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课件25张PPT。大肠杆菌一般是将葡萄糖作为碳源，当其生活的环境中有乳糖而没有葡萄糖时，大肠杆菌产生的适应性变化是迅速合成大量的分解乳糖的酶----半乳糖苷酶，将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖加以利用。 当大肠杆菌生活的环境中没有乳糖后，半乳糖苷酶的合成就停止。说明半乳糖苷酶的合成与周围环境中有无乳糖有密切关系。乳糖似乎对半乳糖苷酶基因的表达起到诱导作用。半乳糖苷酶的合成受半乳糖苷酶基因控制。(一) 大肠杆菌的乳糖操纵子模型一 、原核生物基因表达的调控 1）结构基因：编码蛋白质或RNA的基因
直接编码乳糖分解代谢所需酶类的基因。
lacZ基因：编码β-半乳糖苷酶。
lacY基因、lacA基因：分别编码β-半乳糖苷透性酶和β-半乳糖苷乙酰基转移酶。 一 、原核生物基因表达的调控1.与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用 2）操纵基因(O)：是DNA上仅为26bp的一小段序列，不编码蛋白质，它是调节基因所编码的阻遏蛋白的结合部位。操纵基因决定了RNA聚合酶是否能够与DNA序列上的启动子接触从而沿着DNA分子移动，启动RNA的转录。对结构基因起着“开关”的作用，直接控制结构基因的转录。一 、原核生物基因表达的调控1.与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用 3）启动子(P)：有与RNA聚合酶结合的位点，可识别转录起始点。RNA聚合酶在这一位点与DNA接触，并开始进行转录。一 、原核生物基因表达的调控1.与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用 4）调节基因(R)： 能产生阻抑物(阻遏蛋白)，通过阻抑物与操纵基因的结合与否来控制操纵基因的关闭和开启。一 、原核生物基因表达的调控1.与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用当环境中没有乳糖时：信使RNA阻遏物(阻遏蛋白)阻遏蛋白与操纵基因结合，同时阻挡了RNA聚合酶与启动子的结合，从而使结构基因转录和翻译受阻，不能合成有关的酶。一 、原核生物基因表达的调控当环境中有乳糖时：+阻遏物
(阻遏蛋白)乳糖乳糖与阻遏蛋白结合，引起其构象变化，使阻抑物失去与操纵基因结合的能力，RNA聚合酶便可与启动子结合，从而使结构基因转录和翻译正常进行。一 、原核生物基因表达的调控当环境中有乳糖时：半乳糖苷酶酶酶转录翻译分解乳糖一 、原核生物基因表达的调控 一个操纵基因控制下的一组相邻的结构基因以及启动子和调节基因，统称为操纵子。操纵子 操纵子是原核生物的基因在转录水平上进行调控的一个功能单位。一 、原核生物基因表达的调控从大肠杆菌乳糖调控过程可以看出 大肠杆菌细胞只有在环境中有乳糖存在时，才能产生相关的酶。所以，其乳糖代谢调控过程是一个自我调控过程。
在这一过程的作用下，生物体才不会浪费细胞中的物质和能量，并能不断适应变化的外界环境。一 、原核生物基因表达的调控(二) 色氨酸操纵子1.阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 调控基因 结构基因 催化分支酸转变为色氨酸 的酶trpRtrp一 、原核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控 真核生物是由多细胞组成的，多细胞生物的细胞分化，是选择性基因表达的结果。不同的细胞有特异的基因表达方式。基因的表达受到开启或关闭的调控，随细胞内外环境条件的改变和时间程序而在不同的表达水平上进行着精确而有序的调节。 在真核生物中基因表达的调节其特点是（1）多层次，（2）无操纵子和衰减子(在色氨酸操纵子中存在一种转录水平上调节基因表达的衰减作用，用以终止和减弱转录。这种调节作用称为衰减子)（3）个体发育复杂，（4）受环境影响较小 在真核生物中，DNA的三级超螺旋结构与蛋白质结合，构成染色质的基本单位---核小体。其核心由组蛋白八聚体(由H2A、H2B、H3、H4各两分子组成)和盘绕其上的一段DNA双链组成，连接区
含有组蛋白H1和一小段DNA
双链。核小体彼此连成串珠
状染色质细丝，经高度螺旋
化形成染色质纤维，进一步
卷曲、折叠成染色单体。这
样，DNA的长度被压缩近万
倍。核小体可能通过阻止转
录酶接近DNA分子的方式起
到了调节基因表达的作用。二、真核生物基因表达的调控1.DNA的包装影响基因的表达 多线染色体来源于核内有丝分裂，即核内DNA多次复制产生子染色体并行排列，且体细胞内同源染色体配对，紧密地结合在一起，从而阻止了染色质纤维的进一步聚缩，形成体积很大的多线染色体。 光镜下观察多线染色体，可见一系列交替分布的带和间带，带区的染色质包装程度比间带染色质包装程度高得多，所以呈带色较深间带较浅的染色。多线染色体上的数目、形态、大小及分布位置都很稳定。 果蝇幼虫唾液腺多线染色体 二、真核生物基因表达的调控1.DNA的包装影响基因的表达 个体发育的某个阶段，多线染色体的某些区段变得疏松膨大而形成胀泡。最大的胀泡叫Balbiani环。胀泡是基因活跃转录的形态学标志。控制果蝇多线染色体基因转录的主要因素之一就是蜕皮激素，这种激素水平在幼虫发育期间周期性变化，从而诱导那些编码每次蜕皮和蛹化所需的蛋白质转录。 多线染色体的带与胀泡,(a) 带与间带;(b)胀泡 二、真核生物基因表达的调控1.DNA的包装影响基因的表达 2.异染色质化与基因的表达失活
在染色质中可分为常染色质和异染色质，它们在细胞中凝聚的时期不同。异染色质是包装成20-30nm，不具有转录活性的染色质。它又分为组成性异染色质和兼性异染色质。前者是指在各种细胞中，在整个细胞周期内都处于凝聚状态的染色质，如着丝粒，端粒等。后者指在某些特定的细胞中，或在一定的发育时期和生理条件下凝聚，由常染色质变成异染色质，这本身也是真核生物的一种表达调控的途经。二、真核生物基因表达的调控 在正常女性的细胞核核膜附近有一团高度凝聚的染色质小体与性别及X染色体的数目有关，称为性染色质体又名巴氏小体，在正常男性的细胞核中都没有。正常的女性个体中有XX染色体，而它们的体细胞中有一个巴氏小体。在正常男
性个体中有XY染色体，
没有巴氏小体。在带有
多条X染色体的个体，
只有一条X染色体是有
活性的。巴氏小体的数
目为X染色体的条数减1。图18-25 巴氏小体 (a) 正常女人的细胞，在核膜附近存在巴氏小体(箭头所指)；(b ) 正常男人的细胞，在核膜附近无巴氏小体(转引自Russell,1992) 二、真核生物基因表达的调控2.异染色质化与基因的表达失活 1961年提出了莱昂假说，其主要论点是：①巴尔小体是一个失活的X染色体，失活的过程就称为莱昂化；②在哺乳动物中，雌雄个体细胞中的两个X染色体中有一个X染色体在受精后的第16天（受精卵增殖到5000-6000，植入子宫壁时）失活；③两条X染色体中哪一条失活是随机的；④X染色体失活后，在细胞继续分裂形成的克隆中，此条染色体都是失活的；⑤生殖细胞形成时失活的X染色体可得到恢复。二、真核生物基因表达的调控2.异染色质化与基因的表达失活 实例：三色猫（又叫做玳瑁猫）的雌性个体腹部的毛是白色的，背部和头部的皮毛由桔黄色和黑色斑组成。这种雌猫是一个X-连锁基因杂合体，X-连锁的b基因控制橙色毛皮，其等位
基因B是控制黑色的毛皮。
基因是Xb染色体若失活，
XB表达，产生黑色毛斑，
若基因是XB染色体失活，
Xb表达，则产生橙黄色毛
斑。二、真核生物基因表达的调控2.异染色质化与基因的表达失活真核生物基因表达调控过程与原核生物的共同点：在真核生物结构基因的侧翼序列上，同样存在许多不同的调控序列，并能通过特异性蛋白与某些调控序列的结合与否，来调控基因的转录。二、真核生物基因表达的调控真核细胞和原核细胞的基因结构不同点：原核细胞基因的编码区是连续的，真核细胞基因的编码区是间隔的，不连续的。3.真核细胞和原核细胞的基因结构什么叫侧翼序列？ 每个基因在第一个和最后一个外显子的外侧各有一段非编码区，称为侧翼序列。侧翼序列上有一系列的调控序列。侧翼序列二、真核生物基因表达的调控真核生物基因表达调控过程与原核生物的不同之处：
①真核生物中编码蛋白质的基因通常是间断的、不连续的，由于转录时内含子和外显子是一起转录的，因而转录产生的信使RNA必须经加工，将内含子转录部分剪切掉，将外显子转录部分拼接起来，才能成为成熟的RNA。 二、真核生物基因表达的调控信使RNA的加工：成熟的信使RNA转录加工初级转录物剪切内含子转录部分
拼接外显子转录部分 真核生物基因转录后的剪切、拼接和转移等过程，都需要有调控序列的调控，这是真核生物所特有的。二、真核生物基因表达的调控 真核生物基因表达调控过程与原核生物的不同之处：
② 真核生物有细胞核，核膜将核质与细胞质隔开，因此，转录在细胞核中进行，翻译在细胞质中进行。可见其转录和翻译具有时间和空间上的分隔。
③ 真核生物大多是多细胞生物，个体发育过程中要发生细胞分化。分化是不同的基因特异性表达的结果。细胞中关闭或开启某些基因，都是在严格调控作用下进行的。基因的这种特异性表达的调控机制也是真核生物所特有的。二、真核生物基因表达的调控 谢 谢 欣 赏

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