最初合成），远离起点处强放射性（后合成），说明复制从起点向两个方向延伸，A正确；图中无法看出子代DNA两条链标记情况，无法判断半保留复制，B错误；DNA呈双链，无法判断边解旋边复制，C错误；未显示具体碱基种类，无法判断碱基互补配对，D错误。
5．C。
【解析】一条链T+A占40%，据碱基互补配对，另一条链T+A也占40%，A错误；整个DNA中T+A占40%、A=T，故A占20%，A数目=500×2×20%=200个，B错误；G数=（500×2 200 200）÷2=300个，第3次复制时4个DNA分子复制，消耗G=300×4=1200个，C正确；复制3次共8个DNA分子16条链，其中2条为原DNA，新合成的14条含15N，占7/8，D错误。
6．D。
【解析】分析图甲可知单链①比②短，图乙可知①比②长，因延伸速率相等，故①和②延伸时均存在暂停，A正确。①和②碱基互补，图甲新合成的①比②短，但②多出的部分可能不含A、T，故①中A、T之和与②中A、T之和可能相等，B正确。丙为复制结束，①与②等长，碱基互补，故A、T之和一定相等，C正确。②的5′端指向解旋方向（模板链），延伸方向为5′→3′，其模板链3′端指向解旋方向，D错误。

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